全 文 ：第 wt卷 第 t期
u s s x年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s x
日本落叶松家系对树高生长模型参数的影响
孙晓梅t 张守攻t 孔凡斌u 孙晓娟v
kt1 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~u1 江西财经大学资源与环境学院 南昌 vvsstv ~
v1 国家林业局调查规划设计院 北京 tssztwl
摘 要 } 以湖北省建始县长岭岗林场 tx年生日本落叶松子代测定林为研究对象 o研究了家系间优势高的生长变
异 o家系对树高生长模型参数影响的显著性检验 o并构建了日本落叶松家系树高生长模型 ∀研究表明 o同一立地不
同家系的树高 ) 年龄关系为多形曲线 o不仅渐近线存在显著差异 o而且曲线的形状也发生改变 o应采用不同的生长
模式来描述其树高生长过程 o优势高生长是环境差异和遗传变异的树木表现型的综合反映 o树高生长潜力k立地指
数l随着遗传改良材料的应用而增大 }≥¦«∏°¤¦«¨µ和 •¬¦«¤µ§¶方程对模拟日本落叶松幼龄阶段不同家系的优势高生
长过程均能达到令人满意的效果 }家系间优势高的差距随年龄而增大 o且家系间连年生长速率也各不相同 ∀
关键词 } 日本落叶松 ~家系 ~生长变异 ~树高 ) 年龄关系
中图分类号 }≥ztt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p ssz{ p sz
收稿日期 }ussv p s| p tz ∀
基金项目 }国家/十五0攻关子专题/落叶松优良品种选育及培育技术0kussu…„xtx…swstl的部分内容 ∀
Αναλψζινγ Παραµετερσ οφ ΗειγητpΑγε Μοδελσφορ ΟπενpΠολλινατεδ ϑαπανεσε Λαρχη Φαµιλιεσ
≥∏± ÷¬¤²°¨ ¬t «¤±ª≥«²∏ª²±ªt Ž²±ªƒ¤±¥¬±u ≥∏± ÷¬¤²­∏¤±v
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Σιλϖιχυλτυρε οφτηε Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγtsss|t ~
u1 Ρεσουρχεσ & Ενϖιρονµεντ Χολλεγε oϑιανγξι Υνιϖερσιτψοφ Φινανχε ανδ Εχονοµιχσ Νανχηανγvvsstv ~
v1 Αχαδεµψοφ ΦορεστρψΙνϖεντορψανδ Πλαννινγ o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγtssztwl
Αβστραχτ} ׫¬¶¶·∏§¼ º¤¶¦¤µµ¬¨§²∏·¬± ¤txp¼¨ ¤µp²¯§³µ²ª¨±¼ ·¨¶·©²µ¨¶·²©²³¨ ±p³²¯ ¬¯±¤·¨§©¤°¬¯¬¨¶©²µ Λαριξ καεµπφερι ¬±
¬¤±¶«¬≤²∏±·¼o ‹∏¥¨¬°µ²√¬±¦¨ q ׫¨ ªµ²º·« √¤µ¬¤·¬²± ²© §²°¬±¤±·«¨¬ª«·¤°²±ª¤³¤±¨ ¶¨ ¤¯µ¦«©¤°¬¯¬¨¶ º¤¶¤±¤¯¼½¨ §o¤±§
«¨¬ª«·p¤ª¨ °²§¨ ¶¯ º¨ µ¨ §¨ √¨ ²¯³¨ §©²µ ¤¨¦«©¤°¬¯¼q „¤±¤¯¼¶¬¶²© √¤µ¬¤±¦¨ µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤·«¨¬ª«·p¤ª¨ ¦∏µ√¨ ¶ º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¶°
¤°²±ª©¤°¬¯¬¨¶¤·¤ª¬√¨ ± ²¯¦¤·¬²± §∏¨ ·²§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±¤¶¼°³·²·¨¤±§µ¤·¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¥∏·º¬·«¶¤°¨ ¶«¤³¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µq׫¨µ¨©²µ¨ o
¬·º¤¶±¨ ¦¨¶¶¤µ¼·²§¨√¨ ²¯³¶¨³¤µ¤·¨ «¨¬ª«·p¤ª¨ ¦∏µ√¨ ¶©²µ¨ ¤¦«©¤°¬¯¼q⁄²°¬±¤±·«¨¬ª«·k²µ¶¬·¨¬±§¬¦¨¶l º²∏¯§¬±¦µ¨¤¶¨ º¬·«·«¨
¤³³¯¬¦¤·¬²± ²©ª¨ ±¨·¬¦¤¯ ¼¯¬°³µ²√¨ §°¤·¨µ¬¤¯¶q• ¶¨∏¯·¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¤·¥²·« ²¯ª¤µ¬·«°¬¦¯¬±¨ ¤µ≥¦«∏°¤¦«¨µ¨ ∏´¤·¬²±¤±§©¯ ¬¨¬¥¯¨
