全 文 ：第 49 卷 第 6 期
2 0 1 3 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 6
Jun．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20130608
收稿日期: 2012 － 10 － 23; 修回日期: 2013 － 01 － 10。
基金项目: “十二五”国家科技计划课题(2011BAD38B0104) ; 江苏省研究生培养创新工程(CXLX11_0545)。
* 曹福亮为通讯作者。
分根区交替渗灌对银杏苗木生长及生理的影响*
王 磊1 曹福亮1 吴家胜2
(1. 南京林业大学 南京 210037; 2. 浙江农林大学 临安 311300)
摘 要: 为了探讨银杏对分根区交替灌溉的适应性，以 3 年生分根盆栽银杏为试材，研究 3 种供水方式和 3 个供
水量对银杏幼苗生长、光合及水分利用效率的影响。结果表明: 分根区交替灌溉能抑制地上部分的过分生长，激发
吸收根的生长进而提高根冠比，增强植物的适应能力，吸收根干质量分别比固定根区灌溉和全根区灌溉增加 6. 7%
和 37%，根冠比分别提高 50. 1%和 10. 7%。分根区交替灌溉在不显著影响银杏水分状况和光合速率的情况下，可
以对气孔导度进行有效的调控，减少奢侈蒸腾，提高水分利用效率，其中灌溉水分利用效率值比固定根区灌溉和全
根区灌溉分别提高 51. 7%和 33. 3%，瞬时水分利用效率值分别提高 4%和 20. 5%，在轻度干旱时银杏苗的水分利
用效率最高。分根区交替灌溉对银杏生理、生长指标有显著的影响，是一种有效的节水灌溉技术和生长调控手段。
关键词: 银杏; 分根交替渗灌; 生长特性; 光合速率; 水分利用效率
中图分类号: S723. 6 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)06 － 0052 － 08
Effects of Alternative Partial Root-Zone Irrigation on Growth
and Physiology of Ginkgo biloba Seedlings
Wang Lei1 Cao Fuliang1 Wu Jiasheng2
(1. Nanjing Forestry University Nanjing 210037; 2. Zhejiang Agriculture and Forestry University Linan 311300)
Abstract: This study was conducted to evaluate the adaptability of the alternative partial root-zone irrigation (APRI) on
Ginkgo biloba． Potted 3-year-old G． biloba with divided root zones were used to investigate effects of irrigation regimes on
growth，photosynthesis and water use efficiency (WUE) ． Results showed that APRI inhibited the aboveground redundancy
vegetative growth， stimulated the absorption root growth and improved the root and shoot ratio． Dry weight of the
absorption roots with APRI increased by 6. 7% and 37% and the root shoot ratio with APRI increased by 50. 1% and
10. 7%，respectively，compared with the fixed partial root-zone subirrigation ( PS) and the full root-zone subirrigation
(FS) ． APRI decreased the stomatal conductance and transpiration without obvious change in leaf water status and
photosynthetic rate，therefore the irrigation WUE and leaf instantaneous WUE improved by 51. 7%，33. 3% and 4%，
20. 5% respectively as compared to PS and FS treatments． In conclusion，APRI had significant influence on physiology
and growth of G． biloba seedlings and was an effective method of water saving and growth regulating．
