全 文 ：第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140506
收稿日期: 2013 － 03 － 11 ; 修回日期: 2013 － 11 － 15。
基金项目: 国家自然科学基金项目 (30972397; 31270497;31270756) ;浙江省省属科研院所扶持专项资金(2012F20025) ;浙江农林大学科
研发展基金(2010FＲ058)。
* 张汝民为通讯作者。
高温胁迫下毛竹叶片色素含量与
反射光谱的相关性*
许改平1 吴兴波1 刘 芳1 王玉魁2 高 岩1 左照江1 温国胜1 张汝民1
(1． 浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300; 2． 国家林业局竹子研究开发中心 杭州 310012)
摘 要: 采用 25 ℃ (对照)、35 ℃、40 ℃和 45 ℃ 4 个温度对 3 年生盆栽毛竹实生苗进行处理，测定毛竹叶片
色素含量和反射光谱; 同时对叶片光谱反射率、一阶导数及特征参数与色素含量进行相关分析。结果表明: 随
着高温胁迫温度的升高，叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量呈降低趋势; 反射光谱参数 SＲ705，PSSＲa，PSSＲb，
rNDVI，mND，PSNDa，ＲAＲSb 和 Mcri 等也随着温度的升高而降低; S red随着胁迫加深不断减小，λ red向短波方向移
动; 叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量与光谱反射率及微分光谱，在绿光区和红光区具有显著或极显著的相关关系，
且与大部分光谱参数达到极显著相关。说明反射光谱特征及其参数可用来估算叶片色素含量，进而监测毛竹高温受伤害
程度。
关键词: 毛竹; 色素; 高温胁迫; 反射光谱
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0041 － 08
The Correlation between the Pigment Content and Ｒeflectance Spectrum in
Phyllostachys edulis Leaves Subjected to High Temperature
Xu Gaiping1 Wu Xingbo1 Liu Fang1 Wang Yukui2
Gao Yan1 Zuo Zhaojiang1 Wen Guosheng1 Zhang Ｒumin1
(1． The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang Agriculture and Forestry University Lin’an 311300;
2 ． China National Bamboo Ｒesearch Center Hangzhou 310012)
Abstract: In order to investigate the relationship between the reflection spectral characteristic and the pigment content
of Phyllostachys edulis leaves under the high temperature stress，we measured on the determination to the pigment content
and the reflection spectrum of the leaves from the 3-years-old potted seedlings of P． edulis subiected to 25 ℃ ( CK)，
35 ℃，40 ℃ and 45 ℃ treatments． The relationship between the spectral reflectivity，the first derivative spectrum，and
the spectrum parameters were analyzed using the SPSS 13. 0 and the OriginPro 8. 0 software，respectively． Ｒesults showed
that: with the increased of temperature，the contents of chlorophyll a，chlorophyll b and carotenoids in the P． edulis
leaves decreased，the value of the reflectance spectrum parameters ( SＲ705，PSSＲa，PSSＲb，rNDVI，mND，PSNDa，