±²±p¯¬±¨ ¤µ•¬¦«¤µ§¶¨´ ∏¤·¬²±¦²∏¯§¥¨ ∏¶¨§·² §¨¶¦µ¬¥¨ ·«¨ §²°¬±¤±·«¨¬ª«·p¤ª¨ ¦∏µ√¨ ¶²©·«¨ ­∏√¨ ±¬¯¨ Λαριξ καεµπφερ驤°¬¯¬¨¶q
׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©§²°¬±¤±·«¨¬ª«·¤°²±ª©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«¤ª¨ o¤±§·«¨¬µªµ²º·«µ¤·¨¶º¨ µ¨ ¤¯¶²√¤µ¬²∏¶q• ¤¨¶²±¤¥¯¨
«¨¬ª«·p¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶ º²∏¯§ ¥¨ ¶¬°∏¯¤·¨§ ¥¼ ©¬·¬±ª·²·«¨ ³µ²ª¨±¼ ·¨¶·§¤·¤¬©·«¨ °²§¨ ¶¯¶¨¯¨ ¦·¬²± ¤±§¦¤¯¦∏¯¤·¬²± º¨ µ¨
¶∏¬·¤¥¯¨q •¬·«¦²°¥¬±¤·¬²± ²©·«¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ∏±¬°³µ²√¨ §¶·¤±§ªµ²º·«°²§¨ ¶¯²©·«¬¶¶³¨¦¬¨¶o·«¨ ªµ²º·«o¼¬¨ §¯¤±§ª¨ ±¨·¬¦ª¤¬±²©
¬°³µ²√¨ °¨ ±·¶·¤±§¶¦²∏¯§¥¨ ³µ¨§¬¦·¨§³µ²³¨µ¯¼q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ καεµπφερι ~©¤°¬¯¼~ªµ²º·«√¤µ¬¤·¬²±~«¨¬ª«·p¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³
以往在构建林分生长和收获模型时 o多注重林分密度 !整地 !施肥 !抚育间伐等经营措施及立地条件等环
境因素对林分生长和收获量影响的研究 o忽视了种植材料本身遗传效应的影响 ∀随着林木育种工作的进展 o
越来越多的遗传改良材料大规模地应用于生产实践 o如果继续沿用原有的基于一般未改良林分建立的生长
模型系统来预测改良林分的未来收获量势必造成很大的偏差 o带来经营决策上的失误k孙晓梅等 ousswl ∀如
何在林分生长模型中体现改良材料引起的遗传增益已成为近年来生长模型研究的一个热点 ∀{s年代以来 o
学者们开始致力于针对遗传改良林分的生长和收获模型的研究 o建立了反映不同改良材料生长过程的各类
生长和收获模型 o并依此预测改良林分的遗传增益k‘¤±¦¨ ετ αλqot|z| ~‘¤±¦¨ ot|{u ~…∏©²µ§ot|{y ~t|{| ~…∏©²µ§
ετ αλqot|{z ~‹¤°¬¯·²± ετ αλqot||w ~‘¤±¦¨ ετ αλqot|{t¤~t|{t¥~• «¨©¨ §¯·ετ αλqot||t ~פ±ª ετ αλqousstl ∀
与林业发达国家相比 o我国林木改良工作起步较晚 o现有的改良材料试验林主要是以从大量的备选材料
中选择优良育种材料为目的种源试验林 !子代测定林 o或无性系评比林 o尚没有以反映遗位改良林分轮伐期
内生长规律信息的改良林分标准地资料k孙晓梅等 ousswl ∀ …∏©²µ§等 kt|{zl通过比较火炬松改良林分与未
改良林分树高 p年龄关系 !树高 p直径关系 !树干削度和干形等因子 o认为遗传因素导致林分生长最根本的
变化在于对树高 p年龄关系k立地指数曲线l的影响 ∀因此 o本文利用 tx年生日本落叶松自由授粉家系子代
测定林连年观测资料研究不同家系的生长变异情况 o讨论家系对树高 p年龄关系影响的假设 !假设检验的方
法 !过程和检验结果 o根据上述研究结果构建了反映日本落叶松不同家系生长过程的树高生长模型 ∀
t 研究方法
111 优势高的确定
日本落叶松自由授粉家系子代测定林建于湖北建始长岭岗林场 ot|{{年造林 o完全随机区组设计 ow次
重复 owz个家系 oy株双列小区 o株行距 u ° ≅ u °∀从 t||s年开始每年每木定株观测树高和胸径 o至 usss
年 ∀其中 ot|||年只对小区单株进行观测 o本文在计算时未包括在内 ∀本文以家系小区内 u株最高树的平
均高定义小区优势高 ∀由于参试家系较多 o数据量大 o为了简化计算过程 o从参试的 wz个家系中随机选择 uv
个家系参与计算 ∀
112 模型的统计假设检验
选择应用最为广泛的 •¬¦«¤µ§¶方程和 ≥¦«∏°¤¦«¨µ方程的对数线性回归形式作为基础模型来描述日本落
叶松家系树高 p年龄关系 o其模型形式如下 }
Ηδ € Βtkt p p¨ Βu ΑlΒv n Ε ktl