Key words: Ginkgo biloba; alternative partial root-zone irrigation; growth features; photosynthetic rate; water
use efficiency
随着全球气候变化，降水将在时间和空间上分
布更加不均，旱灾从以影响农业为主扩展到影响林
业、牧业、工业、城市乃至整个经济社会的发展，甚至
造成了生态、环境的恶化(秦大河，2009)。可持续
的发展模式要求各个用水行业都要节约用水，并且
提高水分利用效率。近年来，国内外研究者打破常
规的工程节水概念，从植物本身生理生态特性出发，
提出了许多新的节水灌溉技术，其中分根区交替灌
溉( alternative partial rootzone irrigation，APRI)作为
一项新型的生物性节水技术，得到了广泛的重视。
APRI 也通常被称为部分根域干燥( partial root-zone
drying，PRD)技术，它起源于早期植物生理学家研
究根冠通讯信号的分根栽培试验。分根区交替灌溉
是在植物某些生育期或全部生育期交替对部分根系
第 6 期 王 磊等: 分根区交替渗灌对银杏苗木生长及生理的影响
进行正常灌溉，其余根系则受到人为水分胁迫的灌
溉方式(杜太生等，2004)。大量研究发现 APRI 在
提高水分利用效率、控制过分生长、调节果实品质等
方面成效显著 ( Ahmadi et al．，2010; Kang et al．，
2004; 杜太生等，2011)。但是，之前的研究主要集
中于营养生长旺盛，并以果实为主要栽培目的的经
济作物，例如葡萄 ( Vitis vinifera )、番茄 ( Solanum
lycopersicum)、棉花(Gossypium hirsutum )、玉米(Zea
mays)和苹果(Malus domestica)等(Du et al．，2008;
Wang et al．，2012; Zegbe et al．，2011)，而关于 APRI
对药用树种栽培方面的影响还鲜有报道。
银杏(Ginkgo biloba)是我国仅有的著名孑遗树
种之一。银杏全身是宝，集食用、药用、观赏、保健、
材用于一体，是一个重要的多用途特种经济生态型
树种(曹福亮，2003)。特别是 20 世纪 60 年代以
来，由于发现其叶片的提取物具有治疗心脑血管疾
病的作用，许多国家都十分重视银杏相关的研究，并
大规模发展银杏栽培和加工。水分管理对银杏不同
栽培目的都有显著的影响，研究发现银杏抗旱性差
但节水性较强(王玉涛，2008)，渗灌比其他灌溉方
式更加节水(洪丽芸等，2008)，适度的干旱胁迫可
以显著促进银杏黄酮类和萜类内酯物质的合成(朱
灿灿等，2010)，但是相关节水灌溉技术对银杏生长
特性的研究报道还不多见。本文以银杏为试验材
料，采用严格控制的分根盆栽试验，研究分根区交替
灌溉不同供水量对银杏幼苗生长特性和水分利用效
率的影响，以进一步探讨银杏对供水策略的适应机
制，为银杏叶用林和果用林的营建与栽培管理提供
科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为 3 年生银杏品种‘泰兴大佛指’
(Ginkgo biloba‘Taixing Dafozhi’)幼苗，分根栽培容
器采用 2 个半圆形壁挂式花盆合并而成(图 1)，分
别标记为 a 和 b 盆，复合盆尺寸为 25 cm(高) × 32
cm(上径) × 26 cm(下径)。移栽前将试验苗主根沿
根茎结合部向下 6 cm 处截去，然后从中间将主根劈
开，卡入复合盆中间的缺口，保证两边的根系量基本
相同。栽培基质为林下表土、草炭、基肥 (腐熟鸡
粪)组成，比例为 3 ∶ 2 ∶ 1，混合土壤最大持水量为
36% (体积比)，用厚 1 cm 的珍珠岩和松鳞片覆盖
土壤表层。分根栽培幼苗常规水肥管理，进行为期
1 年的适应性生长。2011 年 3 月中旬，挑选生长基
本一致的分根幼苗移入温室大棚中，周边设置保护
行以消除边界效应。
图 1 银杏分根盆栽试验装置
Fig. 1 Layout device of partial root zone potted gingko experiment
1. 2 试验处理
试验采取双因素随机区组设计，因素 1 为供水
方式，设置 3 个水平，分别为分根区交替渗灌
( alternative partial root-zone subirrigation，AS)、固定
根区渗灌( fixed partial root-zone subirrigation，PS)和
全根区渗灌( full root-zone subirrigation，FS); 因素 2
为供水量，设置 3 个供水量梯度，分别为正常水分供
应(Ⅲ，最大持水量的 75% ± 5%，灌水定额 3. 1 L)、
轻度干旱(Ⅱ，最大持水量的 55% ± 5%，灌水定额
2. 3 L)、重度干旱(Ⅰ，最大持水量的 35% ± 5%，灌
水定额 1. 5 L)。共有 9 个处理(表 1)，其中 FSⅢ处