ＲAＲSb and Mcri) also decreased; The red-edge area ( S red ) decreased with the enhancement of the temperature stress
level，and the position of red-edge inflection (λ red) moved to the short-wave direction． There were significant correlations
between the content of chlorophyll a，chlorophyll b and carotenoids in the leaves and reflectance spectra characteristics，
first derivative of reflectance spectra at the wavelength regions of blue edge and red edge． Moreover，the correlations were
extremely significant between pigment contents and almost all spectral characteristic parameters． These reflectance
spectrum parameters can be used to evaluate the content of theleaf pigment，and the damage degree of P． edulis by high
temperature．
Key words: Phyllostachys edulis; pigment; high temperature stress; reflectance spectrum
林 业 科 学 50 卷
光合色素含量是反映植物生理状态和光合能力
的重要指标 ( Ｒichardson et al．，2002 )。Bonham-
carter ( 1988 ) 在植被光谱研究中发现红边位置
(λ red) 与植物叶片色素含量密切相关。Gitelson 等
(2003 ) 对红花槭 ( Acer rubrum)、板栗 ( Castanea
mollissima)和平枝栒子 (Cotoneaster horizontalis) 等
植物 研 究 表 明: 叶 片 的 近 红 外 光 区 反 射 率
( ＞ 750 nm) 与 700 和 550 nm 处光谱反射率的比值
(Ｒ750 /Ｒ700，Ｒ750 /Ｒ550 ) 与其叶片中叶绿素含
量有良 好的相关性，且绿度归一 化 光 谱 指 数
( gNDVI) 对叶绿素 a 含量的变化敏感。Blackburn
(1998) 利用 670 nm 附近吸收峰构造色素比值指数
(PSSＲ) 和色素归一化指数 (PSND) 用于估算沼生
栎 (Quercus palustris)、红花槭和板栗等树木叶片的
色素含量。当植物受到胁迫时，光合色素含量会发
生相应变化，且变化规律与光谱反射率有显著的相
关性 (Niemann，1995; Moorthy et al．，2008)。Carter
等 (2001) 研究表明: 在胁迫条件下导致叶绿素含
量降低，且光谱反射率在 550 nm 附近的绿光反射峰
和 700 nm 附近的红边附近对胁迫敏感。 Júlio 等
(2012) 证明温度和水分双重胁迫综合作用于光谱
反射率的光化学反射指数 (PＲI)，且叶片总叶绿素
含量与 λ red显著相关。高温胁迫下可见光区光谱反
射率随温度的升高而增加，与色素含量降低有关
(谢晓金等，2010)。程高峰等 (2009) 研究显示，
高温胁迫下水稻 (Oryza sativa) 在近红外区反射率
随温度胁迫程度的加剧而降低，导致 λ red向短波方
向移动。这些研究表明植物胁迫程度与植物叶片中
光合色素含量及光谱特征均有密切的相关性。
毛竹 (Phyllostachys edulis) 是我国分布面积最
广，社会、经济和生态效益较高的竹种，在我国竹产业
中具有极其重要的地位。研究显示毛竹光谱曲线的
绿峰 (Ｒg)、红谷 (Ｒr)、λ red、红边振幅 (Dλ red) 等特
征可作为毛竹林光谱识别的主要参数 (官凤英，
2012)。随着氮肥施入量的增加，毛竹叶片叶绿素 a、
叶绿素 b 和类胡萝卜素含量逐渐增加，其绿光区的
光谱反射率逐渐降低，色素与红边参数有极显著的
相关性 (高培军，2011)。在我国南方属亚热带季
风气候区，6 月中旬—9 月间，高温几乎每年都会发
生 (刘玲等，2003)，毛竹在高温条件下光合色素含
量与反射光谱的相关性未见报道。本文以 3 年生盆
栽毛竹实生苗为研究对象，采用不同温度处理，利用
UniSpec-SC 光谱分析仪测定毛竹叶片反射光谱动态
的变化; 同时，测定毛竹叶片色素含量的变化，综合
分析高温条件下叶片色素含量与反射光谱的变化特