式中 }Ηδ 表示优势高 ~Α表示树木年龄 ~Βt !Βu !Βv 依次为渐近参数 !速率参数和形状参数 ~ Ε表示模型的随
机误差 ∀
ª¯Ηδ € α n βkΑptl n Ε kul
式中 }α !β分别表示线性模型的截距k或水平l参数和斜率k或形状l参数 ∀
t1u1t 以 •¬¦«¤µ§¶方程为基础模型的统计假设检验 利用再参数化的方法 o将家系效应以哑变量的形式引
入 •¬¦«¤µ§¶基础模型 o分别对模型的形状 !渐近和速率 v参数展开家系影响的显著性检验 ∀模型的各扩展形
式如下 }
Ηδ € Β3t kt p p¨ Βu ΑlΒv n Ε kvl
式中 }Β3t € βt n Ε
µ
ι € u
βtιξι ~µ 表示家系数 ~当第 ι个家系时 oξι € t o其余家系 ξι € s ∀
Ηδ € Β3t kt p p¨ Β
3
u ΑlΒv n Ε kwl
式中 }Β3u € βu n Ε
µ
ι € u
βuιξι ~当第 ι个家系时 oξι € t o其余家系 ξι € s ∀
Ηδ € Β3t kt p p¨ Β
3
u ΑlΒ3v n Ε kxl
式中 }Β3v € βv n Ε
µ
ι € u
βvιξι ~当第 ι个家系时 oξι € t o其余家系 ξι € s ∀
根据上述统计模型 o检验各家系的渐近参数 !速率参数和形状参数是否相同 o即检验下述零假设 }
‹st }βtu € βtv € , € βt µ ~‹su }βuu € βuv € , € βu µ ~‹sv }βvu € βvv € , € βv µ
t1u1u 以线性 ≥¦«∏°¤¦«¨µ方程为基础模型的统计假设检验 利用哑变量的方法将 ≥¦«∏°¤¦«¨µ方程扩展为
k…∏©²µ§ ετ αλqot|{zl }
ª¯k Ηδl € αt ξt n αu ξu n , n αµ ξµ n βkΑptl n Ε kyl
式中 }当第 ι个家系时 oξι € t ~其余家系时 oξι € s ∀
ª¯k Ηδl € αt ξt n αu ξu n , n αµ ξµ n βt ζt n βu ζu n , n βµζµ n Ε kzl
式中 }当第 ι个家系时 oξι € t oζι € Αp t ~其余家系时 oξι € s oζι € s ∀
根据上述统计模型 o检验各家系的模型截距和斜率参数 α !β是否相同 o即检验下述零假设 }
‹sw }αt € αu € , € αµ ~‹sx }βt € βu € , € βµ
|z 第 t期 孙晓梅等 }日本落叶松家系对树高生长模型参数的影响
表 1 5 ∗ 15 α自由授粉家系和区组间优势高方差分析结果 ≠
Ταβ .1 Αναλψσισ οφ ϖαριανχεφορ φαµιλψ ανδ βλοχκ ον δοµιναντ ηειγητ δυρινγ 5 ∗ 15 α
年龄
㻬
区组 …¯²¦® 家系 ƒ¤°¬¯¼
自由度 δφ 均方  ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ值 Φ √¤¯∏¨ Ё Φ 自由度 δφ 均方  ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ值 Φ √¤¯∏¨ Ё Φ
x v s1twv s t1yv s1t|s x uu s1uxv s u1{| 3 3 s1sss x
y v s1wsv w w1t| 3 3 s1ss{ | uu s1vx{ | v1zv 3 3 s1sss t
z v s1vvz t u1vv s1s{t | uu s1xtv t v1xx 3 3 s1sss t
{ v s1zwu t w1tx 3 3 s1ss| v uu s1xxu t v1s| 3 3 s1sss u
| v s1xvv z u1tw s1tsv w uu s1w{u t t1|v 3 s1sus |
ts v s1xzu { v1ts 3 s1svu x uu s1x{z v v1t{ 3 3 s1sss t
tt v s1szv | s1vv s1{sy w uu s1wvz u t1|v 3 s1sut w
tu v s1xsy w s1|z s1wts y uu s1xzu | t1ts s1vy{ w
tv v s1tyt t s1vw s1z|z x uu s1|{z { u1sz 3 s1stu t
tx v v1{ws x x1uu 3 3 s1ssu z uu t1yws z u1uv 3 3 s1ssy x
≠差异显著水平 ׫¨ ¯¨ √¨ ¶¯²©¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ 3 Π s1sx o3 3 Π s1st q
表 2 不同生长方程对日本落叶松家系优势高拟合结果的比较 ≠