理作为对照(CK)，每个处理重复 3 次，每个重复有
4 株样苗。为保证每个处理维持相应的土壤水分含
量，将 2 个压力补偿滴箭插入复合盆中，用 Φ4 mm
滴灌毛管和马氏瓶相连，马氏瓶进气孔和出水口高
差为 15 cm。4 月 10 日将所有样苗浇透，4 月 16 日
开始处理，以后每月 1，8，16，24 日进行供水，每次
供水量为灌水定额的一半。固定根区渗灌处理始终
为 a 盆供水，全根区渗灌处理同时为 a，b 平均供水，
分根区交替灌溉处理每次仅为一侧供水，在完成一
个灌水定额后交替灌溉另一侧，即在每月的 1，16 日
改变灌水根域，交替周期为 15 天，灌水周期为 7 天。
每月 19—21 日选择良好天气进行指标测量，如遇天
气不好，可从本灌水定额内第 2 次浇灌后 3 ～ 5 天，
即 27—29 日选择良好天气进行，叶水势测定固定在
每月的 18 日进行。
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林 业 科 学 49 卷
表 1 银杏幼苗生长期灌水处理情况①
Tab. 1 Irrigation treatments of gingko seedlings during growing stages
处理
Treatment
灌水定额
Water quota / L
交替次数
Number of alternation
灌水次数
Times watering
灌水根域
Root-zone of watering
总灌水量
Whole water quantity / L
ASⅠ 1. 5 11 22 a，b 侧交替 Alternate side a and b 16. 5
ASⅡ 2. 3 11 22 a，b 侧交替 Alternate side a and b 25. 3
ASⅢ 3. 1 11 22 a，b 侧交替 Alternate side a and b 33
PSⅠ 1. 5 11 22 a 侧 Side a 16. 5
PSⅡ 2. 3 11 22 a 侧 Side a 25. 3
PSⅢ 3. 1 11 22 a 侧 Side a 33
FSⅠ 1. 5 11 22 a，b 侧 Both side a and b 16. 5
FSⅡ 2. 3 11 22 a，b 侧 Both side a and b 25. 3
FSⅢ(CK) 3. 1 11 22 a，b 侧 Both side a and b 33
① AS，PS，FS 分别表示分根交替渗灌、固定根区渗灌、全根区渗灌; Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ分别表示 3 种灌水水平。AS，PS，FS means alternative partial，
fixed partial and full root-zone subirrigation respectively． Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ indicate the different watering quantity．
1. 3 测定指标及方法
试验前选取标准样苗测量平均生物量、苗高，试
验结束后测量吸收根(直径小于 1 mm)、地上和地
下生物量等指标并计算根冠比。其他指标每月测量
1 次，顶梢生长量用本月与上月间苗高差表示，生理
指标测定分别在每月测量日上午 8 ∶ 30—10 ∶ 30 进
行，叶片从顶叶向下第 3 ～ 5 片功能叶中选取，用汉
莎 CIRAS-2 光合仪测量净光合速率(P n)、蒸腾速率
(T r)、气孔导度(G s)和胞间二氧化浓度(C i)，每个
样苗每次测量 3 个叶片。叶水势 (Ψ) 的测量用
Psypro 露点水势测量系统(美国 Wescor 公司)在隔
次交替灌水后的第 3 天清晨 6∶ 00—7∶ 00 进行，离体
叶片由当年生枝条上从上向下第 4 ～ 6 片功能叶中
选取，在 C-52 样品室下平衡 45 min 测定。
1. 4 数据计算与统计分析
1. 4. 1 指标计算 单叶瞬时水分利用效率(WUEl，
leaf water use efficiency，μmol CO2·mol
－ 1H2O)用 P n /
Tr 计算;
灌溉水分利用效率 (WUEi，irrigation water use
efficiency，g·L － 1)用总干物质增量和总灌水量比值
表示，计算公式如下;
WUEi = (DMt － DMa) / I，
DMt ( total dry mass)表示总干物质质量，DMa
( average dry mass)为处理前银杏幼苗平均干物质质
量，I 为该苗木处理期间总供水量。
1. 4. 2 统计分析 试验数据采用 SPSS13. 0 软件进
行分析，多重比较采用 Duncan 法( α = 0. 05)，绘图
用 origin Pro 7. 5 软件进行。
2 结果与分析
2. 1 不同灌溉处理下银杏幼苗生长及生物量变化
规律
2. 1. 1 顶梢生长量 顶梢生长量很大程度上反映