征及二者间的相互关系，以期为实时监测毛竹林的
受灾情况并进行防灾增产提供帮助。
1 材料与方法
1. 1 材料处理
供试材料为 3年生盆栽毛竹实生苗，2012 年 4 月
中旬将其移入花盆 (25 cm) 中缓苗。6 月中旬选取
株高 1 m左右、生长良好、无病虫害的毛竹 3 株，放入
人工气候箱中，相对湿度为 60% ± 3%，光照条件为光
照 12 h /黑暗 12 h，光照强度为1 000 μmol·m －2s － 1，适
应培养 2 天后进行高温胁迫处理，试验设置为 45，40，
35和 25 ℃ (对照) 4 个温度处理。从 25 ℃依次升高，
以 2 ℃·h － 1过渡到下一温度，每个温度处理 24 h 后，选
取毛竹植株中部当年生枝条顶端向下第 3 ～ 4 片生长
完整的功能叶片，测定各项指标。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 色素含量测定 称取毛竹叶片 0. 2 g，剪碎
后置于带盖的试管中，加 5 mL 80%的丙酮，室温下
遮光萃取至叶片完全变白后，分别在 470，645 和
663 nm 处测定其 OD 值，按 Lichtenthaler (1987) 的
方法计算叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量。
每个处理温度 3 株毛竹，每株取样 3 次。
1. 2. 2 光谱数据采集 采用光谱分析仪 (UniSpec-
SC，US) 测定毛竹叶片在 310 ～ 1 130 nm 处的反射光
谱数据，采样间隔 1 nm，分辨率 1 nm。测定时间为上
午 10: 00—12: 00，每次测定 3 株毛竹，每株选取 6 个
叶片，取其平均值作为该温度的光谱反射率。测量过
程中及时进行标准白板校正，用Multispec 5. 1数据处
理软件读取反射光谱原始数据。
1. 2. 3 光谱分析方法 光谱微分处理: 将毛竹叶
片反射光谱通过下列公式进行一阶微分处理得到微
分光谱。
Dλ i =
| Ｒλ ( i +1) － Ｒλ ( i －1) |
2Δλ
式中:λ i 为波段 i 处的波长值; Ｒλ i 为波长 λ i 处的光
谱反射率值; △λ 为波长 λ( i － 1)到 λ i 的差值，由光
谱采样间隔而定。“三边”参数计算方法: 分别在
490 ～ 530 nm，560 ～ 640 nm 和 680 ～ 750 nm 范围内确
定蓝边、黄边和红边位置、幅值和面积。λ red为红光范
围内一阶导数光谱最大值所对应的波长，Dλ red为一
阶导数光谱的最大值，红边面积 (S red) 为一阶导数光
谱线所包围的面积。黄边 (黄边位置 λyellow，黄边幅
值 Dλyellow，黄边面积 Syellow) 和蓝边 (蓝边位置 λblue，
蓝边幅值 Dλblue，蓝边面积 Sblue) 参数与红边参数意
义类似。根据叶片特征，筛选出较能反映叶片特征结
构的光谱参数及相关公式 (表 1)。
24
第 5 期 许改平等: 高温胁迫下毛竹叶片色素含量与反射光谱的相关性
表 1 反射光谱参数
Tab. 1 The reflectance spectrum paramters
反射光谱参数
Ｒeflectance spectrum parameters
定义
Definition
文献来源
Ｒeference
叶绿素光谱指数
Spectral indexes developed as chlorophyll indicators
交互反射指数
Ｒeciprocal reflectance
ＲＲ = 1 /Ｒ700 Gitelson et al． (1999)
光谱反射指数
Spectral reflectance index
SＲ680 = Ｒ750 /Ｒ680 Sims et al． (2002)
SＲ705 = Ｒ750 /Ｒ705
Gitelson et al． (1994) ;
Sims et al． (2002)
色素比值指数
Pigment specific simple ratio
PSSＲa = Ｒ800 /Ｒ680
PSSＲb = Ｒ800 /Ｒ635
Blackburn (1998，1999)
Sims et al． (2002)
反射光谱比分析
Ｒatio analysis of reflectance spectra
ＲAＲSa = Ｒ650 /Ｒ700
Chappelle et al． (1992)
Blackburn (1999)
归一化植被指数
Normalized difference vegetation index
NDVI = (Ｒ800 － Ｒ680 ) / (Ｒ800 + Ｒ680 )
Gamon et al． (1997) ;
Gamon et al． (1999)
红边归一化指数
Ｒed edge NDVI
rNDVI = (Ｒ750 － Ｒ705 ) /(Ｒ750 + Ｒ705 )
