全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
黄连木秋季叶色变化与可溶性糖和
矿质元素的关系!
胡静静6 沈6 向6 李雪飞6 赵6 静6 李6 欣6 张鲜鲜
（山东农业大学园艺科学与工程学院 作物生物学国家重点实验室 6 泰安 #7%$%8）
摘 6 要：6 测定黄连木叶片中花青苷、叶绿素 9、叶绿素 4、类胡萝卜素含量及年动态变化和秋季显色期可溶性糖及
: 种矿质元素的含量，探讨其叶色变化与可溶性糖和矿质元素的关系。结果表明：不同单株黄连木叶片中的叶绿
素和类胡萝卜素的年变化趋势一致，而花青苷含量的年变化趋势分为平稳、增加、骤升 ; 种类型。在 : 种矿质元素
中，对花青苷含量影响较大的是氮、磷、钙、锰、锌，其中磷与花青苷含量呈显著性正相关，氮与其呈显著性负相关；
可溶性糖与花青苷含量呈显著性正相关，而与叶绿素、类胡萝卜素呈显著负相关，氮与叶绿素、类胡萝卜素呈显著
性正相关。
关键词：6 黄连木；色素；可溶性糖；矿质元素
中图分类号：<:!=1 7:6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% > 7!88（#$%$）$# > $$8$ > $7
收稿日期：#$$: > $# > #"。
基金项目：山东省科技发展计划（#$$7??#$$$:$%;）。
!沈向为通讯作者。
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RCD3O90 303R3DLS T3O3 R39SAO3Q CD QCII3O3DL M/0/O 039U3S /I QCII3O3DL LO33S /I >/<"#3/# 38/5$5LG3 039I M/0/O 9DQ 900 MG3RCM90 M/RP/D3DLS T9S QCSMASS3Q5 +G3 O3SA0LS CDQCM9L3Q LG9L LG3 MG0/O/PGN00 9DQ M9O/L3D/CQ SG9O3Q
LG3 S9R3 MG9DECDE LO3DQ5 +G3O3 T3O3 LGO33 LNP3S /I MG9DE3S CD 9DLG/MN9DCD M/DL3DL：SR//LG，CDMO39SCDE 9DQ SAOECDE5
,R/DE DCD3 RCD3O90 303R3DLS，DCLO/E3D，PG/SPG/OAS，M90MCAR，R9DE9D3S3，9DQ VCDM G9Q LG3 4CEE3O CDI0A3DM3 /D LG3
9DLG/MN9DCD M/DL3DL5 &/0A403 SAE9OS 9DQ PG/SPG/OAS T9S PO/RCD3DL0N 9DQ P/SCLCU30N M/OO309L3Q L/ L/L90 9DLG/MN9DCD M/DL3DL；
TG3O39S DCLO/E3D G9Q D3E9LCU3 M/OO309LC/D TCLG L/L90 9DLG/MN9DCD M/DL3DL5 +G3O3 T9S 9 D3E9LCU3 O309LC/DSGCP 43LT33D S/0A403
SAE9O 9DQ MG0/O/PGN00，M9O/L3D/CQ，9DQ 9 P/SCLCU3 O309LC/DSGCP 43LT33D DCLO/E3D 9DQ MG0/O/PGN00，M9O/L3D/CQ5
;"< =’/1)：6 >/<"#3/# 38/5$56 6 黄连木（ >/<"#3/# 38/5$5树、黄连树、药瘤木，属漆树科（,D9M9OQC9M393）黄连
木属植物，是我国特有的珍贵乔木风景树种（秦飞
等，#$$7）。黄连木树姿秀丽，春季圆锥状花序颜色
亮丽，嫩叶及秋后老叶红艳如霞，种子秋后呈绿、蓝、
红等色，为良好的观叶、观花和观果植物（牛正田，
#$$=）。随着人们对园林绿化要求的提高，在园林
绿化树种配置上强调“色、香、味、形”的变化，彩叶