植物的生长活力。由图 2 可知，供水方式和供水量
对顶梢生长量有极显著影响，两者存在交互作用。
供水量相同的情况下，分根区交替灌溉和全根区灌
溉处理之间的顶梢生长量无显著差异(P ＞ 0. 05)，
两者都显著高于固定根区灌溉处理(P ＜ 0. 05); 供
水方式相同时，银杏幼苗的顶梢生长随供水量增加
而增加，顶梢生长的极差为 17. 1 cm，而 3 种供水方
式以 AS 处理顶梢生长量最大，PS 处理最小，两者极
差为 6. 4 cm，可见，供水量对银杏顶梢生长的影响
大于不同供水方式。值得注意的是 AS 处理的顶梢
生长增量在试验中后期明显高于其他 2 种供水方
式，而且随着供水量的增加这种趋势更加明显，这说
明分根区交替灌溉激发了胁迫后的补偿效应，促进了
顶梢的补偿生长。全根区供水处理的银杏幼苗在没
有受到较严重干旱胁迫时，新梢生长量高于其他 2 个
处理，但是在供水量为Ⅰ时，低于部分根区灌溉处理。
图 2 不同灌水处理对银杏幼苗新梢生长量的影响
Fig. 2 Effects of different irrigation treatments
on ginkgo new shoot growth
2. 1. 2 吸收根生长量 吸收根是植物吸收水分和
45
第 6 期 王 磊等: 分根区交替渗灌对银杏苗木生长及生理的影响
营养物质的主要部位，体现了植物对地下资源的获
得能力。由表 2 可知，供水方法和供水量对吸收根
干质量产生了显著的影响。多重比较结果显示，分
根区交替灌溉和全根区灌溉之间无显著差异(P ＞
0. 05)，两者都显著高于固定根区灌溉(P ＜ 0. 05)。
供水方式相同的情况下，吸收根干质量随着供水量
的增加而增加，除 PSⅡ和 PSⅢ处理外，各水分梯度
间差异显著。供水量相同时，分根区交替灌溉处理
的吸收根干质量最高，固定根区灌溉最低。就不同
组合而言，ASⅢ的平均吸收根干质量最大为 5. 55
g，PSI 的平均值最小为 2. 82 g，两者相差 2. 73 g。说
明分根区交替灌溉和充足的水分供应能促进吸收根
的生长，固定根区灌溉和持续的干旱胁迫不利于吸
收根的生长。
表 2 不同供水处理对银杏幼苗生物量、根冠比和水分利用效率的影响
Tab. 2 Effects of different irrigation treatments on dry biomass，root-shoot ratio and water use efficiency of ginkgo seedling
处理组合
Treatment
灌水量
Water quantity / L
吸收根干质量
Dry mass of feeder roots / g
总生物量
Total biomass / g
根冠比
Root-shoot ratio
水分利用效率 WUEi /
( g·L － 1 )
ASⅠ 16. 5 3. 81 d 48. 87 c 0. 50 bcd 0. 86 ab
ASⅡ 25. 3 4. 87 bc 58. 37 ab 0. 65 a 0. 93 a
ASⅢ 33 5. 55 a 62. 10 a 0. 61 a 0. 85 ab
PSⅠ 16. 5 2. 82 e 42. 08 d 0. 31 f 0. 46 de
PSⅡ 25. 3 3. 53 d 51. 43 c 0. 38 ef 0. 65 c
PSⅢ 33 4. 02 d 55. 10 bc 0. 48 cd 0. 61 cd
FSⅠ 16. 5 3. 51 d 40. 90 d 0. 44 de 0. 39 e
FSⅡ 25. 3 4. 62 c 53. 81 bc 0. 58 ab 0. 75 bc
FSⅢ(CK) 33 5. 21 ab 64. 79 a 0. 57 abc 0. 87 ab
① 表中数据为各处理 5 个重复植株的平均值，同一栏内不同字母者表示在 0. 05 水平上差异显著，下同。Each value is mean of 5 plants in
each treatment． Different letters within the same column mean significant difference at the 0. 05 level，the same below．
2. 1. 3 生物量和根冠比 对不同处理银杏幼苗生
物量及根冠比的统计分析表明: 不同灌溉处理组合
对银杏总生物量有显著影响，供水方式各处理间差
异不显著(P ＞ 0. 05)，而供水量各处理间差异显著
(P ＜ 0. 05)，供水方式和供水量无交互作用 (P ＞
0. 05)。总生物量的差异主要由供水量决定，而灌水
方式的影响较小，但是灌水方式能显著影响根冠比，
优化生物量的分配。由表 2 可知，FSI 和 PSI 处理、
FSⅢ和 ASⅢ处理、FSⅡ和 ASⅡ、PSⅡ均无显著差异(P ＞
0. 05)。供水方式相同的情况下，总生物量与供水量
呈正比例关系，其平均值以 FSⅢ最大，为 64. 79 g，FSⅠ
最低，为 40. 9 g，该值低于相同供水量下的固定根区
灌溉处理。说明供水量严重不足时，全根区灌溉会使
整个根系都处于严重的干旱胁迫中，部分根区同样少
