全 文 ：第 !" 卷 第 " 期
# $ % $ 年 " 月
林 业 科 学
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淹水胁迫对 # 种杨树 % 年生苗叶片超微结构
和光合特性的影响!
杜克兵%6许6林%!#6涂炳坤%6 沈宝仙%
"%1华中农业大学园艺林学学院6武汉 !=$$8$# #1湖北省武汉市林业果树科学研究所6武汉 !=$$8<$
摘6要!6选取耐涝的(]"7 杨和不耐涝的小叶杨为试材进行对比淹水试验!研究淹水胁迫对杨树叶片的超微结构
和光合特性的影响% 结果表明& 淹水胁迫对杨树叶片的超微结构产生明显伤害!显著抑制叶片的光合性能!且随胁
迫程度的加重和淹水时间的延长而严重& 淹水 9 天时!(]"7 杨与小叶杨叶片的净光合速率"!+$’光系统+"d&+$
最大光化学量子效率"1[Z1O$’叶绿素含量均略有下降!叶片超微结构出现淀粉粒大量减少’嗜锇体数量略有增
加’类囊体略有膨胀!少部分片层出现轻微扭曲等现象!但 # 者间差异不明显% 淹水 %< 天时!# 者间出现明显差异%
(]"7杨仍然能够维持较完整的叶片超微结构!从而保持较高的 !4!1[Z1O!叶绿素含量% 小叶杨叶片的 !4!1[Z1O!
叶绿素含量显著降低% 叶片超微结构严重受损!出现质壁分离!叶绿体膨胀’被膜消失!类囊体膨胀!基粒片层扭
曲’解体!线粒体内嵴减少’内含物外渗等症状% 叶绿体对淹水胁迫敏感!线粒体结构相对稳定% 叶片超微结构!尤
其光合机构的损伤程度与!4!1[Z1O!叶绿素含量的变化趋势一致!是造成淹水胁迫下光合性能下降的重要原因%
不同杨树叶片的超微结构对淹水胁迫的抗性明显不同% 淹水胁迫下!耐涝杨树叶片的超微结构明显比不耐涝杨树
稳定!损伤症状轻!出现时间晚% 叶片超微结构的稳定性与杨树的抗涝性呈正相关关系!可作为杨树抗涝性鉴定的
细胞学参考%
关键词&6杨树# 淹水# 超微结构# 光合速率# 叶绿素荧光
中图分类号! &8%91!=666文献标识码!,666文章编号!%$$% A8!99"#$%$#$" A$$<9 A$8
收稿日期& #$$7 A$= A#$# 修回日期& #$%$ A$= A$8%
基金项目& 国家)十五*科技攻关项目"#$$%^E<$9^%<$’中央高校基本科研业务费专项资金%
!涂炳坤为通讯作者%
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6第 " 期 杜克兵等& 淹水胁迫对 # 种杨树 % 年生苗叶片超微结构和光合特性的影响
30WUEKWU3YW3UM/T0ME[MKWLE4 H4W/0MUE4W/4MK! H4Y03VH4FK0HFLWMUE4V K0/ZMUVMKWU3YWH/45&WE^H0HWX/T30WUEKWU3YW3UM/T0ME[MK
ZEK\/KHWH[M0XUM0EWMV W/T0//V]W/0MUE4YM! ZLHYL Y/30V ^MEV/\WMV EKEYXW/0/FXUMTMUM4YMW/HVM4WHTXT0//V W/0MUE4YM/T
\/\0EUY0/4MK5
?&/ @(14’&6\/\0EU# T0//VH4F# 30WUEKWU3YW3UM# \L/W/KX4WLMWHYUEWM# YL0/U/\LX0T03/UMKYM4YM
66涝害是世界上许多国家的重大自然灾害之一%
世界上水分过多的耕作地土壤约占全部耕作土壤的
%#:% 我国目前有涝渍土地 "<17! 万 ‘O#!占国土
总面积的 "1":!主要分布在长江和黄河的中下游
地区!仅长江中下游沿江就有江’河’湖滩地约 "$ 万
LO#% 这些地区经常会受到降雨等洪涝灾害的影
响!在很大程度限制植物的生长!甚至导致植株死
亡% 随着 #$ 世纪 9$ 年代)兴林灭螺*项目的实施!