植物以其独特、丰富多彩的叶色极大地丰富了城市
景观层次（俞禄生等，#$$;），黄连木还具有芳香气
味，有望成为目前园林绿化、美化的新宠。目前，国
内学者对彩色植物的研究主要集中在对来自国外引
进彩色植物的景观应用、繁育技术、生态适应性及生
理生化等方面，对于国内自有的彩色植物研究较少
（林敏捷，#$$7；石进朝等，#$$7），有关黄连木的研
究主要集中在育苗造林技术方面（李朋元等，#$$7；
陈群，#$$7），关于叶片中化学成分对叶色的影响尚
未见报道。
本研究以黄连木实生苗为试材，对其秋季不同
叶色树木的叶片进行色素及其可溶性糖和矿质元素
测定，并进行相关性分析，明确可溶性糖和各矿质元
素含量与色素含量的相关关系，以进一步探索黄连
! 第 " 期 胡静静等：黄连木秋季叶色变化与可溶性糖和矿质元素的关系
木叶片呈色规律，从而选育出色泽纯正、气味芳香的
优良株系，进一步丰富我国原产的观赏树种资源。
#! 材料与方法
!" !# 试验材料
山东农业大学校园内栽植的 #$% 株黄连木实生
苗，由泰山野生黄连木采种育苗，灌溉条件良好，管
理水平一致，树龄 #& 年，"’’& 年于叶片变色时实地
观测记录，实生苗由东侧至西依次编号（# 号至 #$%
号）。本试验选择颜色有代表性的 ( 棵单株为试
材。于 "’’( 年 %，(，)，## 月采集鲜样，进行花青苷、
可溶性糖及 ) 种矿质元素的测定。"’’* 年在黄连
木显色期又进行实地观测记录。
!" $# 色素含量的测定
选择光照条件一致的树冠外围，于下部，采摘
% + &片复叶，设 $ 次重复。花青苷的测定参考仝月澳
等（#)*"）的方法，将叶片取回，洗净，擦干，剪碎后，采
用 #, % -./·0 1 # 23/4 )%5乙醇 6 #%4 *%（! " !）混合液，
在黑暗条件下浸提 "7 8，用岛津 9:;"7%’ 紫外可见
光分光光度计检测 %$% <- 波长的光密度值，参照胡
位荣等（"’’7）的计算方法进行花青苷含量的计算。
叶绿素 =，> 和类胡萝卜素的含量参照 0?@8AB等（#)*$）的方法测定，总叶绿素用叶绿素 = 与 > 的
含量之和表示。
为保证试验的准确性，在相同光源下使用同一
相机拍摄。相机机身为 D?E.< F(’G，配置 H?I-= JK
#’%-- 微距镜头，室内散射光条件下采用中央焦点
测光，机顶灯照明，L #, ’J: 曝光补偿。利用计算机
M8.A.G8.N 3H$ 软件对黄连木叶片颜色进行测定，选
用的彩色图像模式为 3OPQ 模式，3OPQ 代表印刷
上用的 7 种颜色，3 代表青色，O 代表洋红色，P 代
表黄色，Q 代表黑色（孙艳华，"’’*），用 3，O，P，Q
的百分比值表示叶片的颜色。
!" %# 可溶性糖和矿质元素的测定
用蒽酮法进行可溶性糖的测定（赵世杰等，
"’’"）。矿质元素：将叶片用去离子水洗净，擦干，
#’% R杀青 #% -?<，*’ R 烘干至恒重（马建军等，
"’’7），浓 2"HS7 ;2"S" 消煮，过滤，用奈氏比色法测
定全氮（刘克礼等，"’’7）；用钼锑抗比色法测磷（陈
永亮等，"’’&）；2DS$ ;23/S7 硝化，过滤，用 HM);7’’
原子吸收分光光度计测定 Q，3=，OI，TB，O<，3U，V<
等元素，重复 $ 次。
所得数据用 FMH$, ’#，HMHH##, ’ 软件进行方差
分析，并将 $ 次重复的平均值进行相关性分析。
"! 结果与分析
$" !# 黄连木变色期观测
黄连木在整个生命活动过程中，随着气候变化
的节律，有规律地交替发生着萌芽、开花、展叶、结
果、落叶等物候现象。秋季，当日平均气温下降到
"’ R时，黄连木叶子停止生长，叶片开始变色。当
日平均气温下降到 #% R时，进入落叶盛期（刘启慎
等，#)))）。黄连木显色稳定，在不同年份之间变色
期有所差异，经过 $ 年实地观测记录，选出了色泽纯
正的 $ 个色系。"#，%$ 及 *) 号黄连木叶片的 3OPQ