的供水量，干旱胁迫反而能适度缓解。
灌溉方式与银杏幼苗地上、地下的生物量分配
的关系比供水量更加密切。在供水量相同的情况
下，分根区交替灌溉的根冠比略高于全根区供水处
理，但是差异不显著(P ＞ 0. 05)，两者都显著高于固
定根区灌溉处理(P ＜ 0. 05)。在供水方式相同时，
AS 和 FS 处理的变化趋势类似，即在供水定额为Ⅱ
和Ⅲ时无显著差异(P ＞ 0. 05)，但是都显著高于供
水量为Ⅰ的处理(P ＜ 0. 05)。本试验中根冠比最高
值不是供水量最多的处理，而是轻度干旱胁迫的处
理(Ⅱ)，说明轻度干旱胁迫下银杏幼苗将更多的营
养物质向地下部分运输，通过增加根生物量以吸收
更多的水分和养分。
2. 2 不同灌溉处理下银杏幼苗光合与蒸腾生理特
性的变化规律
2. 2. 1 光合速率和蒸腾速率 方差分析结果显示，
供水方式和供水量对光合速率产生了显著影响，但
两者没有交互作用，处理间供水量为Ⅱ和Ⅲ、供水方
式为分根交替灌溉和全根区灌溉差异不显著(P ＞
0. 05)。由表 3 可知，灌水定额相同时，不同灌水方
式处理的银杏叶片光合速率无显著差异 ( P ＞
0. 05)，在供水方式相同情况下，光合速率随着灌水
量的增加呈升高的趋势。灌水量为Ⅱ和Ⅲ处理的光
合速率差异不显著(P ＞ 0. 05)，但都显著高于灌水
量为Ⅰ的处理( P ＜ 0. 05 )，说明当土壤含水量为
35% ± 5%时，干旱胁迫显著抑制了光合速率。相同
灌水量下，AS 和 FS 的光合速率均无显著差异(P ＞
0. 05)，说明尽管分根区交替灌溉时刻有部分根系
受到干旱胁迫，但是银杏的光合速率并没有明显降
低。处 理 PSI 的 平 均 光 合 速 率 仅 为 4. 64
μmol·m － 2 s － 1，而处理 FSⅢ高达 7. 86 μmol·m － 2 s － 1，
相差 3. 22 μmol·m － 2 s － 1，处理 ASⅡ，ASⅢ，FSⅡ的
平均光合速率也都超过 7 μmol·m － 2 s － 1。
不同灌溉处理组合对银杏叶片蒸腾速率的影响
如表 3 所示。供水方式和供水量对蒸腾速率有显著
的影响，各供水量水平间差异显著(P ＜ 0. 05)，部分
55
林 业 科 学 49 卷
根区灌溉处理间无显著差异(P ＞ 0. 05)，但都显著
低于全根区灌溉。全根区灌溉处理的蒸腾速率显著
高于其他灌溉方式，在灌溉方式相同时，蒸腾速率随
灌水量的增加而增加。处理 FSⅡ和 FSⅢ的蒸腾速
率无显著差异，但显著高于其他处理，说明蒸腾速率
和干旱胁迫密切相关，由于部分根区灌水处理始终
有一部分根系处于干旱胁迫状态下，进而降低了蒸
腾速率。
表 3 不同供水处理对银杏幼苗叶片生理特性的影响
Tab. 3 Effects of different irrigation treatments on leaf physiological characteristics of ginkgo seedlings
指标
Index
处理组合
Treatment
测定日期 Survey date
04 － 20 05 － 18 06 － 20 07 － 25 08 － 26 09 － 19 10 － 16
平均值
Mean
ASⅠ 6. 78a 5. 94c 5. 02d 4. 24bc 6. 82a 5. 04cd 5. 26ab 5. 59 cd
ASⅡ 7. 18a 8. 04bc 8. 28bc 6. 98a 7. 12ab 6. 88ab 6. 30a 7. 25 ab
ASⅢ 7. 04a 8. 90a 9. 70ab 6. 84a 6. 96ab 6. 56abc 6. 04a 7. 43 ab
PSⅠ 7. 40a 5. 56c 4. 78d 3. 32c 4. 44c 3. 84d 3. 14c 4. 64 d
P n PSⅡ 7. 36a 6. 88bc 7. 28c 5. 66ab 5. 94b 4. 84cd 3. 70bc 5. 95 bcd
PSⅢ 8. 04a 7. 46abc 6. 84cd 5. 76ab 6. 62ab 6. 00bc 4. 04bc 6. 39 abc
FSⅠ 7. 42a 6. 76bc 6. 52cd 5. 74ab 5. 84b 4. 78cd 4. 10bc 5. 88 bcd
FSⅡ 7. 32a 9. 44a 9. 34ab 7. 16a 7. 66a 7. 68ab 4. 82ab 7. 63 a
FSⅢ 7. 06a 9. 16a 10. 48a 7. 32a 7. 72a 8. 34a 4. 92ab 7. 86 a
ASⅠ 1. 51a 1. 32b 1. 10e 1. 06c 0. 98d 0. 80ef 0. 64d 1. 06 cd
ASⅡ 1. 48a 1. 42b 1. 20de 1. 06c 1. 16cd 1. 10d 1. 16bc 1. 23 bc
ASⅢ 1. 57a 1. 50b 1. 40cde 1. 22c 1. 38bc 1. 40bcd 1. 12bc 1. 37 b
PSⅠ 1. 28a 0. 94c 0. 98e 0. 60d 0. 68e 0. 64ef 0. 56d 0. 81 d