Gitelson et al． (1994)
Sims et al． (2002)
改良归一化指数
Modified normalized difference index
mND = (Ｒ750 － Ｒ705 ) /(Ｒ750 + Ｒ705 － 2 × Ｒ445 ) Sims et al． (2002)
色素归一化指数
Pigment specific normalized difference
PSNDa = (Ｒ800 － Ｒ675 ) /(Ｒ800 + Ｒ675 )
PSNDb = (Ｒ800 － Ｒ650 ) / (Ｒ800 + Ｒ650 )
Blackburn (1998)
类胡萝卜素光谱指数
Spectral indexes developed as carotenoid indicators
反射光谱比率分析
Ｒatio analysis of reflectance spectra
ＲAＲb = Ｒ760 /Ｒ500 Chappelle et al． (1992)
色素比值指数
Pigment specific simple ratio
PSSＲc = Ｒ800 / Ｒ500 Blackburn (1998)
类胡萝卜素指数
Carotenoid reflectance index
CＲI = (1 /Ｒ510 ) － (1 /Ｒ550 ) Gitelson et al． (2002)
改良的类胡萝卜素指数
Modified carotenoid reflectance index
Mcri = Ｒ780［(1 /Ｒ510 ) － (1 /Ｒ550)］ Gitelson et al． (2006)
花青素光谱指数
Spectral indexes developed as anthocyanin indicators
红绿比指数
Ｒed /Green Index
ＲGI = SUM(Ｒ600 ～ Ｒ699 ) / SUM(Ｒ500 ～ Ｒ599 )
Gamon et al． (1999) ;
Sims et al． (2002)
1. 3 数据处理
采用 Excel 对数据进行处理，SPSS 13. 0 进行多重
比较，用 OriginPro 8. 0 软件对光谱信息进行去噪处理，
提取出与叶绿素有关的特征波段，并进行绘图。
2 结果与分析
2. 1 高温胁迫对毛竹叶片光合色素含量的影响
在高温胁迫条件下，毛竹叶片叶绿素和类
胡萝卜素含量均随着温度的升高而逐渐降低
( 表 2 ) 。在高温胁迫 35 ℃条件下，叶绿素 a，叶
绿素 b 及类胡萝卜素显著降低 ( P ＜ 0 . 05 ) ，与
对照相比分别降低 7 . 8% ，4 . 6% 和 7 . 7% ; 当
高温胁迫达到 45 ℃ 时，各色素含量均极显著
( P ＜ 0 . 01 ) 降低，叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝
卜素含量与对照相比分别降低 14 . 4% ，11 . 2%
和 17 . 6% 。
表 2 高温胁迫对毛竹叶片色素含量的影响①
Tab. 2 Effects of high temperature stress on leaf pigments of P． edulis mg·g － 1
温度
Temperature /℃
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 a + b
Chl a + b 类胡萝卜素
Carotenoids 叶绿素
a / b
Chl a / b
CK(25) 2. 267 ± 0. 016aA 0. 886 ± 0. 005aA 3. 153 ± 0. 021aA 0. 077 ± 0. 002abAB 2. 558 ± 0. 002abAB
35 2. 105 ± 0. 007bB 0. 845 ± 0. 014bA 2. 948 ± 0. 014bBC 0. 071 ± 0. 003bcAB 2. 492 ± 0. 041bcAB
40 2. 072 ± 0. 005bB 0. 837 ± 0. 005bAB 2. 909 ± 0. 010bC 0. 064 ± 0. 001bBC 2. 477 ± 0. 007cC
45 1. 940 ± 0. 043cC 0. 787 ± 0. 011cB 2. 727 ± 0. 054cD 0. 063 ± 0. 004cC 2. 465 ± 0. 020cC
①小写字母不同表示 0. 05 水平上的差异性 (P ＜ 0. 05)，大写字母不同表示 0. 01 水平上的差异性 (P ＜ 0. 01)。Different small letters
mean significant difference at 0. 05 level，and different capital letters mean significant difference at 0. 01 level．下同。The same below．