平均值为 3($5，O&"5，P#’’5，Q$#5，其中 P 值
最高，为黄色系；((，##" 号其 3OPQ 平均值为
3%&5，O)(5，P((5，Q7#5，其中 O 值最高，为红
色系；##)，#$% 号其 3OPQ 平均值为 3&’5，O*"5，
P*&5，Q7$5，O，P 值均较高，为橙色系。
表 !# 黄连木变色期观测结果
&’() !# *(+,-.’/012 -,+34/ ’(13/ 50+6141-’/012 7,-015 18 !"#$%&"% &’"()(#"#
色系
3./.C WBN=CA-B编号
D.X
开始变色日期
MCB;W?G@./.C=A?.< NBC?.W
全变色日期
TU//;W?G@./.C=A?.< NBC?.W
"’’& "’’( "’’* "’’& "’’( "’’*
黄色系 PB//.Y WBN=CA-B红色系 ZBW WBN=CA-B橙色系 SC=$" $# 不同单株的叶片中总叶绿素、类胡萝卜素和花
青苷的年动态变化
不同单株的叶片中总叶绿素的含量年动态变化
趋势一致（图 #），随着时间的推移，表现为下降—上
升—下降的变化过程。与 % 月相比，( 月下降幅度
不超过 "5，) 月回升，达到全年最高值。## 月又下
降并达到最低值，##" 号比 ) 月降低了 )%5，%$ 号
降低的最小为 %(5。## 月不同单株叶片中总叶绿
素含量不同，%$ 号叶片中的总叶绿素含量最高，((
号、##" 号叶片中的总叶绿素含量最低。
不同单株的叶片中类胡萝卜素含量的年变化动
态总趋势（图 "）与总叶绿素相似，但 ## 月红色系黄
#*
林 业 科 学 !" 卷 #
连木的叶片中类胡萝卜素的含量的平均值最低，黄
色系比其高 $%&，橙色系比其高 "$&。
图 ’# 不同单株的叶片中总叶绿素含量的年动态变化
()*+ ’# ,-./0)1 12/.*3 45 627 / 8 9 14.:3.:
). 73/;3< 45 =)553>3.: :>33< ). / -3/>
图 ?# 不同单株的叶片中类胡萝卜素含量的年动态变化
()*+ ?# ,-./0)1 12/.*3 45 1/>4:3.4)= 14.:3.:
). 73/;3< 45 =)553>3.: :>33< ). / -3/>
不同单株的叶片中的花青苷含量 $ 月前变化平缓
（图 %），@ 月略有下降，此后渐渐回升，到 ’’ 月达最
大值，根据其年变化动态，测定单株可分成 % 种类型，
平稳型（?’，A%，B$ 号）增加不超过 ’C&，增加型
（’’$ 和 ’%A 号）增加 ’CC&以下，骤升型（@@ 和 ’’?
号）增长超过 %CC&。红色系（@@，’’? 号）叶片中花
青苷的含量明显高于其他色系的单株，比黄色系高
出 %!AD !&，比橙色系高出 ’AAD ’&。
图 %# 不同单株的叶片中花青苷含量的年动态变化
()*+ %# ,-./0)1 12/.*3 45 /.:241-/.). 14.:3.:
). 73/;3< 45 =)553>3.: :>33< ). / -3/>
!" #$ 不同单株在显色期叶片中总叶绿素、类胡萝卜
素、花青苷含量比较
不同颜色单株叶片的花青苷和总叶绿素含量在
红色系（@@ 和 ’’? 号）、黄色系（?’，A%，B$ 号）与橙
色系（’’$ 和 ’%A 号）之间存在极显著差异（表 ?）。
黄色系单株的叶片中，花青苷所占的百分数最小，其
平均值为 CD %?&，总叶绿素和类胡萝卜素所占的百
分数最大，其平均值分别为 CD A"&，CD ’"&。橙色
系单株的叶片中，花青苷所占百分 数 平 均 为
CD !"&。红色系单株的叶片中，花青苷所占的比例
最大，其平均值为 CD B@&，总叶绿素和类胡萝卜素
所占的百分数最小，其平均值分别为 CD CA&，
CD C"&。叶片色素含量的变化和比例直接影响黄连
木秋色叶的表达。
表 !$ %% 月不同单株的叶片中色素含量!