Tr PSⅡ 1. 52a 1. 22bc 1. 16de 0. 88c 1. 02d 0. 88ef 0. 72d 1. 06 cd
PSⅢ 1. 32a 1. 56b 1. 56bcd 1. 56a 1. 66b 1. 46bc 0. 98 1. 44 b
FSⅠ 1. 40a 1. 54b 1. 76abc 1. 48ab 1. 44bc 1. 24cd 1. 06c 1. 42 b
FSⅡ 1. 56a 1. 94a 2. 08a 1. 78a 2. 06a 1. 64b 1. 32ab 1. 77 a
FSⅢ 1. 56a 2. 08a 1. 90ab 1. 78a 2. 22a 2. 00a 1. 42a 1. 85 a
ASⅠ 75. 8a 58. 8c 54. 4c 47. 6d 45. 8d 42. 6d 39. 2c 52. 03 bc
ASⅡ 78. 0a 68. 0bc 66. 4b 57. 0bcd 54. 2bc 48. 4cd 44. 0bc 59. 43 b
ASⅢ 81. 6a 74. 6b 65. 8b 66. 4b 58. 0bc 54. 4c 48. 4b 64. 17 b
PSⅠ 75. 6a 30. 8d 43. 6d 35. 6e 42. 4d 52. 8c 29. 0d 44. 26 c
G s PSⅡ 77. 6a 61. 0c 65. 6b 58. 0bc 57. 0bc 52. 4c 38. 6c 58. 60 b
PSⅢ 80. 6a 71. 6bc 61. 4bc 66. 8b 58. 8b 62. 4b 48. 4b 64. 29 b
FSⅠ 77. 8a 63. 0bc 45. 8d 49. 4cd 50. 2cd 52. 2c 38. 0c 53. 77 bc
FSⅡ 82. 0a 87. 6a 87. 8a 82. 4a 83. 4a 84. 6a 76. 4a 83. 46 a
FSⅢ 82. 8a 90. 4a 95. 2a 79. 6a 86. 0a 88. 2a 82. 4a 86. 37 a
ASⅠ 214. 0a 206. 8b 187. 2c 179. 4c 172. 0d 169. 0d 166. 6c 185. 00 c
ASⅡ 212. 4a 227. 6b 233. 2a 233. 6a 231. 6bc 221. 4b 207. 6a 223. 91 a
ASⅢ 203. 4ab 221. 6b 247. 4a 236. 4a 245. 8ab 217. 0b 212. 8a 226. 34 a
PSⅠ 196. 0ab 185. 4c 169. 2d 147. 0d 117. 6e 132. 8e 120. 2d 152. 60 d
C i PSⅡ 201. 6ab 221. 4b 213. 8b 205. 0b 187. 4d 189. 6c 169. 8c 198. 37 bc
PSⅢ 196. 4ab 213. 6b 235. 0a 215. 2b 218. 8c 211. 6b 186. 6b 211. 03 ab
FSⅠ 188. 8b 213. 0b 190. 2c 177. 8c 187. 8d 178. 0cd 163. 2c 185. 54 c
FSⅡ 200. 8ab 221. 4b 238. 0a 245. 2a 252. 2a 225. 2b 212. 6a 227. 91 a
FSⅢ 202. 0ab 255. 0a 246. 0a 248. 8a 230. 0bc 240. 4a 203. 6a 232. 26 a
2. 2. 2 气孔导度和胞间二氧化碳浓度 气孔是叶
片气体交换门户，不但直接决定蒸腾速率而且还影
响二氧化碳的吸收，所以通常植物通过气孔对各种
环境因子做出快速、行之有效的适应性调节。银杏
幼苗气孔导度变化趋势如表 3 所示。不同处理组合
下气孔导度的变化趋势和蒸腾速率相似，分根区交
替供水和固定部分根区供水在供水量相同时的气孔
导度无显著差异(P ＞ 0. 05)，但是都显著低于全根
区灌水处理。说明非全根区灌水条件下，不论供水
是否充足，都有部分根系受到一定程度的干旱胁迫，
可能产生 ABA 等信号物质诱导部分气孔的关闭，从
而减少叶片的奢侈蒸腾。处理 AS 和 FS 的胞间二
氧化碳浓度无显著差异，当供水量减少到Ⅰ时才突
然下降，这说明胞间二氧化碳浓度对灌溉方式和供
水量敏感性较差，说明此时光合速率下降可能是气
孔因素造成的。
2. 2. 3 叶水势 黎明前叶水势是反映植物水分状
况的一个重要指标，体现植物在受到一定水分胁迫
65
第 6 期 王 磊等: 分根区交替渗灌对银杏苗木生长及生理的影响
后的恢复能力。黎明前叶水势受很多因素影响，通
常在灌水后，随着时间的延长呈下降的趋势。如表
4 所示，供水方式和供水量都对黎明前叶水势产生
显著影响，供水量各水平间差异显著，AS 和 PS 处理
间无显著差异(P ＞ 0. 05)，供水方式和供水量间无
交互作用。在供水方式相同的条件下，叶水势随供
水量的减少而下降。灌水量相同时，PS 处理的黎明
前叶水势显著低于其他 2 种供水方式，AS 和 FS 之