杨树"!/E.3.%$由于耐水湿的特性!已经成为长江中
下游平原水网区及季节性淹水滩地工业原料林’生
态防护林建设的首选树种% 例如!#$$# 年我国仅在
湖北’湖南’安徽的河滩地区就营造杨树林约 "17
j%$# ‘O#%开展杨树耐涝性研究对我国南方广大地
区经济建设和生态环境保护具有重要意义"李义良
等!#$$7$%
淹水胁迫会引起植物形态’解剖’生理和代谢等
多方面的变化"+/EH$,&3"! #$$%$% 光合作用是杨树
生长发育和生物量积累的基础!目前淹水条件下杨
树光合响应机制还不清楚% 叶片细胞中含有光合作
用的全部机构!是植物最主要的光合部位% 魏和平
等"#$$$$的研究表明& 淹水胁迫下玉米"M$& =&5%$
植株的死亡与叶片细胞超微结构的损伤密切相关!
而杨树叶片细胞超微结构对淹水胁迫的响应尚未见
报道% 深入研究淹水胁迫对杨树超微结构的影响!
将有助于从解剖学角度阐明其抗涝机制% 已有研究
表明& 不同杨树品种间耐涝能力差异极大% 有些品
种在长期淹水的条件下仍能成活!并获得产量!而有
些品种短期淹水后产量即极大降低!甚至死亡"’E/
$,&3"! %777# C3 $,&3"! #$$9# I/4F$,&3"! #$$8$!对
比研究不同杨树耐涝能力和耐涝机制很有必要% 本
研究选取 # 个耐涝性差异明显的杨树无性系进行对
比淹水试验!从细胞学角度初步探索杨树叶片超微
结构对淹水胁迫的响应!以期为杨树的耐涝机理研
究以及湿涝地区杨树品种的选择’栽培和抗涝新品
种的培育提供参考%
%6材料与方法
CBCD试验材料
(]"7 杨"!"6$3,/-6$%Y[5-3_M_(]"7Z<<$与小叶
杨"!"%-=/+-$!(]"7 杨的抗涝性强!而小叶杨的抗
涝性差%
CBAD试验方法
%1#1%6试验材料培养6#$$8 年 = 月上旬!选取(]"7
杨和小叶杨大小基本一致的 % 年生枝条!剪成带 =
;! 个芽的长约 %< YO的插穗% 插穗在自来水中浸
泡 %# L后扦插于 =< YOj!$ YO的塑料桶中!每桶 =
株!桶底有 = 个排水孔% 土壤成分为轻壤土p沙p泥
炭土k"p%p%!\Pk<18% 所有材料于温室内扦插!待
插穗成活后拔除部分植株!每桶仅留 # 株!生长 #$
天后将所有植株搬到自然条件下培养%
%1#1#6试验地概况6试验于华中农业大学校园内
"=$b#9i*! %%!b#%i)$进行% 该地区气候温和!年
平均温度 %"1= c! 无霜期 #!$ 天! 年降雨量
% #"7 OO!大部分雨量集中在 "+9 月%
%1#1=6淹水试验6全部植株生长 "< 天后!平均高
度达到 9$ ;7$ YO!随后开始淹水试验% 所有植株
随机分配到 = 个处理中& %$对照& 正常浇水 "’D$#
#$淹水 %$ YO"g0//VH4F$# =$淹没 "&3^OMUFM4YM$!