&’() !$ *+,-./01 23/0./0 +/ 4.’5.1 36 7+66.8./0 08..1 +/ 935.-(.8
编号
E4+
颜色
6474>
花青苷
F.:241-/.). G
（0*·* H ’ (I）
总叶绿素
627/ 8 9 G
（0*·* H ’ (I）
类胡萝卜素
6/>4:3.4)= G
（0*·* H ’ (I）
花青苷
百分含量
F.:241-/.).
J3>13.:/*3 G &
总叶绿素
百分含量
627 / 8 9
J3>13.:/*3 G &
类胡萝卜素
百分含量
6/>4:3.4)=
J3>13.:/*3 G &
?’ 浅黄色 KL55 CD ?@ M CD CCC B,= CD !! M CD CCA61 CD ’" M CD CC’ %K1 CD %’ CD AC CD ’B
A% 鲜黄色 N03>/7= -3774O CD ?@ M CD CCC @,= CD $" M CD CC"F/ CD ’$ M CD CC’ @F/ CD ’B CD "B CD ’%
@@ 暗红色 I).3 ’D ?’ M CD CA?F/ CD C@ M CD CC’P* CD CB M CD CCC @N5 CD BB CD CA CD C"
B$ 黄绿色 Q377- CD ?B M CD CCB ",= CD !B M CD CC!K9 CD ’" M CD CC’ ?K9 CD %C CD A? CD ’@
’’? 鲜红色 R4.13/L ’D ?? M CD C"@F/ CD CB M CD CCC %(5 CD C$ M CD CCC B,3 CD B@ CD C" CD C"
’’$ 橙黄色 S>/.*3 -3774O CD A% M CD C!!K9 CD %B M CD CC? @N3 CD ’" M CD CCC $K9 CD !$ CD %A CD ’A
’%A 橙红色 T/704. J).U CD !? M CD ?B"61 CD !C M CD CC! $,= CD ’! M CD CC’ "6= CD !! CD !’ CD ’!
# # ! 采用 ,L.1/. 新复极差法进行数据分析，表中数据为平均值 M标准差，不同小写字母代表在 A&水平上显著差异；不同大写字母代表在
’&水平上显著差异 。,/:/ />3 /./7-V3= 9- ,L.1/. 03:24=+ ,/:/ ). :23 :/973 />3 :23 /;3>/*3 M TN，=)553>3.: <0/77 73::3>< 03/. <)*.)5)1/.: 45 A& 73;37；
=)553>3.: 1/J):/7 73::3>< 03/.: <)*.)5)1/.: 45 ’& 73;37+ 下同 W23 ?B
! 第 " 期 胡静静等：黄连木秋季叶色变化与可溶性糖和矿质元素的关系
!" #$ 不同单株叶片中矿质元素的年动态变化
在整个生长季节，黄连木叶片中氮元素含量不断
下降，在叶片生长前期处于最高水平达 "# $% 左右
（图 &）。黄连木叶片中磷的含量变化与氮相似，在叶
片生长初期处于最高水平，为 ’# ($%左右。) 棵单株
在整个生长季中，磷的变化趋势可分 " 种类型，"* 和
**" 号叶片中磷的含量处于较高水平上下降，其他单
株在含量较低水平上逐渐下降（图 $）。与氮、磷含量
不同，叶片中钾的含量在年周期内呈波浪状波动。随
着果实的生长发育，叶片中钾的含量在 ) 月下降，+
月后开始上升，到 ** 月除了 $(，)) 号含量上升外，其
余单株的含量都下降（图 ,）。黄连木叶片中的钙、
镁、锰含量变化相似，在波动中呈上升趋势，在叶片生
长初期处于最低水平，平均分别为 ’# +%，’# (%，&
!-·- . *，到 ** 月达到整个生长季的最高水平，平均分
别为 *# $%，’# &%，"’ !-·- . *。叶片中铁、锌的含量在
生长初期处于最低水平，平均分别为 "*)# +，$+# +
!-·- . *，随后上升，+ 月达到最高水平，平均分别为
,"/# (，"+(# / !-·- . *。** 月又下降。在整个生长期，
铜含量波动幅度比较大，**+ 号叶片中铜的含量在整
个年周期变化中一直处于最大值（图 )），+ 月含量最
大为,# ( !-·- . *，** 月含量最低为 &# $ !-·- . *，在同
期仍比其他单株叶片中的含量高。
图 &! 不同单株的叶片中氮的年动态变化
01-2 &! 3456718 8965-: ;< = 8;5>:5> 15 ?:6@:A ;<
B1<<:C:5> >C::A 15 6 4:6C