34
林 业 科 学 50 卷
2. 2 高温胁迫对毛竹叶片反射光谱的影响
2. 2. 1 高温胁迫对毛竹叶片光谱反射率的影响
不同温度处理后毛竹叶片反射率曲线的整体变化趋
势相似，但是在 440 ～ 680 nm 波段下的反射率大小
存在明显差异 (图 1)。毛竹叶片反射率在 680 nm
附近的红光区和 490 nm 的蓝光区有吸收低谷，而在
550 nm 处有反射峰，在近红外区，由于没有叶片色
素的吸收，反射率增加，使得 780 ～ 1 000 nm 波段出
现较高的反射平台 (薛利红，2004)。随着温度升
高，毛竹叶片反射光谱在绿光区 (525 ～ 605 nm) 存
在明显差异，其次是黄光区 (605 ～ 655 nm) 和近红
外区 (750 ～ 1 000 nm)。在高温胁迫 35 ℃条件下，
毛竹叶片可见光区的反射率，在波长 550 nm 处显著
增加(P ＜ 0. 01)，反射率比对照提高 17. 5% ; 当高
温胁迫达到 45 ℃时，反射率比对照增加 81. 4%。
图 1 高温胁迫对毛竹叶片反射光谱的影响
Fig． 1 Effects of high temperature stress on reflectance
spectra in P． edulis leaves
下同。The same below．
图 2 高温胁迫下毛竹叶片的微分光谱
Fig． 2 First derivative of reflectance spectra in
P． edulis leaves under high temperature stress
2. 2. 2 高温胁迫对毛竹叶片反射光谱三边参数的
影响 由于背景噪声对反射光谱的影响很大，因此
在实际分析光谱数据时，常对原始数据进行微分变
换以提高各参数的准确性。将高温胁迫后毛竹叶片
的反射光谱数据进行一阶导数处理，结果如图 2 所
示。λ red位于绿色植物反射光谱红光范围 (680 ～
760 nm)，主要与叶绿素含量有关，是绿色植物光谱
最显著的特征之一。不同高温胁迫处理的毛竹叶片
在 680 ～ 760 nm 波段内都只有 1 个峰值。随着高温
胁迫温度的升高，λ red逐渐向短波方向移动 (表 3)，
S red随之减小; Sblue随着温度升高而增加，λ blue则逐渐
减小; λ yellow随温度升高而增大，而 S yellow和 Dλ yellow则
随着温度的降低呈现先升高后降低的趋势。无论是
蓝边还是黄边，最显著的变化都出现在 45 ℃ (表
3)。
2. 2. 3 高温胁迫对毛竹叶片反射光谱参数的影响
光谱参数是绿色植物的光谱反射特征，是反映植物
生长状况的最常用光谱变量。本试验中筛选出的叶
绿素、类胡萝卜素和花青素的相关光谱参数均随着
温度升高呈显著的增加或降低 (表 4)。ＲＲ，SＲ680，
SＲ705，PSSＲa，PSSＲb，NDVI，rNDVI，mND，PSNDa，
PSNDb 等 叶 绿 素 相 关 参 数，及 ＲAＲSb，PSSＲc，
CＲI550，Mcri 等类胡萝卜素相关参数总体随温度的
升高而降低，ＲAＲSa 和 ＲGI 随着温度升高而升高，
各光谱参数变化均达极显著 (P ＜ 0. 01) 水平。
2. 3 高温胁迫下毛竹叶片色素含量与反射光谱特
征的相关性
2. 3. 1 色素含量与光谱反射率的相关性 对高温
胁迫后毛竹叶色素含量与光谱反射率进行相关分析
表明，毛竹叶片叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含
量与反射率呈负相关，且叶绿素 a、叶绿素 b 与反射
率全波段达极显著相关，其在 550，710 以及 820 nm
附近相关系数的低谷，其中 820 nm 的相关性最高，
相关系数为 － 0. 977，就类胡萝卜素含量而言，全波
段与反射率呈负相关，相关趋势与叶绿素基本一致，
其 在 780 nm 处 相 关 性 最 高，相 关 系 数 为
－ 0. 992(图 3)。
2. 3. 2 色素含量与微分光谱的相关性 毛竹叶片
色素含量与一阶微分光谱之间的相关系数图表明
(图 4)，叶绿素 a、叶绿素 a + b 及类胡萝卜素含量与
一阶微分光谱在(488 ～ 550) nm，(594 ～ 672) nm，
(677 ～ 696) nm，(707 ～ 755) nm 处均达极显著相关
(P ＜ 0. 01)。在(488 ～ 550) nm 和(677 ～ 696) nm
波段为极显著负相关，其中 514 nm 处的相关性最
高，为 － 0. 984; 而在其他 2 个显著相关波段呈正相
关，其中 743 nm 处的相关系数最大，为 0. 935，该相
关系数急剧变化区域属于红边范围。可见蓝光和红
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第 5 期 许改平等: 高温胁迫下毛竹叶片色素含量与反射光谱的相关性