= 区组!每区组 ! 株!随机排列% 淹水胁迫 %< 天!其
中对照植株每天浇水!保持土壤含水量为田间持水
量的 8$:左右# 淹水植株置于 8$ YO深的人工水池
中!使水面高出土壤表面 %$ YO# 淹没植株置于约
%<$ YO深的人工水池中!使水面高出植株顶端% 两
种淹水处理过程中不断向水池中灌水!以保持水位
深度和水面温度% 自来水溶氧量约 "1= OF.-A%!采
用水体溶氧测定仪测定"奥立龙 9$<,$%
%1#1!6数据观测6%$苗高’地径& 淹水胁迫的第 $
天!%< 天测定全部植株的苗高’地径%
#$叶片气体交换参数’叶绿素荧光& 淹水胁迫
的第 9 和 %< 天分别测定 # 个无性系各处理的叶片
气体交换参数与叶绿素荧光! 每处理 < 株%
测定于室外自然条件下进行!每次测定固定植株顶
端第 < 片完全展开的叶片!于上午 7& $$+%%& $$ 进
行% 淹没植株测定时将底部托起!使其中上部叶片
离开水面!用吸水纸擦干叶片!自然干燥 # ;= OH4
后开始测定% 气体交换参数采用便携式光合测定仪
测定"dd&XKWMOK! (4Y1! 英国$!测定内容包括& 净
光合速率"!4$’蒸腾速率’气孔导度’叶面温度’光
照强度等% 叶绿素荧光采用叶绿素荧光测定仪测定
"PE4KEWMYL]H4KWU3OM4WK!(4Y5!英国$!测定内容包括&
7<
林 业 科 学 !" 卷6
最大荧光 "1O$’可变荧光 "1[$’初始荧光等%
叶绿素荧光测定前!先在自然条件下暗适应%< OH4%
=$叶片的叶绿素’蛋白质含量& 淹水胁迫的第
9 和 %< 天采集植株顶端的第 ! ;< 片完全展开的叶
片!去掉主脉!用于分析!每品种每处理 ! 次重复%
叶绿素含量按照李合生"#$$$$方法测定!蛋白质含
量利用南京建成生物工程研究所试剂盒及考马斯亮
兰法测定%
!$叶片细胞超微结构& 淹水胁迫的第 9 和 %<
天!采集淹水 %$ YO和对照植株顶端的第 < 片完全
展开的叶片!于靠近叶脉处的同一部位取材!取材大
小为 % OO j% OO% 将材料放入预冷的 #1<:戊二
醛中前固定 ! L"! c$!$1% O/0.-A%磷酸缓冲液"\P
k81#$漂洗 = 次!每次 #$ OH4% 然后转移至 %:锇
酸中后固定 ! L"! c$!丙酮梯度脱水!之后用 &d(]
9%# 树脂渗透’包埋!-MHYEm’" 超薄切片机切成 "$
;9$ 4O超薄切片!醋酸铀A柠檬酸铅双染色!用日
立P]8"<$ 型透射电镜观察!IEWE4 9=# 数字成像系
统拍照%
%1#1<6数据分析6图表中的数据均为平均值
q&)%方差分析",*o.,$’多重比较"C34YE4$采用
&,&91% 统计软件分析% 采用淹水变化率分析淹水
胁迫对植株造成的影响!淹水变化率 k"正常浇水
A淹水胁迫$e正常浇水j%$$:%
#6结果与分析
ABCD形态与生长
试验期间!所有对照植株"’D$均正常生长!没
有出现落叶和死亡现象!而淹水胁迫"淹水 %$ YO!
淹没$植株的形态产生明显变化!包括叶片的展开
与生长速度减缓’叶片变黄’枯萎和脱落’皮孔膨大’
根系死亡等% 除个别植株于第 %! 天出现极短的不
定根外!多数植株在淹水结束前未形成不定根% 至
试验结束!对照!淹水 %$ YO!淹没处理下!(]"7 杨的
成活率均为 %$$:!而小叶杨的成活率则分别为
%$$:!<91==:和 $!充分说明 (]"7 杨的抗涝性强!
小叶杨的抗涝性差% 小叶杨的淹没植株在离开水体
=$ OH4后叶片全部枯萎%
图 %6淹水胁迫对(]"7 杨’小叶杨的苗高’地径生长的影响
gHF5%6(4T03M4YM/TK/H0T0//VH4F/4 FU/ZWL /TLMHFLWE4V U//W]Y/0EUVHEOMWMU/T!"6$3,/-6$%Y[5-3_M_(]"7e<<
E4V !"%-=/+-"QME4 q&5)5! +k%#$
柱形图上不同字母表示差异显著"!?$1$<$
BEUK0E^M0MV ZHWL VHTMUM4W0MWMUKEUMKHF4HTHYE4W0XVHTMUM4W"!?$1$<$% 下同% +LMKEOM^ M0/Z5
66淹水胁迫"淹水 %$ YO!淹没$显著抑制杨树的苗
高和地径生长!随着胁迫程度的增加抑制作用增强
"图 %$% 相同处理下!(]"7杨的苗高和地径生长均显
著大于小叶杨"!?$1$%$% 淹水变化率显示& (]"7 杨
"淹水 %$ YO$和(]"7 杨"淹没$苗高的变化率分别为
81!9:和 ="1=<:!而小叶杨"淹水%$ YO$和小叶杨
"淹没$苗高的变化率分别为 #91!7:和 <=1$9:% (]
"7杨"淹水 %$ YO$和(]"7杨"淹没$地径的变化率分
别为A91!%:和 %"18#:!而小叶杨"淹水 %$ YO$和
小叶杨 "淹没$地径的变化率分别为 =%18":和
<#1=!:% 小叶杨的苗高’地径生长的淹水变化率均
显著大于(]"7杨!说明淹水胁迫对小叶杨造成的伤害
比(]"7杨大!这与 #者成活率的结果一致%
ABAD叶片的净光合速率和 .+"最大光化学量子
效率
淹水胁迫"淹水 %$ YO!淹没$下!(]"7 杨与小叶
杨叶片的净光合速率 "!4$ 和d&+最大光化学量子效
率"1[Z1O$显著下降!且随淹水时间的延长和胁迫程
度的加重而降低"图 #$% !4 与 1[Z1O的降低!说明
叶片受到淹水胁迫的伤害!d&+损伤!电子传递活性和
光化学量子产量降低!出现光抑制现象% (]"7 杨与小
叶杨之间差异显著 "!?$1$%$% 相同淹水处理下!