!" %$ 不同单株在显色期叶片可溶性糖和矿质元素
含量的比较
对黄连木 ) 种不同颜色单株叶片中各种化学成
分的含量进行方差分析（表 "）。不同色系单株中可
溶性糖的含量顺序为红色系、橙色系、黄色系。$ 种
大量元素在 $(，/+，*($ 号叶片中的含量顺序为 =，
D6，E，F-，G，在 "*，**+，**" 号叶片中含量的顺序
为 D6，=，E，F-，G；在 )) 号叶片中的含量顺序为
D6，E，=，F-，G。) 棵不同单株的大量元素的含量可
分含氮量最大型（$(，/+，*($ 号）和含钙量最大型
（"*，**+，**"，)) 号）。微量元素在 )) 号叶片中的
图 $! 不同单株的叶片中磷的年动态变化
01-2 $! 3456718 8965-: ;< G 8;5>:5> 15 ?:6@:A
;< B1<<:C:5> >C::A 15 6 4:6C
图 ,! 不同单株的叶片中钾的年动态变化
01-2 ,! 3456718 8965-: ;< E 8;5>:5> 15 ?:6@:A
;< B1<<:C:5> >C::A 15 6 4:6C
图 )! 不同单株的叶片中铜的年动态变化
01-2 )! 3456718 8965-: ;< DH 8;5>:5> 15 ?:6@:A
;< B1<<:C:5> >C::A 15 6 4:6C
含量顺序为 I5，0:，F5，DH，其他单株叶片中的含量
顺序都为 0:，I5，F5，DH。由不同单株叶片中矿质
元素的含量顺序看出，在大量元素中氮、钙的含量较
高，微量元素中锌、铁的含量较高。
!" &$ 黄连木叶片中的色素与可溶性糖和矿质元素
的相关性分析
植物体内的化学成分，对植物色素合成有一定
的影响（王庆菊等，"’’)）。将 ) 棵黄连木叶片中的
色素含量与其可溶性糖和 + 种矿质元素含量进行相
关性分析（表 (），与花青苷含量呈正相关且相关系
(/
林 业 科 学 !" 卷 #
数较大的是可溶性糖、磷、钙、锰、锌，与其呈显著性
负相关的是氮；与总叶绿素含量呈正相关的是氮、
钾、铁，与其呈负相关的可溶性糖、磷、锰、锌；与类胡
萝卜素含量呈正相关的是氮、铁、铜，与其呈负相关
的是可溶性糖、磷、锰、锌。可溶性糖、磷与花青苷含
量呈显著性正相关，氮与其呈显著性负相关。
表 !" ## 月份不同单株的叶片中可溶性糖和矿质元素含量
$%&’ !" ()*+,*+ )- .)/0&/, .01%2 %*3 45*,2%/ ,/,4,*+. 5* /,%6,. )- 35--,2,*+ +2,,. 5* 7)6,4&,2
化学成分
$%&’()*
’*’+’&,-
相对含量 .’*),%/’ 01&,’&,
编号 213
45 67 88 9: 554 55: 576
可溶性糖
;1*<=*’ -<>)( ? @
5A B" C
BA BB7DEF
5A B6 C
BA BB4EF
5A 77 C
BA B54G)
5A B: C
BA BB"D0
5A 76 C
BA B5G)
5A 48 C
BA BB8H=
5A 48 C
BA B47H=
氮 2 ? @
5A 4" C
BA B66HD=0
5A "4 C
BA B97G)
5A 5! C
BA B65DE0F
5A 6: C
BA B"4G)
5A B6 C
BA B8"EF
5A 7B C
BA B9!H=
5A 7" C
BA B94=H
磷 I ? @
BA 56 C
BA BB8DF
BA 59 C
BA B5BHD=0
BA 5: C
BA 5:H=
BA 56 C
BA B58DF
BA 4! C
BA B55G)
BA 5" C
BA B5!D0F
BA 58 C
BA BB"HD0F
钾 J ? @
BA :5 C
BA B78H=
5A 5! C
BA 55!G)
5A 5: C
BA B:5G)
BA 9: C
BA B""H=
BA 9: C
BA B:H=
BA :4 C
BA B94H=
5A 5" C
BA B76G)
钙 D) ? @
5A 7B C
BA 86DEF
5A 6B C
BA B9:H0
5A 7: C
BA B48HDF
5A 67 C
BA B65H0
5A 9: C
BA B87G)
5A 8" C
BA 67G=
5A 5: C
BA B!:E’
镁 $> ? @
BA 79 C
BA B4"H=0
BA 789 C
BA B65H=0
BA 78 C
BA B49H0
BA 7: C
BA B5:H=0
BA !7 C
BA B!4G=
BA 64 C
BA B58G)
BA !4 C
BA BB4E=0
铁 K’ ?