光区是毛竹叶片色素微分光谱的敏感区域。
表 3 高温胁迫对毛竹叶片“三边”参数的影响
Tab. 3 Effects of high temperature stress on“three edge”parameters in P． edulis leaves
参数
Paramter
温度 Temperature
CK(25 ℃ ) 35 ℃ 40 ℃ 45 ℃
λblue 521. 00 ± 1. 30 aA 520. 00 ± 1. 01 aA 517. 00 ± 1． 09 bB 516. 00 ± 1． 50 bB
Dλblue 0. 56 ± 0. 04 aA 0. 62 ± 0. 06 bB 0. 67 ± 0． 13 cC 0. 71 ± 0． 07 cC
Sblue 11. 88 ± 0. 75 aA 13. 69 ± 1. 58 bA 17. 03 ± 2． 72 cB 17. 99 ± 1． 70 cB
λ yellow 569. 00 ± 1. 30 aA 570. 00 ± 1. 09 aA 589. 00 ± 29． 30 bB 590. 00 ± 28． 99 bB
Dλ yellow － 0. 35 ± 0. 02 aA － 0. 35 ± 0. 01aA － 0. 27 ± 0． 07bA － 0. 25 ± 0． 03 bB
S yellow 12. 99 ± 0. 65bcAB 14. 14 ± 0. 92abAB 11. 18 ± 2． 68aA 14. 80 ± 1． 71abAB
λ red 700. 00 ± 0. 87aA 698. 00 ± 0. 71bAB 696. 00 ± 1． 92bB 693. 00 ± 0． 87cC
Dλ red 1. 19 ± 0. 03bA 1. 26 ± 0. 08abA 1. 12 ± 0． 19aA 1. 32 ± 0． 11abA
S red 44. 03 ± 0. 61aA 42. 91 ± 1. 88bAB 39. 20 ± 1． 89cC 37. 52 ± 0． 69cC
表 4 高温胁迫对毛竹叶片反射光谱参数的影响
Tab. 4 Effects of high temperature stress on reflectance spectrum parameters in P． edulis leaves
参数
Paramter
温度 Temperature
CK(25 ℃ ) 35 ℃ 40 ℃ 45 ℃
ＲＲ 0. 048 ± 0. 004aA 0. 042 ± 0. 004abA 0. 033 ± 0. 003cB 0. 028 ± 0. 005cB
SＲ680 7. 502 ± 0. 91aA 5. 453 ± 1. 18bABC 5. 227 ± 1. 17bBC 3. 553 ± 1. 13cC
SＲ705 1. 921 ± 0. 11aA 1. 649 ± 0. 22bcAB 1. 488 ± 0. 14cdBC 1. 314 ± 0. 13dC
PSSＲa 7. 386 ± 0. 89aA 5. 652 ± 0. 98bAB 5. 123 ± 1. 13bBC 3. 507 ± 1. 12cC
PSSＲb 5. 791 ± 0. 78aA 3. 823 ± 0. 83bB 3. 315 ± 0. 78bcBC 2. 215 ± 0. 53cC
ＲAＲSa 0. 325 ± 0. 03cB 0. 418 ± 0. 05bAB 0. 416 ± 0. 07bcAB 0. 560 ± 0. 11aA
NDVI 0. 760 ± 0. 02aA 0. 694 ± 0. 04aAB 0. 663 ± 0. 07aAB 0. 529 ± 0. 14bB
rNDVI 0. 315 ± 0. 02aA 0. 241 ± 0. 05abAB 0. 194 ± 0. 05bcBC 0. 134 ± 0. 05cC
mND 0. 436 ± 0. 02aA 0. 370 ± 0. 06aAB 0. 275 ± 0. 06bBC 0. 228 ± 0. 04bC
PSNDa 0. 779 ± 0. 02aA 0. 712 ± 0. 04aAB 0. 690 ± 0. 07aAB 0. 550 ± 0. 15bB
PSNDb 0. 761 ± 0. 03aA 0. 648 ± 0. 06abA 0. 607 ± 0. 10bAB 0. 444 ± 0. 14bB
ＲAＲSb 5. 997 ± 0. 73aA 4. 073 ± 1. 01bcBC 3. 997 ± 0. 89bcBC 2. 840 ± 0. 84bC
PSSＲc 5. 889 ± 0. 72aA 4. 161 ± 0. 89bBC 3. 926 ± 0. 87bcBC 2. 806 ± 0. 83bC
CＲI 0. 049 ± 0. 008aA 0. 027 ± 0. 007bcBC 0. 025 ± 0. 007cBC 0. 016 ± 0. 008cC