间无显著差异(P ＞ 0. 05)，但是全根区灌溉处理在总
体上要比分根区交替灌溉处理略高一些。说明局部
根域灌水处理尽管总供水量并无不同，但是由于部分
根系处于干旱胁迫中，一定程度上降低黎明前叶水
势，可能是因为在湿润土壤中的根系越多，越利于银
杏幼苗从干旱胁迫中恢复，黎明前叶水势就越高。
表 4 不同供水处理下银杏黎明前叶水势的变化
Tab. 4 Changes of ginkgo pre-dawn leaf water potential under different irrigation treatments Mpa
处理组合
Treatment
黎明前叶水势 Pre-dawn leaf water potential
04 － 18 05 － 18 06 － 18 07 － 18 08 － 18 09 － 18 10 － 18
平均值
Mean
ASⅠ － 1. 21ab － 1. 36c － 1. 63c － 1. 75c － 1. 57b － 1. 64d － 1. 42d － 1. 52 b
ASⅡ － 1. 12a － 1. 26abc － 1. 36b － 1. 65c － 1. 51b － 1. 42c － 1. 40d － 1. 40 ab
ASⅢ － 1. 13a － 1. 27abc － 1. 33b － 1. 26a － 1. 22a － 1. 28b － 1. 23abc － 1. 24 a
PSⅠ － 1. 22ab － 1. 35c － 1. 58c － 1. 96d － 1. 53b － 1. 73de － 1. 45d － 1. 55 b
PSⅡ － 1. 17a － 1. 24abc － 1. 42b － 1. 63c － 1. 82c － 1. 78e － 1. 33cd － 1. 49 b
PSⅢ － 1. 15a － 1. 33bc － 1. 37b － 1. 45b － 1. 46b － 1. 52c － 1. 31bcd － 1. 37 ab
FSⅠ － 1. 14a － 1. 16ab － 1. 32b － 1. 22a － 1. 52b － 1. 42c － 1. 41d － 1. 32 ab
FSⅡ － 1. 21ab － 1. 17a － 1. 16a － 1. 21a － 1. 20a － 1. 18ab － 1. 20ab － 1. 19 a
FSⅢ － 1. 16a － 1. 15a － 1. 18a － 1. 20a － 1. 18a － 1. 12a － 1. 15a － 1. 16 a
2. 3 水分利用效率
本文计算了不同供水策略对银杏幼苗灌溉水
分利用效率 (WUEi )和叶片瞬时水分利用效率
(WUEl)的影响，其中 WUEl 由于易受到测量时的
天气、仪器等条件的影响，不适于用来反映整个试
验期间的水分利用效率，仅宜于用来说明叶片的
即时水分利用效率，而 WUEi 涉及整个生长季的耗
水量和干物质积累，能较可靠地反映不同处理对
水分利用效率的影响。方差分析表明: 供水方式
和供水量及其交互作用对 WUEl 产生显著影响
(P ＜ 0. 05)。不同供水方式中供水量为Ⅱ和Ⅲ之
间无显著差异(P ＞ 0. 05)，但都显著高于供水量为
Ⅰ的处理。由图 3，4 可知，分根区交替灌溉处理
的平均水分利用效率均高于其他 2 种供水方式，
其中 WUEi 值比处理 PS 和 FS 的值分 别 提 高
51. 7%和 33. 3%，WUEl 值比处理 PS 和 FS 的值分
别提高 4% 和 20. 5%。对于 WUEi 而言，FS 处理
随着供水量的减少而降低，PS 处理在中等供水量
时的 WUEi 最高。对 WUEl 而言，供水量为Ⅱ时
WUEl 较高。供水量水平对 WUEi 和 WUEl 的影响
趋势不同，随着供水量的增加，WUEi 呈上升趋势，
而 WUEl 呈下降趋势，但是分根区交替灌溉在各个
水分供应处理的 WUEi 和 WUEl 值都维持较高水
平，说明根系分区交替灌溉能提高银杏幼苗的水
分利用效率。
图 3 不同灌水处理对银杏幼苗灌溉
水分利用效率的影响
Fig. 3 Effects of different treatments on irrigation
water use efficiency of ginkgo seedlings
3 讨论
研究通常认为分根区交替灌溉技术能抑制植物
的营养生长，减少过分生长(Mousavi et al．，2010)，
本研究发现该技术对地上和地下部分营养生长的影
响模式是不同的，结果表明分根区交替灌溉技术能
促进吸收根的营养生长，而减少新梢的生长。对于
吸收根而言，AS 分别比 FS 和 PS 高出 6. 7% 和
37%，而新梢营养生长与供水量的关系更加密切;
当供水充足时，APRI 能减少新梢的过分营养生长，
但在供水不足时，反而比相同供水量下全根区浇灌
的新梢营养生长增加 21%。可能因为根系时刻维
75
林 业 科 学 49 卷
图 4 不同灌水方式对银杏幼苗叶片瞬时
水分利用效率的影响
Fig. 4 Effects of different irrigation treatments on leaf water