（!>·> L 5）
78:A 68 C
BA 9B4E’
685A :8 C
5A 85BH=
49"A !7 C
5A BB4MN
7:!A 78 C
BA :B8EF
6:"A B C
BA 8:!G)
69"A 9 C
BA "B9GH)
!46A 5 C
5A 684D0
锰 $& ?
（!>·> L 5）
44A :7G C
5A 6B!H=
45A "7 C
5A 4B"HD=0
47A " C
5A 767GH=
47A 77 C
5A 4B5GH=
46A :B C
BA !69G)
44A 98 C
BA 9B4GH=
5:A ! C
5A ::7D0
铜 D< ?
（!>·> L 5）
BA :7 C
BA 567MN
5A 8B C
BA 5EF
5A 48 C
BA 4B9M’
7A !7 C
BA 567H=
4A 9 C
BA 5D0
!A 6 C
BA 4G)
5A 98 C
BA 4B9EF
锌 O& ?
（!>·> L 5）
86A 4 C
BA 845KN
96A 68 C
BA 665M’
798A !B C
BA 99:G)
5!5A 5 C
BA :"!D0
84A 68 C
5A 46KN
557A :8 C
BA !87EF
59"A 5 C
BA :"!H=
表 8" 黄连木叶片中色素与可溶性糖和矿质元素的相关关系!
$%&’ 8" ()22,/%+5)*. )- 9514,*+. %*3 .)/0&/, .01%2，45*,2%/ ,/,4,*+. 5* /,%6,. )- !" #$%&’&(%(
化学成分
DP’+3 ’*’+’&,-
相关系数 D1((’*),%1& 01’NN%0%’&,
花青苷
G&,P10Q)&%&
叶绿素 )
DP* )
叶绿素 =
DP* =
类胡萝卜素
D)(1,’&1%F
总叶绿素
DP* ) R =
可溶性糖 ;1*<=*’
-<>)( BA 9!"
! L BA 9B8! L BA 8::! L BA 975! L BA 9B"!
氮 2 L BA 954! BA 98B! BA 98!! BA 9!7! BA 985!
