全 文 ：第 ww卷 第 v期
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林 业 科 学
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紫叶稠李叶片花色苷及其合成相关酶动态 3
王庆菊 李晓磊 王 磊 孙凡雅 沈 向
k山东农业大学园艺科学与工程学院 作物生物学国家重点实验室 泰安 uztst{l
摘 要 } 以紫叶稠李为试材 o以叶片为绿色的稠李为对照 o测定叶片转色期 u树种不同部位叶片中花色苷含量 o
以及花色苷合成相关酶苯丙氨酸解氨酶k°„l !查儿酮异构酶k≤‹Œl !二氢黄酮醇还原酶k⁄ƒ• l和类黄酮糖基转移
酶k˜ƒŠ×l活性的变化 ∀结果表明 }x 月到 z 月 o紫叶稠李基部 !中部 !梢部叶片中花色苷的含量分别增加了
ut|1ws h !yyy1yv h !zy1{t h ∀ °„活性与花色苷的含量呈显著的二次曲线关系 o当 °„活性大于 ys ˜#ªpt ƒ • 时 o
花色苷的含量随着 °„活性的增加而增加 ~≤‹Œ活性与花色苷的含量呈极显著的线性关系 o花色苷的含量随着 ≤‹Œ
活性的升高而增加 ~当 ⁄ƒ• 活性为 xs ∗ txs ˜#ªpt ƒ • o随着酶活性的升高花色苷的含量增加 ~˜ƒŠ×活性与花色苷含
量呈极显著的幂函数关系 o其活性的提高能显著增加叶片中花色苷的含量 ∀
关键词 } 紫叶稠李 ~花色苷 ~酶活性
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p sswx p sx
收稿日期 }ussy p tu p uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvswztt|yl ~山东省科技攻关项目kusszŠŠusss|stvl ∀
3 沈向为通讯作者 ∀感谢华南农业大学园艺学院王惠聪老师在试验方法上给予指导 ∀
∆ψναµιχ Χηανγεσ οφ Αντηοχψανιν ανδ τηε Ρελεϖαντ Βιοσψντηεσισ
Ενζψµεσιν Παδυσϖιργινιανα −Σχηυβερτ. Λεαϖεσ
• ¤±ª ±¬±ª­∏ ¬÷¬¤²¯ ¬¨ • ¤±ª¨¬ ≥∏± ƒ¤±¼¤ ≥«¨ ± ÷¬¤±ª
k Στατε ΚεψΛαβορατορψοφ Χροπ Βιολογψ Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε Σχιενχε ανδ Ενγινεερινγ o Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{l
Αβστραχτ} ≤²±·¨±·²©¤±·«²¦¼¤±¬± ¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ±¨½¼°¨ ¶¬± ¤±·«²¦¼¤±¬± ¥¬²¶¼±·«¨¶¨¶¬±¦¯∏§¬±ª³¯ ±¨¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ¤°°²±¬¤
¼¯¤¶¨ k°„l o¦«¤¯¦²±¨ ¬¶°²¨µ¤¶¨ k≤‹Œl o§¬«¼§µ²©¯¤√²±²¯ µ¨§∏¦·¤¶¨ k⁄ƒ• l ¤±§˜⁄° ª¯∏¦²¶¨2©¯¤√²±²¬§2v2²2ª¯¼¦²¶¼¯·µ¤±©¨2µ¤¶¨
k˜ƒŠ×l º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§∏¶¬±ª Παδυσϖιργινιανα −≥¦«∏¥¨µ·. ¬±·«¨ ¯¨ ¤©¦²¯²µ2¦«¤±ª¬±ª³¨µ¬²§o¤±§ Πqρεσεµοσα º¤¶·¤®¨ ± ¤¶