$"
6第 " 期 杜克兵等& 淹水胁迫对 # 种杨树 % 年生苗叶片超微结构和光合特性的影响
(]"7杨的!4 与1[Z1O降低的幅度均小于小叶杨% 淹
水变化率显示&随着淹水时间的延长!(]"7 杨与小叶
杨间的差异变得越来越显著"表 %$% 相同处理下!小
叶杨的淹水变化率显著大于(]"7杨!说明淹水胁迫对
小叶杨叶片光合性能的影响显著大于(]"7 杨!这与 #
者成活率和生长量的结果一致%
图 #6淹水胁迫对(]"7 杨’小叶杨的净光合速率 "!4$’d&+最大光化学量子效率"1[Z1O$的影响
gHF5#6(4T03M4YM/TK/H0T0//VH4F/4 4MW\L/W/KX4WLMWHYUEWM"!4$ E4V \/WM4WHE0MTHYHM4YX/T\UHOEUXY/4[MUKH/4
/T0HFLWM4MUFX/Td&+ "1[Z1O$ /T!"6$3,/-6$%Y[5-3_M_(]"7e<< E4V !"%-=/+-
表 CDK5UH 杨%小叶杨叶片的净光合速率"?$#%.+"最大光化学量子效率"=叶绿素含量%蛋白质含量的淹水变化率!
9#>ICD;#*&()0"#$%&47&*( )-((4,$% ()-&#<&’()?/B("+,1B(%02(*&$*,#-&),0,&$0/ ()21,J#1/ 0($<&1’,($()-,%"*&$&1%/ ().+""=处理方式
+UMEWOM4W
淹水变化率 NEWM/TYLE4FMV3MW/T0//VH4F
净光合速率
!4
d&+最大光化学
量子效率1[Z1O
叶绿素含量
’L0/U/\LX0Y/4WM4W
蛋白质含量
dU/WMH4 Y/4WM4W
9 V %< V 9 V %< V 9 V %< V 9 V %< V
(]"7杨淹水%$ YO
g0//VH4F%$ YOE^/[M
WLMK/H0K3UTEYM/T!"
6$3,/-6$%Y[5-3_M_
(]"7e<<
#!1!9q!5#%^ !91=#q!5#$Y #1=%q$59!E <1<(]"7杨淹没
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小叶杨淹没
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66! 同列不同字母表示差异显著"!?$1$<$% CHTMUM4W0MWMUKH4 EY/03O4 H4VHYEWMEKHF4HTHYE4WVHTMUM4YM"!?$1$<$5
ABED叶片的叶绿素和蛋白质含量
# 种淹水胁迫"淹水 %$ YO!淹没$显著降低叶
片的叶绿素和蛋白质含量"图 =$!且随淹水时间的
延长和胁迫程度的增加而加重% (]"7 杨与小叶杨对
淹水胁迫的响应显著不同"!?$1$%$% 相同淹水处
理下!小叶杨叶绿素含量降低的幅度大于 (]"7 杨!