Ταβ .2 Χοµ παρισον οφ παραµετερ εστιµατεσ οφ γροωτη µ οδελσφορ δεσχριβινγ ηειγητ−αγε παττερνσ
家系
ƒ¤°¬¯¼
≥¦«∏°¤¦«¨µ方程 ≥¦«∏°¤¦«¨µ¨´ ∏¤·¬²± •¬¦«¤µ§¶方程 •¬¦«¤µ§¶¨´ ∏¤·¬²±
α β ρu ΡΣΣ Βt Βu Βv ρu ΡΣΣ
x| t1wys v p w1zu{ y s1||u u s1stt x ut1zux s s1tus { u1vs{ s s1|{| | w1zs| x
yv t1xsw | p x1s|x u s1|{x v s1sux v t|1zz| v s1txz z v1sss x s1|zz w tu1sw{ t
zw t1wzw | p w1{{s v s1|{t w s1su| y uu1vvv v s1tuu | u1www v s1|zw u tv1tvw s
ttz t1wxx w p x1sus y s1|{| s s1st{ v tz1vuz x s1tyy | v1tws x s1|{w t y1{ws |
tuu t1wy| { p x1sxv t s1|zw y s1swv x tz1yu| y s1tzt x v1uwz x s1|yw z ty1xuv t
tvt t1w|t x p x1ttx y s1|z| z s1svx x us1zuv t s1tws u u1zy{ x s1|yy v tz1xvs w
tvy t1www v p w1zux t s1|{s w s1su| u ty1sv{ y s1t|u t v1vvw x s1|y{ { tu1|sz x
twy t1wyt x p w1zz{ w s1|{w t s1suw t tz1{sy w s1ty{ t u1|zw v s1|zz z ts1svy x
uuw t1w{v s p w1{sw z s1|xy { s1sy{ v ut1xw{ s s1tvu w u1w{x w s1|t{ z ww1yyy {
uuz t1w{u | p x1ss{ y s1|{z w s1sus | t{1zyu t s1tyt { v1sv{ s s1|{x s z1vtz z
uzz t1wzs { p x1sy| s s1|zs s s1sxu s ty1{tx v s1t{y y v1xuw u s1|zt z tu1|z| s
vux t1wzt | p x1ssx { s1|{y | s1sut z tx1{x| | s1usy t v1zy| w s1|{v w z1uvt y
vuy t1w{s s p w1{yz w s1|{v t s1suy y ut1y{t y s1tuz | u1wxx y s1|zy t tu1suy z
vuz t1wz| { p w1{wt | s1||t x s1stv t ut1syy y s1tvw { u1xwv | s1|{y | y1xwx v
vu{ t1wzt w p x1s{s | s1|zv z s1swx y tz1{{u x s1tyw { v1ts{ t s1|yz w tx1svt x
vvu t1wys | p w1{wv w s1||s z s1stw w t{1u|s v s1txz { u1{xy v s1|{x t y1yvx |
vvz t1w|| t p x1svy t s1|{y x s1suu y ut1v|x | s1tvz u u1yyy t s1|{v w {1{uv x
vv{ t1wxu x p w1xv| t s1|{v u s1suv s t{1xyt s s1txx | u1ywu x s1|z{ w |1yuy |
vwt t1wzy s p x1vtw { s1|z{ z s1sws u tx1yw| w s1usw u w1svs t s1|zx | ts1xww w
vwz t1w{v z p x1uzx x s1|{s u s1svy { tz1|uw z s1tyx { v1uvx z s1|{v u z1z{| y
vw| t1xtv x p x1v|w v s1|z| | s1sv| s t{1uzz t s1tz{ z v1x{u | s1|{v v {1zxt s
vyv t1wyx { p x1utz | s1|{v x s1su| { tz1|y{ v s1tys y v1t|u v s1|{x { y1vxu t
vyw t1w{x v p x1u|s s s1|{y u s1sux z t{1tvu u s1tys | v1tuw w s1|{x { y1xvt z
≠ ρu 表示决定系数 ∀ ≥¦«∏°¤¦«¨µ方程中 oρu 为优势高的对数与年龄的倒数间线性关系的决定系数 oΡΣΣ也是经对数与倒数变换之后的残