¦²±·µ²¯ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·©µ²° ¤¼·²∏¯¼ ·«¨ ¦²±·¨±·²©¤±·«²¦¼¤±¬± ¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶¤··«¨ ¥¤¶¨ o °¬§§¯¨¤±§·²³²©
¥µ¤±¦«¨¶¬± Πqϖιργινιανα −≥¦«∏¥¨µ·. ¬±¦µ¨¤¶¨§¥¼ ut|1ws h oyyy1yv h ¤±§zy1{t h q׫¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©°„º¤¶ ∏´¤§µ¤·¬¦¤¯ ¼¯
¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«·«¨ ¦²±·¨±·²©¤±·«²¦¼¤±¬±o¤±§·«¨ ¦²±·¨±·²©¤±·«²¦¼¤±¬±¬±¦µ¨¤¶¨§¤¶·«¨ °„¤¦·¬√¬·¼¬±¦µ¨¤¶¨§¤©·¨µ¬·º¤¶
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©∏±¦·¬²± ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ˜ƒŠ× ¤¦·¬√¬·¼¤±§¦²±·¨±·²©¤±·«²¦¼¤±¬±o¤±§·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ¬± ˜ƒŠ× ¤¦·¬√¬·¼¦²∏¯§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼µ¤¬¶¨
·«¨ ¦²±·¨±·²©¤±·«²¦¼¤±¬±q
Κεψ ωορδσ} Παδυσϖιργινιανα −≥¦«∏¥¨µ·. ~¤±·«²¦¼¤±¬±~ ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¼
花色苷是一类广泛存在于植物中的黄酮类化合物 o花色苷与叶绿素 !类胡萝卜素等其他色素共同决定植
物器官的着色 ∀长期以来 o花色苷的合成受到了科学家们的大量关注 o目前花色苷的生物合成途径已经基本
上清楚k„º¤§ ετ αλqousst ~פ®²¶ ετ αλqoussyl o其合成主要是在一系列酶的作用下 o在细胞质中转化为花色
苷 o通过液泡膜进入液泡中 ∀研究表明拟南芥kΑραβιδοπσιστηαλιαναl !苹果k Μαλυσ πυµιλαl !荔枝kΛιτχηι χηινενσισ
¦√ qƒ ¬¨½¬¬¬¤²l !葡萄kςιτισϖινιφεραl等 o苯丙氨酸解氨酶k°„l !查儿酮异构酶k≤‹Œl !二氢黄酮醇还原酶k⁄ƒ• l
和类黄酮糖基转移酶k˜ƒŠ×l与花色苷的合成密切相关 o但对不同酶在花色苷合成中的作用研究结果不尽一
致k∏µµ¤¼ ετ αλqot||t ~¬¶·¨µετ αλqot||y ~周爱琴等 ot||z ~Ž²¥¤¼¤¶«¬ετ αλqousst ~„¶«µ¤© ετ αλqoussu ~王惠
聪等 oussw ~פ®²¶ ετ αλqoussy ~…²ª¶ ετ αλqousszl ∀目前 o对花色苷合成相关酶的研究多集中于果实着色过程
k≥º¨ ±¨¨ ¼ ετ αλqoussyl o而植物叶片中花色苷的含量和相关酶关系的研究报道尚少 ∀
紫叶稠李k Παδυσϖιργινιανα −≥¦«∏¥¨µ·. l为蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l落叶乔木 o其叶片嫩叶鲜绿 o自 x月中旬起成