磷 I BA 9!7! L BA !89 L BA !"8 L BA ":: L BA !86
钾 J BA 5B5 BA 59" BA 5!5 L BA 5BB BA 58"
钙 D) BA !54 L BA 448 L BA 5"6 L BA 568 L BA 457
镁 $> BA B5 L BA 5"! L BA 55! BA B:4 L BA 564
铁 K’ L BA B!4 BA 4:" BA 7!4 BA 7B5 BA 7B"
锰 $& BA "47 L BA 676 L BA !:: L BA !:6 L BA 648
铜 D< L BA B7! L BA B9" L BA B44 BA 56! L BA B85
锌 O& BA !9: L BA !" L BA !9: L BA 684 L BA !"8
# # " 采用积差相关、双尾检验进行相关分析，!代表在 BA B6 水平上显著性相关。H%/)(%),’ 01&F<0,’F I’)(-1& 01((’*),%1& )&F ,S1T,)%*’F3 !：
D1((’*),%1& %- -%>&%N%0)&, ), ,P’ BA B6 *’/’*3
7 # 讨论
胡永红等（4BB!）认为秋色叶的叶色变化主要
是由光合产物的变化，引起植物叶片内各种色素的
比例发生变化，致使叶片呈现不同色彩。不同叶色
的黄连木叶片中的色素含量存在差异，红色系单株
叶片中花青苷的含量远高于其他色系的单株，花青
苷所占的百分数也最大，远远高于总叶绿素和类胡
萝卜素所占的比例。黄色系单株的叶片中，花青苷
所占的百分数最小，而总叶绿素和类胡萝卜素所占
的百分数最大。橙色系单株的叶片中，花青苷所占
的百分数位于两者之间。彩叶植物的叶色表现是遗
传因素和外部环境共同作用的结果。 OP)&> 等
（4BB5）认为秋季温度的下降，昼夜温差的增大及日
!9
! 第 " 期 胡静静等：黄连木秋季叶色变化与可溶性糖和矿质元素的关系
照时间的缩短等不利的环境，反而促进了花色素的
合成和积累，所以树木的叶色在秋季变成了红色。
高等植物叶片颜色因为 # 类主要色素含量和分布不
同而表现的不同，通过改变植物叶片中各种色素的
种类、含量及分布形成了多彩的叶色（姜卫兵等，
"$$%）。叶片色素含量的变化和比例直接影响黄连
木叶色的表达。
在花青苷的合成过程中可溶性糖起到信号作用
（张学英，"$$&；’()( !" #$%，"$$&）。*+,-（.//$）研究
认为，夜温高于 .& 0，红叶鸡爪槭（ &’!( )#$*#"+*）
的叶色随温度升高转淡，因为，花色苷的合成与碳水
化合物的代谢有关，在较高的夜温下，呼吸加强，致
使糖分不能积累，花色苷也被消耗，造成叶色褪失。
本试验结果也表明：花青苷的含量与可溶性糖呈显
著性正相关，此结果与关军峰（"$$.）在富士苹果果
皮中花青苷含量和果肉中可溶性糖含量呈显著性正
相关的研究结果一致。
由不同单株叶片中矿质元素的含量顺序看出，
在大量元素中钙的含量较高，微量元素中铁的含量
较高，可能是花青苷与钙、铁或其他金属离子的络合
对颜色起稳定性作用有关（于晓南，"$$"）。这与前
人在核果类果树桃（ &*,-.#$+/ )!(/0’#）、毛樱桃
（1!(#/+/ "2*!3"2/#）（马建军等，"$$&）等果树上的研
究钙、铁的含量分别高于其他常量和微量元素的结
果一致，由此可见黄连木可能是喜钙、铁树种。其
中，钙与花青苷成正相关，红色系单株叶片中的平均
钙含量最高为 .1 2& !3·3 4 .，黄色系单株叶片中的钙
含量最小为 .1 && !3·3 4 .，橙色系其含量居中为
.1 &2 !3·3 4 .。铁在橙色系单株叶片中的含量最高平
均为 %$%1 % !3·3 4 .，在红色系单株叶片中的含量最
低平均为 &&.1 "" !3·3 4 .。
矿质元素与色素的相关分析表明：对花青苷的
含量影响比较大的是氮、磷、钙、锰、锌，其中氮与其
呈显著性负相关，磷与其呈显著性正相关。此结果
与 56+7+8（"$$#）对 % 年生的红枫（ &’!( (+4(+*），秋
色叶的色泽与夏末时叶片中 9 的含量有关，减少土
壤中 9 的含量有利于花青苷表达的结果存在差异。
:;+8 等（.//<）也指出，适度缺氮、缺磷或者二者同
时缺少均可引起花色素苷增加。= 与花色苷成正相
关，但相关系数不大。于晓南等（"$$$）研究表明，
钾能够促进碳水化合物的合成、积累和运输，增施钾
肥有利于花青苷的积累。各种矿质元素与叶绿素、
类胡萝卜素含量的相关关系接近，影响最大为 >，与
两者均呈显著性正相关，这是因为植物叶片中很大
一部分 > 是结合在叶绿素中有关（彭涛等，"$$2），
不同营养元素对植物的色彩影响不同。
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（责任编辑 # 王艳娜）
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