差平方和 ∀ ρu µ¨³µ¨¶¨±·¶§¨·¨µ°¬±¬±ª¦²¨©©¬¦¬¨±·qŒ± ≥¦«∏°¤¦«¨µ¨´ ∏¤·¬²±oρu ¬¶·«¨ §¨·¨µ°¬±¬±ª¦²¨©©¬¦¬¨±·²©·«¨ ¬¯±¨ ¤µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ª¯k Ηδl ¤±§ ΙΠΑo¤±§
ΡΣΣ¬¶·«¨ µ¨¶¬§∏¤¯ ° ¤¨± ¶´∏¤µ¨ ¤©·¨µ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²± ²© ²¯ª¤µ¬·«° ¤±§µ¨¦¬³µ²¦¤¯ q
计算引入家系效应的扩展模型和没有家系效应的基础模型的残差平方和及自由度 o检验家系对各参数
是否存在显著性影响k‘¨·¨µετ αλqot|{xl }
Φ € ΡΣΣ
3 p ΡΣΣ
ΡΣΣ 3
δφ3
δφ3 p δφ k{l
式中 }δφ3 和 ΡΣΣ3 为扩展模型的自由度和残差平方和 ~δφ和 ΡΣΣ为基础模型的自由度和残差平方和 ∀
•¬¦«¤µ§¶方程及其扩展模型的拟合 o采用 ≥„≥r≥×„× y1tu软件中 °• ’≤ ‘Œ‘过程的麦夸特法k¤µ´∏¤µ§·l
和正割法k⁄˜⁄l计算 }≥¦«∏°¤¦«¨µ方程及其扩展模型经对数变换后转为线性方程 o采用 °• ’≤ • ∞Š过程计算
k高惠璇等 ot||zl ∀
s{ 林 业 科 学 wt卷
u 结果与分析
211 优势高生长的家系效应分析
对自由授粉子代测定林逐年优势高数据方差分析表明 o除 tu ¤时家系间优势高差异不显著外 o其余各
年均存在显著差异 o而大部分年龄ky个年龄l区组间优势高生长差异不显著 o说明该测定林树高生长变异主
要受家系影响k表 tl ∀
将测定林连年优势高观测数据分家系代入 t式进行拟合 o比较不同生长方程对各家系的拟合结果及模
型参数k表 ul o发现 ≥¦«∏°¤¦«¨µ线性方程和 •¬¦«¤µ§¶方程对描述幼中龄日本落叶松家系优势高生长均可达到
令人满意的效果 o家系间各模型参数存在一定的差异 o说明家系对落叶松树高生长曲线的渐近值和形状存在
一定的影响 ∀
212 家系效应对优势高生长曲线影响模式分析
为了进一步明确家系对各模型参数影响的显著程度 o利用子代测定林优势高数据对 ≥¦«∏°¤¦«¨µ和
•¬¦«¤µ§¶方程及其扩展模型分区组进行拟合 o并根据拟合结果逐项对两模型的参数进行 Φ检验 ∀
表 3 家系对 Ριχηαρδσ优势高生长模型影响的假设检验结果 ≠
Ταβ .3 Τεστινγ ρεσυλτ οφ ηψποτηεσισ οφ Ριχηαρδσ µ οδελφιττεδ ηειγητ−αγε χυρϖεφορ τηε φαµιλιεσ
区组 …¯²¦® 模型 ²§¨¯ 残差平方和 ΡΣΣ 自由度 δφ 计算 Φ值 ≤¤¯¦∏¯¤·¨§ Φ √¤¯∏¨ 查表 Φ值 ≤µ¬·¬¦¤¯ Φ √¤¯∏¨
t {y1xxw t uuz
t v vv1utu u usx Φt € tw1|yx yw uz1tyt v t{v Φu € t1{xv s
x uw1{vy y tyt Φv € s1{tz w
t zs1yvu y uuz
u v vu1ztx z usx Φt € ts1z|| yw uw1wy{ { t{v Φu € u1{sv y
x uu1tvv s tyt Φv € s1zzu v
t {u1szu x uuz
v v uz1{{x z usx Φt € t{1tsy |w uu1{ys u t{v Φu € t1{u{ y
x us1{yy z tyt Φv € s1zvw u
t tv{1tvu t uuz
w v v{1xv| z usx Φt € uw1sz| y Φs1sxkuu ousxl Υt1{uw ux1t|y s t{v Φu € w1wsx v Φs1sxkuu ot{vl Υt1{u
x uv1uww s tyt Φv € s1ytw y Φs1sxkuu otytl Υt1{u
≠ Φt !Φu !Φv 分别表示基于模型 t式和 v式 !v式和 w式 !w式和 x式拟合结果计算的 Φ值 ∀ Φt oΦu oΦv µ¨³µ¨¶¨±·Φ √¤¯∏¨¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¤¶¨§²±
°²§¨¯t ¤±§ °²§¨¯v o°²§¨¯v ¤±§ °²§¨¯w o °²§¨¯w ¤±§ °²§¨¯x oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
图 t 日本落叶松各家系观测值与预测值的分布k左图l优势高预测生长曲线k右图l
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©³µ¨§¬¦·¨§¤±§²¥¶¨µ√¨ §«¨¬ª«·¶k¯ ©¨·l ¤±§©¬·¨§«¨¬ª«·p¤ª¨ ¦∏µ√¨ ¶kµ¬ª«·l ©²µ©¤°¬¯¬¨¶²© Λαριξ καεµπφερι