熟叶自基部向上渐次转为紫红色 ∀紫叶稠李叶片先绿后红 o与紫叶李k Πρυνυσχερασιφερα √¤µq ατροπυρπυρεαl相比
叶色更鲜亮 o与紫叶桃kΑµψγδαλυσ περσιχα ©q ατροπυρπυρεαl相比红色更持久 o加之树体高大 o冠形端庄 o园林用
途十分广泛 ∀特别是叶色变化极为丰富 o是研究叶片花色苷合成机制的良好试材 ∀本研究以紫叶稠李为试
材 o以叶片为绿色的稠李k Πqρεσεµοσαl为对照 o旨在研究紫叶稠李叶片中花色苷合成的数量和时间与其叶色
表现和变色过程的关系 o检测其花色苷合成相关酶 °„!≤‹Œ!⁄ƒ• !˜ƒŠ×活性的变化 o以期确定紫叶稠李叶
色变化过程中调控花色苷合成的关键酶 o从而为彩叶树种叶色的调控以及彩叶树育种提供理论参考 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试验于 ussy年 x月在山东农业大学观赏果树试验园内进行 o此期紫叶稠李 t年生新梢上的叶片自顶端
向下表现出鲜绿 ) 淡紫红 ) 深紫红色的颜色变化 ∀选择生长健康 !长势一致的 v年生紫叶稠李和稠李为试
材 o将 t年生枝平均分为梢部 !中部 !基部 v部分 o分别于 ussy年 x月 uv日 ) z月 tv日 o每隔 ts §分别取梢
部幼叶 !中部功能叶 !基部老叶进行花色苷含量和花色苷合成相关酶 °„!≤‹Œ!⁄ƒ• !˜ƒŠ×活性的测定 ∀
112 花色苷含量的测定
花色苷的测定参考仝月澳等kt|{ul的方法 o将叶片取回 !洗净 !擦干 !剪碎后 o采用 t1x °²¯# pt ‹≤¯ Β|x h
乙醇 € txΒ{xkϖΠϖl混合液 o在黑暗条件下浸提 uw «后用岛津 ˜∂ p uwxs紫外 p可见分光光度计检测 xvx ±°
波长的光密度值 o参照胡位荣等kusswl的计算方法进行花色苷含量的计算 ∀
113 花色苷合成相关酶活性测定
待测酶液的提取参照王惠聪等kusswl方法 o°„!≤‹Œ!˜ƒŠ× 酶活性的测定参照 ¬¶·¨µ等kt||yl的方法 o
⁄ƒ• 活性测定参照 ≥·¤©©²µ§等kt|{u ~t|{wl的方法 ∀测定重复 v次 ∀
t1v1t °„活性 取 s1x °的酶液加入 u1x °的反应液≈硼酸缓冲液k³‹{1{l ots °°²¯#pt苯丙氨酸  o
vw ε 反应 vs °¬±后 o用三氟乙酸终止反应 ox sss µ#°¬±pt离心 x °¬±除去变性的蛋白质 o比色 o°„的活性用
反应生成的肉桂酸含量在 u|s ±°处的吸光值来表示 ∀
t1v1u ≤‹Œ活性 取 s1zx °的酶液加入 u °混合液≈³‹ z1w的 xs °°²¯#pt ×µ¬¶2‹≤¯ oz1x °ª#°pt …≥„ o
xs °°²¯#pt Ž≤‘  o然后加 xs ˏt °ª#°pt的查尔酮溶液 o在 vw ε 水浴 vs °¬±o另取同量的酶提液沸水浴
ts °¬±为对照 o测定在 v{t ±°处的吸光值的变化来表示 ≤‹Œ的酶活性 ∀每小时光密度变化 s1sst所需的酶
量为 t个酶活性单位 ∀
t1v1v ˜ƒŠ×活性 取酶液 s1x °加入 s1x °的反应液≈xs °°²¯#pt二甘氨酸缓冲液k³‹{1sl ot °°²¯#pt
的栎精k ∏´¨µ¦¨·¬±l和 u1x °°²¯#pt的 ˜⁄° p葡萄糖  o反应液在 vw ε 水浴 vs °¬±后 o用 s1zx °的 us h三氯
乙酸甲醇溶液终止反应 o于 x sss µ#°¬±pt离心 x °¬±o上清液用岛津 ≤usts„Π≤ 型高效液相色谱检测栎精 p
v p葡萄糖的生成量并用其表示酶活性 ∀每小时光密度变化 s1sst所需的酶量为 t个酶活性单位 ∀
t1v1w ⁄ƒ• 活性 取 s1x °酶液 os1y °的反应液≈tss °°²¯#pt ×µ¬¶缓冲液k³‹z1wl ot Λ°²¯#pt的脱氢栎