而蛋白质含量的变化无明显规律% 淹水变化率显
示& 随着淹水时间的延长!(]"7 杨与小叶杨间的差
异变得越来越显著"表 %$!这与 # 者!4 与1[Z1O的
变化规律基本一致% 相同处理下!小叶杨叶绿素含
量的淹水变化率显著大于 (]"7 杨!表明淹水胁迫对
小叶杨叶片光合性能的影响更大%
ABOD叶片超微结构
正常处理下!(]"7 杨与小叶杨的叶片超微结构
一致% 叶片细胞呈长柱状!细胞壁厚!细胞质浓!
液泡膜清晰!细胞核近圆球形!核膜清晰’完整!内
部的染色质均匀分布% 细胞内叶绿体数量丰富!
长椭圆形!沿细胞壁单行排列% 叶绿体被膜清晰!
靠近细胞壁的一面较平直且紧贴细胞壁!面向中
央液泡的一面凸起"图版*],$!这样的分布有利
%"
林 业 科 学 !" 卷6
于叶绿体同外界进行气体交换% 叶绿体内部基粒
类囊体和基质类囊体丰富!排列整齐!与叶绿体长
轴基本平行% 基粒片层结构发达’排列紧密!片层
空间小% 基质中嗜锇体少!体积小% 淀粉粒丰富!
体积大!占到叶绿体体积的大部分 "图版*],!
P$% 紧靠叶绿体旁分布着数量丰富的线粒体% 线
粒体结构完整!圆型或椭圆型!膜清晰!内嵴丰富!
基质浓"图版*]B!($% 所有超微结构的特点都说
明对照叶肉细胞发育良好!结构完整!具有正常的
光合作用功能%
图 =6淹水胁迫对(]"7 杨’小叶杨鲜叶的叶绿素’蛋白质含量的影响
gHF5=6(4T03M4YM/TK/H0T0//VH4F/4 YL0/U/\LX0E4V \U/WMH4 Y/4WM4WK/TTUMKL 0ME[MK/T!"6$3,/-6$%Y[5-3_M_(]"7e<< E4V !"%-=/+-
66淹水 9 天后!(]"7 杨细胞的超微结构与对照相
比变化不大!叶绿体中淀粉粒大量减少’变小% 类囊
体略有膨胀!片层空间变大!出现较小的透明腔!少
部分片层出现轻微扭曲的现象% 基质中嗜锇体数量
略有增加!体积变化不大"图版*]’!C$!其余结构
与对照细胞差异不明显"图版*])$% 与 (]"7 杨相
比!小叶杨细胞的超微结构变化略大!细胞内出现多
泡结构!叶绿体膨胀成半球形% 开始出现质壁分离
现象!虽然绝大多数叶绿体仍紧靠细胞壁!但与细胞
壁的相邻面积减少"图版(]2$% 类囊体膨胀!片层空
间变大!出现较大的透明腔!片层扭曲的现象较严重
"图版*]D$% 基质中嗜锇体大量增加!体积膨大#
淀粉粒大量减少!体积变小% 线粒体仍然丰富!但部
分内嵴减少!基质变稀"图版*]-$% 细胞核的结构
仍保持完整!但其被膜开始模糊!且形状逐渐发生变
化!由圆球形变成不规则形状!染色质略有降解"图
版*]-$!其余结构与对照细胞差异不明显%
淹水至 %< 天时!(]"7 杨的细胞仍然为长柱状!
细胞壁完整!液泡清晰% 少部分叶绿体膨胀成半球
或圆球形!被膜仍然完整% 基质中淀粉粒完全消失!
嗜锇体大量增加!体积变大% 类囊体膨胀!片层弯曲
现象加重!空间进一步变大!但基粒类囊体与基质类
囊体仍然丰富!排列方向与叶绿体长轴平行"图版
*]g$!基粒片层仍然垛堆密集"图版*]I$% 紧挨
叶绿体的部位仍然分布有大量线粒体!线粒体内嵴
丰富!基质浓!与对照细胞差异不大% 开始出现质壁
分离现象!细胞质较浅!细胞核解体"图版*]I$%
与(]"7 杨相比!小叶杨细胞的超微结构出现明显差
异% 细胞变圆!细胞壁仍然完整!但细胞器结构破坏
严重!细胞质浅!其中充满细胞器的分解碎片% 液泡
膜模糊不清!细胞核结构完全破坏!核膜消失!染色
质被消化!呈凝块状% 叶绿体膨胀变圆!被膜模糊不
清或降解破裂!与细胞壁完全分离!向细胞中心漂移
"图版*]Q$% 基质中嗜锇体数量丰富!大小不一!