Mcri 2. 440 ± 0. 35aA 1. 382 ± 0. 55bcBC 1. 328 ± 0. 41bcBC 0. 879 ± 0. 39cC
ＲGI 0. 533 ± 0. 01cB 0. 632 ± 0. 05abAB 0. 588 ± 0. 05bcAB 0. 688 ± 0. 07aA
图 3 毛竹叶片色素含量与光谱反射率的相关性
Fig． 3 Correlation between reflectance spectra
and pigment content in P． edulis leaves
图 4 毛竹叶片色素含量与微分光谱的相关性
Fig． 4 Correlation between derivative spectra and
pigment content in P． edulis leaves
54
林 业 科 学 50 卷
2. 3. 3 色素含量与反射光谱参数的相关性 相关
分析表明，毛竹叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b
及类胡萝卜素含量与绝大多数反射光谱参数都存在
显著的相关性 (P ＜ 0. 05)，其中与 ＲAＲSa，ＲGI 呈
负相关，与其他参数呈正相关(表 5)。叶绿素 a，叶
绿素 b 和叶绿素 a + b 含量与 ＲＲ，SＲ680，SＲ705，
PSSＲa，PSSＲb，NDVI，rNDVI，mND，PSNDa，PSNDb，
ＲAＲSb，PSSＲc，CＲI550，Mcri 等光谱参数及 λ red，S red
等红边参数呈极显著 (P ＜ 0. 01) 正相关，其中与
Mcri 相关系数最小，与 ＲＲ 的相关系数最大。
表 5 毛竹叶片反射光谱参数与色素含量的相关性①
Tab. 5 The correlation between reflectance spectrum
parameters and pigment contents in
P． edulis leaves
光谱参数
Spectral
parameters
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 a + b
Chl a + b
类胡萝卜素
Carotenoid
ＲＲ 0. 931＊＊ 0. 944＊＊ 0. 936＊＊ 0. 880＊＊
SＲ680 0. 820＊＊ 0. 898＊＊ 0. 839＊＊ 0. 656＊＊
SＲ705 0. 866＊＊ 0. 911＊＊ 0. 878＊＊ 0. 771＊＊
PSSＲa 0. 860＊＊ 0. 926＊＊ 0. 877＊＊ 0. 716＊＊
PSSＲb 0. 834＊＊ 0. 894＊＊ 0. 849＊＊ 0. 701＊＊
ＲAＲSa － 0. 773＊＊ － 0. 876＊＊ － 0. 797＊＊ － 0. 558 *
NDVI 0. 867＊＊ 0. 937＊＊ 0. 884＊＊ 0. 712＊＊
rNDVI 0. 873＊＊ 0. 921＊＊ 0. 885＊＊ 0. 775＊＊
mND 0. 901＊＊ 0. 919＊＊ 0. 907＊＊ 0. 860＊＊
PSNDa 0. 856＊＊ 0. 933＊＊ 0. 875＊＊ 0. 687＊＊
PSNDb 0. 862＊＊ 0. 933＊＊ 0. 879＊＊ 0. 710＊＊
ＲAＲSb 0. 783＊＊ 0. 863＊＊ 0. 802＊＊ 0. 618 *
PSSＲc 0. 814＊＊ 0. 887＊＊ 0. 832＊＊ 0. 661＊＊
CＲI550 0. 768＊＊ 0. 836＊＊ 0. 785＊＊ 0. 632＊＊
Mcri 0. 746＊＊ 0. 824＊＊ 0. 765＊＊ 0. 599 *
ＲGI － 0. 644＊＊ － 0. 773＊＊ － 0. 673＊＊ － 0. 393
λ red 0. 856＊＊ 0. 921＊＊ 0. 873＊＊ 0. 700＊＊
Dλ red 0. 034 － 0. 132 － 0. 003 0. 402
S red 0. 862＊＊ 0. 870＊＊ 0. 865＊＊ 0. 875＊＊
①* 表示差异显著 ( P ＜ 0. 05)，＊＊ 表示差异极显著 ( P ＜
0. 01)。* indicates correlation significant at 0. 05 level，＊＊ indicates
correlation significant at 0. 01 level．
3 讨论
植物色素是植物体内主要吸收光能的物质，其
含量往往是植物环境胁迫、光合能力和衰老进程等
生理状态的良好指示剂 (Ｒichardson et al．，2002)。
因而常用于监测植物长势、估算植物光合效率和生
物量 (Naidu et al．，2009)。随着高温胁迫的增强毛
竹叶片叶绿素含量降低 (表 2)，这与前人的研究结
论一致。植物色素的生物合成过程要有酶的参与，
高温胁迫降低了叶绿体中一系列合成酶的活性，减