u1u1t 以 •¬¦«¤µ§¶方程为基础模型的假设检验结果 表 v列出了各区组根据 •¬¦«¤µ§¶基础模型和扩展模型
拟合的残差平方和 !自由度及相应的 Φ值 ∀由此可以看出 ow个区组的 Φt 值远远大于查表 Φ值 oΦu 值略高
于查表 Φ值 o拒绝各家系树高模型具有相同渐近参数 !速率参数的 ‹st和 ‹su假设 o说明同一立地不同家系的
t{ 第 t期 孙晓梅等 }日本落叶松家系对树高生长模型参数的影响
树高 p年龄曲线的渐近值和增长速率存在显著差异 ~w个区组的 Φv 值均低于查表 Φ值 o不足以推翻各家系
树高 p年龄曲线具有相同形状参数的 ‹sv假设 o说明同一立地不同家系具有相同的形状参数 ∀因此 o不同家
系树高 p年龄生长模型的最终形式为 }
Ηδ € Β3t kt p p¨ Β
3
u ΑlΒv n Ε k|l
式中 }Β3t € Ε
µ
ι € t
βtιξι oΒ3u € Ε
µ
ι € t
βuιξι ~当第 ι个家系时 oξι € t o其余家系 ξι € s ∀
从模型预测值与观测值的分布来看k图 tl o预测值和观测值的散点基本上分布在与坐标轴成 wxβ角的直
线上 o说明该模型对不同家系树高生长过程的拟合效果非常理想 ∀观察日本落叶松各家系优势高预测的生
长曲线趋势k图 u o选择 y个家系作图l o发现随着年龄的增长家系间优势高的差异不断拉大 o至 tx ¤时家系
间优势高最大差异达 v1v ° o说明家系间生长潜力存在很大的变异 ∀为进一步了解家系间生长速率的变化 o
以生长最快的 uuw号家系和最慢的 tvy号家系为代表画出了这两个家系优势高的连年生长量变化曲线k图
ul ∀从中看出 ouuw号家系的连年生长量明显高于 tvy号家系 o且两个家系连年生长量曲线出现最高峰值的
时间也不相同 ∀tvy号家系在 z年生时连年生长量开始呈下降趋势 ouuw号家系 |年生以后才出现明显下降
的趋势 ∀
图 u 日本落叶松家系间优势高连年生长量比较
ƒ¬ªqu ≤²°³¤µ¬¶²± ²©¦∏µµ¨±·¤±±∏¤¯ ¬±¦µ¨° ±¨·²©
§²°¬±¤·¨ «¨¬ª«·¶¥¨·º¨¨ ±©¤°¬¯¼ uuw ¤±§©¤°¬¯¼ tvy
u1u1u 以 ≥¦«∏°¤¦«¨µ方程为基础模型的假设检验结果 表
w列出了根据 ≥¦«∏°¤¦«¨µ基础模型及其扩展模型拟合的各
区组残差平方和 !自由度及其相应的 Φ值 ∀w个区组的 Φw
和 Φx 均显著大于查表 Φ值 o拒绝家系间模型截距和斜率参
数相同的 ‹sw !‹sx假设 o说明同一立地不同家系的树高 p年
龄对数线性模型的截距和斜率存在极显著的差异 ∀因此 o
不同家系的树高生长模型的最终形式为 z式 ∀
表 x列出了根据 z式和 |式拟合的各家系参数及相关
系数 ∀同样画出了模型预测值与观测值的分布图k图 v o数
据经对数变换l ∀各家系的预测值和观测值的对应散点基
本上分布在与坐标轴成 wxβ角的直线上 o说明利用该模型对
家系树高生长过程进行拟合可以取得令人满意的效果 ∀日
本落叶松各家系优势高预测生长曲线k图 vl同样随着年龄
的增长家系间优势高的差异不断拉大 ∀
表 4 家系对 Σχηυµαχηερ优势高生长模型影响的假设检验结果 ≠
Ταβ .4 Τεστινγ ηψποτηεσισ οφ Σχηυµαχηερ µ οδελφιττεδ ηειγητ−αγε χυρϖεφορ τηε φαµιλιεσ
区组 …¯²¦® 模型 ²§¨¯ 残差平方和 ΡΣΣ 自由度 δφ 计算 Φ值 Φ¦¤¯¦∏¯¤·¨§√¤¯∏¨ 查表 Φ值 ≤µ¬·¬¦¤¯ Φ √¤¯∏¨
u s1uv| u uu{
t y s1tsv v usy Φw € tu1vt{ z
z s1sz{ z t{w Φx € x1{{{ s
u s1t{x u uu{
u y s1s{u y usy Φw € tt1yuz u
z s1sxx { t{w Φxw1sus z
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v y s1s{w v usy Φw € t{1syt t
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u s1wsx | uu{
w y s1tuy z usy Φw € us1yuv t Φs1sxkuu ousyl Υt1{u
z s1syu v t{w Φx € {1yxv z Φs1sxkuu ot{wl Υt1{u
≠ Φw 表示基于模型 u式和 y式拟合结果计算的 Φ值 oΦx 表示基于模型 y式和 z式拟合结果计算的 Φ值 ∀ Φw oΦx µ¨³µ¨¶¨±·Φ √¤¯∏¨¶
¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¤¶¨§²± °²§¨¯u ¤±§ °²§¨¯y o°²§¨¯y ¤±§ °²§¨¯z oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