淀粉粒完全消失% 基粒类囊体与基质类囊体大量分
解!数量减少!排列紊乱!不再与叶绿体的长轴平行%
基粒类囊体膨胀!片层扭曲严重!空间变大!出现空
泡化!片层的垛叠结构趋于解体"图版*]*$% 线粒
体数量仍然丰富!但肿胀’变形!内嵴大量减少!基质
变稀!内外膜模糊或破裂!内含物流出!形成小空泡
"图版*]o$%
从以上特征可以看出& 淹水胁迫下!小叶杨叶
片的超微结构受害程度明显比 (]"7 杨严重!而且损
伤症状出现早% 随着时间的延长!二者叶片的超微
结构对淹水胁迫响应的差异变得越来越明显% (]"7
杨能够在长期胁迫下保持较为完整的超微结构!而
小叶杨却缺乏这种能力!这与二者 !4!1[Z1O!叶绿
素含量的变化规律完全一致%
=6讨论
大量研究表明& 淹水胁迫会显著减少植物的生
长!甚至导致植株死亡"魏和平等!#$$$# QEUYM0/$,
&3"! #$$<$% 本试验中!淹水胁迫对(]"7 杨与小叶杨
的苗高与地径生长产生显著的抑制作用!且随胁迫
程度的增大抑制作用增强% 随着淹水时间的延长!
细胞器间的动态平衡被打破!导致细胞内各种细胞
#"
6第 " 期 杜克兵等& 淹水胁迫对 # 种杨树 % 年生苗叶片超微结构和光合特性的影响
器结构的破坏和解体可能是最终导致小叶杨植株死
亡的重要原因% 综合分析淹水胁迫下 (]"7 杨与小
叶杨的生长量和成活率!可以肯定 (]"7 杨的耐涝性
显著强于小叶杨%
叶片是植物最主要的光合器官!对外界环境的
改变最为敏感"许涛等!#$$9$% 本试验中!!4!1[Z
1O’叶绿素含量的降低说明淹水胁迫抑制叶片的光
合性能% 叶片超微结构受损!尤其光合机构的损伤
是光合性能下降的重要原因% 叶绿体是植物光合作
用的主要机构!光能吸收’电子传递’还原能力的强
弱以及初级光合产物的形成都与其结构密切相关
"肖祥希等!#$$=$% 叶绿体中基粒片层和基质片层
结构的完整有序是光能转换正常有效进行的保证%
本试验中!淹水胁迫下嗜锇体增多’增大说明类囊体
受到破坏!片层解体"2/L4K/4 $,&3"! #$$=$% 由于基
粒片层和基质片层的扭曲’降解抑制光反应及有关
光合作用电子传递的正常进行"f/UE4 $,&3"! %77#$!
是淹水胁迫下!4 下降的重要原因% 淀粉粒数量减
少!最后消失则可能是淹水降低叶绿体内的电子传
递速率!使淀粉合成量减少!而降解继续进行
"B3KKHK$,&3"! %779$% 由于基粒中含有定向排列的
叶绿素分子% 本试验中!基粒的受损程度与叶绿素
含量下降趋势的一致性说明基粒的损伤是淹水胁迫
下叶绿素含量降低的重要原因之一% 淹水胁迫下植
物体内产生的多种活性氧使光合色素发生降解可能
是叶绿素含量降低的另一因素"蒋明义等!%77"$%
叶绿素作为主要光合色素!参与光合作用中光能的
吸收’传递和转化!与光合速率的高低密切相关% 淹
水胁迫下叶绿体结构的损伤对杨树光合作用的影响
是多方面的% 1[Z1O为 d&+最大光化学量子产量!
室温下叶片的绝大多数叶绿素荧光都来自 d&+!而
d&+主要存在于基粒片层的堆叠区 "姚允聪等!