少叶绿素的生成量 (Osório et al．，2011)，加上高温
胁迫引起植物体内活性氧产生量的上升导致的氧化
破坏，也可能使得叶绿素降解速度加快 ( Tewari et
al．，1998)。
植物反射光谱绿光区 (525 ～ 605 nm) 及红光
到近红外区 (680 ～ 750 nm) 的反射率，包含丰富的
信息 (Horler et al．，1983); 可见光和近红外区是胁
迫下色素反射和吸收的敏感区域 (冯锐，2012)。
程高峰等 (2009) 对水稻研究显示，高温胁迫后其
叶片在近红外区反射率随温度胁迫程度的增加而降
低，可见光区与之相反。高温胁迫下毛竹叶片光谱
显著差异主要在可见光区 (图 1)，且随温度升高而
升高，这一结果与前人研究一致。许多学者提出一
系列光谱指数，如 ＲAＲS ( Chappelle et al．，1992)，
PSND ( Blackburn， 1998 )， PSSＲ ( Blackburn，
1998 )，ND705 ( Gitelson et al．， 1994 ) 和 mND705
(Sims，2002) 等用于表现光谱特征，且研究显示红
边参 数 随 胁 迫 程 度 的 加 剧 而 下 降 ( Mutanga，
2007)。SＲ680，PSSＲa，PSSＲb，rNDVI，ＲAＲSc，ＲGI 和
S red等毛竹叶片反射光谱参数，在高温胁迫下变化尤
为明显 (表 4)，就判定高温对毛竹伤害程度而言，
优于其他参数，可作为监测依据。
红光区光谱特征可用于指示叶绿素含量的变化
情况(Gitelson et al．，1996; Garbulsky et al．，2011)。
由于叶绿素吸收光谱区主要是在 350 ～ 750 nm，生
长旺盛时红光的吸收谷较深 (冯伟等，2008;
Blackburn et al．，2008)，毛竹叶片在 25 ℃时红光吸
收较多 (图 1)，随着温度升高，叶片结构的破坏和
叶绿素减少，导致红边区吸收能力降低，红边向短波
方向移动，S red也随之减小。毛竹叶片绿光区光谱反
射率与色素水平呈显著负相关 (图 3)，红边 (680 ～
780 nm ) 内一阶微分值与叶片色素含量达极显著
相关 (图 4)，这与前人结果有相似。以上研究显
示，红光波段和绿光波段在评价毛竹高温胁迫下生
长状况上有价值。
植物叶片色素含量与光谱参数也有着紧密的联
系 (Gitelson，1996; Busch，2009)。光谱参数 ＲＲ，
SＲ680，SＲ705，PSSＲa，PSSＲb，NDVI，rNDVI，mND 及
PSNDa，PSNDb 可用来分析毛竹叶片叶绿素 a、叶绿
素 b 和总叶绿素含量，ＲAＲSb，PSSＲc，CＲI550，Mcri
及 ＲGI 可用来监测类胡萝卜素和花青素含量 (薛中
财，2011; Garbulsky et al．， 2011 )。杜 华 强 等
(2009) 研究显示 λ red，S red，红边斜率 ( Srg)和红边
归一化植被指数 ( rNDVI) 等几个反射光谱特征参
数均与叶绿素含量存在指数函数关系。Castro 等
(2008) 认为 mSＲ705和 mND705能有效地描述植物色
素含量的变化，且与叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素
64
第 5 期 许改平等: 高温胁迫下毛竹叶片色素含量与反射光谱的相关性
a / b有极显著的相关性。光谱参数由光谱反射曲线
衍生而来，在表现植物生长状况上更具体和更具指
向性。毛竹光谱参数 SＲ705，NDVI，rNDVI，ＲAＲSc，
Mcri，及 λ red，S red与色素含量显著相关 (表 5)，红边
参数 λ red，S red由于充分发挥多波段及微分技术的优
势，对植株生化组分的估测具有较高的能力 (Horler
et al．，1983; Blackburn，2007)，其数值大小受叶绿
素及其叶片结构的影响，对胁迫表现最为敏感 (王
秀珍，2003)，毛竹叶片红边参数与色素极显著的相
关性也充分印证这一点，因此采用光谱参数法估测
毛竹叶片色素含量切实可行。
综上所述，高温胁迫下毛竹叶片色素含量降低
是由于色素合成受阻、分解加剧。叶片色素含量与
光谱反射率及微分光谱，在绿光区和红光区具有显
著或极显著的相关关系; 随着温度的升高毛竹叶片
反射光谱参数 SＲ705，PSSＲa，PSSＲb，rNDVI，mND，
PSNDa，ＲAＲSb 和 Mcri 等逐渐降低，λ red向短波方向
移动。说明反射光谱特征及其参数可用来估算叶片
色素含量，进而方便快捷地监测毛竹生长状况和受
伤害程度，而为毛竹林防灾减灾提供理论依据。
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(责任编辑 王艳娜)
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