u{ 林 业 科 学 wt卷
表 5 日本落叶松家系优势高生长模型的拟合参数 ≠
Ταβ .5 Εστιµατινγ παραµετερσ οφ δορµιναντ ηειγητ γροωτη µ οδελφορ Λαριξ καεµπφερι φαµιλιεσ
家系
ƒ¤°¬¯¼
≥¦«∏°¤¦«¨µkρu € s1||y | oΡΣΣ € v1xtt {l •¬¦«¤µ§¶kρu € s1|zx y oΡΣΣ € uy|1{wv zl
ακ βκ Β3t Β3u Βv
x| t1wyv z p w1zz| v t{1x|s v s1tyu z u1|{s |
yv t1w|| x p w1|{s { t|1{ut x s1txy z u1|{s |
zw t1w|z s p x1sst { t|1zww w s1txw y u1|{s |
ttz t1wxs s p w1|z{ | tz1zyv | s1tx{ y u1|{s |
tuu t1wzw v p x1sxx x t{1vwz z s1tx{ s u1|{s |
tvt t1wz| v p w1|{u v t|1{ux y s1txu w u1|{s |
tvy t1wws y p w1yyy u ty1yzv u s1tzw u u1|{s |
twy t1wxv z p w1ywt | tz1z|s x s1ty{ w u1|{s |
uuw t1wyv v p w1zs| x t|1wu| y s1tyu u u1|{s |
uuz t1wzv z p w1{{| y t{1|u{ u s1tx{ | u1|{s |
uzz t1wzv u p x1tww v t{1sxz t s1tys s u1|{s |
vux t1wy| y p x1sv{ z tz1u{v w s1ty{ w u1|{s |
vuy t1w{s | p w1{{{ t t|1vss t s1tx| z u1|{s |
vuz t1wzx | p w1{tv s t|1uw| w s1tys z u1|{s |
vu{ t1wyt z p w1|zu s t{1uws | s1tx{ v u1|{s |
vvu t1wyv ¯ p w1{vz { tz1|vs x s1tyw z u1|{s |
vvz t1w|t y p w1|wz { us1suw | s1txx w u1|{s |
vv{ t1wxx t p w1xx{ v tz1yt| y s1tzx x u1|{s |
vwt t1wz{ x p x1ux| w tz1zs{ v s1txy w u1|{s |
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vyv t1wzu v p x1uuw y t{1wsz x s1txt { u1|{s |
vyw t1wzw s p w1{sx w t{1x|u v s1txv w u1|{s |
≠表中的 ακ !βκ下标 κ代表从 t至 uvk家系数l的任一值 ∀ κ µ¨³µ¨¶¨±·¶¤±¼©¤°¬¯¼ ±∏°¥¨µ©µ²° t·²uv1
图 v ≥¦«∏°¤¦«¨µ优势高观测值与预测值分布图k左l及各家系优势高预测生长曲线k右l
ƒ¬ªqv ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©³µ¨§¬¦·¨§¤±§²¥¶¨µ√¨ §«¨¬ª«·¶k¯ ©¨·l ¤±§©¬·¨§«¨¬ª«·p¤ª¨ ¦∏µ√¨ ¶kµ¬ª«·l ©²µ©¤°¬¯¬¨¶²© Λαριξ καεµπφερι
v 结论与建议
树高 p年龄曲线是建立遗传改良林分生长模型的基础 ∀根据 •¬¦«¤µ§¶模型的统计假设检验结果 o日本
落叶松不同家系树高生长过程为多形曲线 o模型的渐近和速率参数不同k该结论与 Ž±²º¨ 和 ƒ²¶·¨µkt|{|l对
火炬松自由授粉家系树高生长模型分析得出的结论一致l o说明遗传变异也是导致树木优势高生长差异的原
因之一 o树高生长潜力k立地指数l随着遗传改良材料的应用而增大 o这已被很多的研究所证实k…∏©²µ§ot|{| ~
⁄¤±­²±ot||x ~Ž±²º¨ ετ αλqot|{| }‘¤±¦¨ ετ αλqot|{t¥~≥¦«°¬§·¯¬±ªot|{{ ~≥¦«°¬§·¯¬±ª ετ αλqot||vl ∀
由 ≥¦«∏°¤¦«¨µ模型的统计假设检验可知 o同一立地不同家系的树高生长曲线的渐近值k对数线性方程的
截距参数l和形状k对数线性方程的斜率参数l发生明显变化 o说明日本落叶松不同家系优势高生长规律不
同 o应采用不同的生长模式来描述 ∀该结论与以往同类研究的结论有所不同 ∀例如 o‘¤±¦¨ 和 • ¨¯ ¶¯kt|{t¥l !