#$$8$% 本试验中!基粒片层的损伤程度与 1[Z1O
的变化规律完全一致!说明淹水胁迫下基粒片层垛
堆的破坏是导致1[Z1O下降的重要原因!造成d&+
潜在活性中心受损!光合作用原初反应过程受到抑
制!进而引起光合 ’o# 同化效率的降低% 与小叶杨
相比!(]"7 杨耐涝性强!淹水胁迫下其叶绿体结构的
损伤程度以及!4!1[Z1O!叶绿素含量降低的幅度均
较小叶杨低%
前人研究表明& 叶片细胞中叶绿体对干旱’高
温’弱光等逆境胁迫最敏感!线粒体相对稳定!可作
为植物抗逆程度的细胞学指标"左志锐等!#$$"$%
本研究结果显示& 杨树在淹水胁迫下同样具有这一
规律!叶绿体对淹水胁迫敏感!而线粒体结构相对稳
定% 叶绿体对淹水胁迫敏感!可能是由于叶绿体是
植物细胞中最需o# 的分区% 在淹水胁迫下!由于基
粒片层垛叠结构的损失!结合在基粒膜上的活性氧
清除酶的活力下降% 同时!由于碳同化过程受阻!过
剩电子传递给 o#!造成活性氧等有害物质的积累%
积累的活性氧可直接启动膜脂过氧化!造成叶绿体
伤害",0M4 $,&3"! #$$%$% 类囊体膜由于富含不饱
和脂肪酸!对活性氧诱发的膜脂过氧化特别敏感
"*E[EUH$,&3"! %777$% 线粒体是三羧酸循环和氧化
磷酸化的中心!在呼吸代谢过程中产生的 ,+d是光
合产物运转所需能量的来源!其结构受损可以导致
植物的代谢紊乱!甚至死亡% 淹水胁迫下线粒体结
构的稳定对杨树的生长和存活具有重要作用% 本试
验中!小叶杨线粒体结构的受损程度比(]"7杨严重!
所以其植株存活率较(]"7杨低%
总之!淹水胁迫对杨树叶片的超微结构产生了
明显伤害!且随胁迫程度的加重和淹水时间的延长
而严重% 叶片超微结构!尤其光合机构的损伤程度
与!4!1[Z1O!叶绿素含量的变化趋势一致!是造成
淹水胁迫下光合性能下降的重要原因% 不同杨树叶
片的超微结构对淹水胁迫的抗性明显不同% 淹水胁
迫下!耐涝杨树叶片的超微结构明显比不耐涝杨树
稳定!损伤症状轻!出现时间晚% 叶片超微结构的稳
定性与杨树的抗涝性呈正相关关系!可作为杨树抗
涝性鉴定的细胞学参考% 通过育种手段提高淹水胁
迫下叶片超微结构的稳定性!将有望提高杨树的抗
涝性%
参 考 文 献
蒋明义!郭绍川5%77"5渗透胁迫及光照下水稻幼苗叶片光合色素降
解过程中%o# 的参与5植物学报! =9"%$$& 878 A9$#5
李合生5#$$$5植物生理生化试验原理和技术5北京& 高等教育出版
社! %=! A%=85
李义良!苏晓华!张冰玉!等5#$$75转<4;基因银腺杂种杨的耐涝性5
林业科学!!<"8$& #" A=%5
魏和平!利容千!王建波5#$$$5淹水对玉米叶片细胞超微结构的影
响5植物学报!!#"9$& 9%% A9%85
肖祥希!杨宗武!郑6蓉!等5#$$=5铝胁迫对龙眼叶和根细胞超微结
构的影响5林业科学!=7"%$& <9 A"!5
许6涛!李天来!齐明芳!等5#$$95番茄花柄脱落过程中超微结构及
亚细胞钙分布的变化5园艺学报!=<"#$& #== A#=95
姚允聪!王绍辉!孔6云5#$$85弱光条件下桃叶片结构及光合特性与
叶绿体超微结构变化5中国农业科学!!$"!$& 9<< A9"=5
左志锐!高俊平!穆6鼎!等5#$$"5盐胁迫下百合两个品种的叶绿体
和线粒体超微结构比较5园艺学报!=="#$& !#7 A!=#5
,0M4 C 2! oUWC N5#$$%5(O\EYWK/TYLH0H4FWMO\MUEW3UMK/4
\L/W/KX4WLMKHKH4 ZEUO]Y0HOEWM\0E4WK5+UM4VKH4 d0E4W&YHM4YM! "&
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B3KKHKC! PMH4M‘MC5%7795+MYLOEWH/4 /T\/WEW/\0E4WKW/\/0XMWLX0M4M
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林 业 科 学 !" 卷6
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!责任编辑6王艳娜"
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