use efficiency of gingko seedlings
持一部分湿润而另一部分干旱胁迫，在时空上连续
经历干湿交替，从而刺激根系的补偿效应(韦小丽
等，2007)，促进吸收根的生长。这可能是干旱部分
的根系产生 ABA 等胁迫信号，Dodd 等(2008)研究
发现 ABA 一定程度上抑制地上部分的营养生长。
分根区交替灌溉对营养生长促下抑上的影响模式，
提高植物的根冠比，分别比 PS 和 FS 高出 50. 1%和
10. 7%，进而优化植株结构，对葡萄、苹果和棉花的
田间试验也得出类似的结果(Poni et al．，2007; Tang
et al．，2010; Lo et al．，2012)。有研究表明在一定范
围内单位面积叶产量随密度的增加而逐渐增加(吴
家胜等，2007)，所以在叶用林营建中应用分根区交
替灌溉技术适当提高种植密度可能会增加单位面积
的叶产量，具体结论还需要进行林分试验来进一步
验证。
当根域土壤干旱时，根系可以迅速感知土壤水
分可利用情况，并将其综合成一种干旱信息 (主要
是 ABA)传递至地上部分，在水分状态尚未受到干
扰时即主动降低气孔导度，抑制蒸腾作用，以实现植
物在非充分灌溉条件下的水分最优化利用，这就是
根冠通讯理论的核心内容 (Kang et al．，2004)。本
研究通过考察气孔导度和黎明前叶水势的变化趋势
发现，分根区交替灌溉能显著影响银杏的水分状况，
AS 的黎明前叶水势和气孔导度均显著低于 FS 处
理，以桃树(Prunus persica)为试验材料的研究也得
出了类似的结果(宋磊等，2008)，而且这种变化随
着供水定额的增加而减小，这与 Centritto 等(2005)、
Aganchich 等(2009)和刘贤赵等(2010)的研究结论
相 同。Wahbi 等 ( 2005 ) 对 成 年 橄 榄 树 ( Olea
europaea)的研究发现分根区交替灌溉对水分关系
的影响是先降低气孔导度再增加叶水势，尽管该结
果很好支持根冠通讯理论作为分根区交替灌溉的基
础理论，但是在 AS 条件下 ABA 的产生和运输及其
与叶水势和气孔导度的确切因果关系还没有得到充
分的阐明。本试验还发现 AS 和 PS 处理的黎明前
叶水势和气孔导度无显著差异，与刘松忠等(2010)
在苹果上的试验结果相一致，但 AS 处理的平均黎
明前叶水势比 FS 处理下降 0. 16 Mpa，表明叶水势
和气孔导度和灌水面积关系密切，Poni 等(2007)和
魏钦平等(2009)的研究也得出相似的结论，说明灌
水根域面积越大，越利于银杏幼苗从干旱胁迫中
恢复。
气孔不但是植物水分散失的主要通道，也是吸
收二氧化碳进入植物体的通道，大量研究表明植物
蒸腾耗水和气孔导度呈线性关系，而光合速率和气
孔导度为渐趋饱和的非线性关系，所以当气孔导度
从最大值适当降低时，可显著减少蒸腾，但对光合影
响较小，这种差异为通过调控气孔行为来提高植物
水分利用效率提供了理论依据(张建华等，2001)。
本研究结果表明: 分根区交替灌溉平均光合速率比
全根区灌溉降低 6%，但总平均蒸腾速率却降低
36. 9%，相应的气孔导度平均下降 28%，说明分根
区交替灌溉由于部分根区受到干旱胁迫，感知的干
旱信号主动降低气孔导度，在轻微降低光合速率的
情况下却大幅度减少蒸腾作用。研究结果还表明:
轻中度胁迫下，银杏幼苗适度地降低气孔导度，并不
会造成光合速率的显著下降，只有当供水量降低到
重度干旱胁迫时，伴随胞间二氧化碳浓度急剧降低，
相应的光合速率才显著下降，说明此时主要由气孔
限制因素所导致(许大全，1997)。本研究发现，不
论是灌溉水分利用效率还是叶片瞬时水分利用效
率，分根区交替灌溉处理均高于其他 2 种供水方式，
而且供水量为Ⅱ的平均水分利用效率最高，说明轻
微的干旱胁迫能提高水分利用效率，而重度干旱和
水分供应充足都不利于水分利用效率的提高。
固定根区灌溉的一部分根系始终处于干旱胁迫
中，根 －土壤界面导水能力持续下降，不但抑制了新
根的生长，已有的吸收根也会表层栓化、皮层脱落，
进而老化并丧失吸收能力和对土壤的感知力(Hu et
al．，2010)，不能激发根系的补偿效应，显著地抑制
地上部的生长发育。相对固定根区灌溉，分根区交
替灌溉实现不同部分根系间的干湿交替，最大限度
的激发补偿效应，在不影响植物光合速率和水分状
况的情况下大大提高植物的水分利用效率和根冠
比，充分发挥植物本身的生物学节水潜力(李洁等，
85
第 6 期 王 磊等: 分根区交替渗灌对银杏苗木生长及生理的影响
2012)。本试验是在严格控制的盆栽试验条件下进
行的，研究结果对于指导银杏叶用林和果用林栽培
生产实践还有很多缺陷，比如大田条件下如何实现
分根栽培，降雨对分根区交替灌溉技术效果的影响，
分根区交替灌溉对果实品质和叶片中活性次生代谢
物含量的变化等，都需要在林分条件下进一步研究
探讨。
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(责任编辑 郭广荣)
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