…∏©²µ§和 …∏µ®«¤µ·kt|{zl通过比较火炬松种源和家系的树高 p年龄关系 o认为遗传因素仅引起曲线的渐近值
v{ 第 t期 孙晓梅等 }日本落叶松家系对树高生长模型参数的影响
k截距l发生改变 o但其形状k斜率l不变 o即基本生长模式一致 ~李希菲等kt|||l通过对杉木不同种源的立地
指数曲线研究也认为各种源的立地指数值不同 o但曲线的斜率相同 ~Š²¯§¨±等kt|{tl的研究表明不同种源的
生长模式存在差异 o但这种差异并不重要 ~也有研究认为不同遗传材料的渐近值也不发生改变k≥³µ¬±½ ετ αλqo
t|{|l ∀
在选择生长模型拟合不同遗传材料的生长过程时 o一般认为灵敏度高的 •¬¦«¤µ§¶方程更能反映出不同
材料间生长过程的细微变化 o比对数线性模型的拟合效果要好kŽ±²º¨ ετ αλqot|{| ~≥³µ¬±½ot|{zl ∀但从本文
对 u类模型的比较来看 o≥¦«∏°¤¦«¨µ线性方程和 •¬¦«¤µ§¶方程对日本落叶松幼龄阶段家系的优势高生长过程
的模拟均能达到令人满意的效果 ∀
从不同家系优势高生长趋势看出 o家系间优势高的生长差异随年龄而增大 o说明家系间生长潜力存在着
很大的变异 o同时不同家系的连年生长速率也不相同 ∀生长快的家系的连年生长量明显高于生长慢的家系 o
且连年生长量曲线的高峰值到来的时间也明显滞后于生长慢的家系 ∀
如果模型的选择和计算得当 o在缺乏改良林分固定样地观测数据的情况下 o利用子代测定林资料能够获
得比较合理的树高 p年龄曲线 o再结合已建立的一般的未改良林分的生长模型系统完全能够实现改良林分
的生长和遗传增益的预测 ∀但是 o子代测定林内小区株数毕竟有限 o根据这么有限的小群体的表现来推断林
分水平的生长表现 o必然存在一定的局限性 ∀因此 o要想深入地研究现实改良林分与未改良林分的生长和收
获量的差异 o预测改良林分的遗传增益 o需要建立改良林分与对照k未改良林分l接近现实林分生长状态的标
准地 o并依据标准地的长期连年观测资料模拟和评估现实改良林分的遗传增益 ∀
林分生长的动态关系包括 }优势高随时间的动态变化过程k树高 p年龄关系l !树高 p直径生长关系 !林
木株数随时间的变化过程k自然稀疏模型l等 o本研究只开展了日本落叶松家系对树高 p年龄关系的影响的
研究 o对于其它关系的影响有待进一步的验证 o以便更全面地理解日本落叶松改良林分的生长动态过程 o同
时为进一步建立改良林分的生长模型提供科学的理论依据 ∀
参 考 文 献
高惠璇 o耿 直 o李贵斌 o等编译 1≥„≥系统 ≥„≥r≥ׄ×软件使用手册 1北京 }中国统计出版社 ot||z
李希菲 o王明亮 qt|||1 利用线性模型检验杉木不同种源立地指数曲线模型的通用性 q林业科学研究 otukxl }xsx p xs|
孙晓梅 o张守攻 o李凤日 o等 qussw1 遗传改良林分生长和收获预估模型的研究进展 q林业科学研究 otzkwl }xux p xvu
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≥³µ¬±½ ° × oפ¥¨µ·≤ …o≥·µ∏¥  • qt|{|1‹ ¬¨ª«·p¤ª¨ ·µ¨±§¶©µ²° „µ®¤±¶¤¶¶¨ §¨¶²∏µ¦¨ ¶·∏§¼qƒ²µ≥¦¬ovx }yzz p y|t
פ±ª≥ o  ±¨ªƒ qusst1„±¤¯¼½¬±ª³¤µ¤° ·¨¨µ¶²©ªµ²º·«¤±§¼¬¨ §¯ °²§¨ ¶¯©²µ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¬·«¤ ¬¯±¨ ¤µ°¬¬¨ §°²§¨¯¤³³µ²¤¦«q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤qxskv
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