精k§¬«¼§µ²´ ∏¨µ¦¨·¬±l ot Λ°²¯#pt‘„⁄°‹ os1x °的酶提液 ot单位的葡萄糖 p y p磷酸脱氢酶以及 y Λ°²¯#pt
的葡萄糖 p y p磷酸  ovw ε 水浴 t «后 o用 t °的乙酸乙脂提取 v次 o合并提液 o然后用 s1u °的蒸馏水抽
提 v次 ∀乙酸乙脂部分用氮气吹干 o然后加入 u °的丁醇Β盐酸 € |xΒx kϖΠϖl于 |x ε 水浴 vs °¬±o在 xxs ±°
测定吸光值 o用来表示由无色花色素向花色素转变的量 o取同量的酶提液沸水浴 ts °¬±为对照 ∀
114 统计方法
数据用 ⁄°≥软件进行统计分析 o并将不同时期测定的酶活性平均值进行相关分析并建立回归模型 ∀
u 结果与分析
211 紫叶稠李与稠李不同部位叶片中花色苷含量变化
观察证实 ox月中旬到 z月是紫叶稠李叶片由绿色到紫红色的转变期 o枝条基部 !中部 !梢部叶片分别呈
现紫红色 !紫色 !淡紫色的颜色变化 ∀图 t表明 o紫叶稠李叶片花色苷的含量在时空变化上均表现出了显著
差异kΑ€ s1sxl ∀基部老叶 x月 uv日 ) y月 v日 ts §中花色苷含量增加最快 oy月中旬以后花色苷含量略有
下降 ~中部叶片花色苷的含量从 x月到 y月逐渐上升 oy月 uv日之后迅速增加 ~梢部叶片花色苷的含量在 y
月 uv日以后有增加的趋势 ∀x月后 o紫叶稠李 v个部位叶片中花色苷的含量均增加 o基部 !中部 !梢部叶片中
yw 林 业 科 学 ww卷
花色苷的含量至 z月分别增加了 ut|1ws h !yyy1yv h !zy1{t h ov个部位叶片中花色苷合成的差异导致了新
梢叶色层次的不同 o相应部位的叶色呈现出了由深紫到浅绿的色差 ∀而稠李叶片花色苷的含量均维持较低
水平 o时空差异均不显著k图 ul ∀
图 t 不同时期不同部位叶片花色苷含量变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©¤±·«²¦¼¤±¬± ¦²±·¨±·¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨¤·§¬©©¨µ¨±·³²¶¬·¬²±¶¬± §¬©©¨µ¨±·³¨µ¬²§¶
• × o•  o• …分别表示稠李梢 !中 !基部叶片 ~ ∂× o∂  o∂…分别表示紫叶稠李梢 !中 !基部叶片 ∀ • × o•  o• … ° ¤¨± ¯¨ ¤√¨ ¶¤··«¨ ·²³o
°¬§§¯¨¤±§¥¤¶¨ ²©¥µ¤±¦«¨¶¬± Πq ρεσεµοσα µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ ~ ∂× o∂  o∂… °¨ ¤± ¯¨ ¤√¨ ¶¤··«¨ ·²³o °¬§§¯¨¤±§¥¤¶¨ ²© ¥µ¤±¦«¨¶¬± Πq ϖιργινιανα
−≥¦«∏¥¨µ·. µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 u 紫叶稠李叶片颜色变化与色素组成kussy p sz p szl
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²©¯¨ ¤©¦²¯²µ¶¤±§³¬ª° ±¨·¦²°³²¶¬·¬²±¬± Πq ϖιργινιανα −≥¦«∏¥¨µ·. kussy p sz p szl
212 紫叶稠李与稠李不同部位叶片花色苷合成相关酶活性的变化
如图 v所示 o在 u个树种中均检测到了 w种酶的活性 o紫叶稠李叶片中 °„!≤‹Œ!⁄ƒ• !˜ƒŠ×的活性在特
定时期均显著高于稠李叶片中相应酶的活性 o这一规律在 °„!≤‹Œ!˜ƒŠ×中表现尤为明显 ∀不同时期不同
叶位紫叶稠李叶片中各种酶的活性变化存在很大差异 }°„的活性在紫叶稠李新梢各部位叶片中均是从 x
月 uv到 y月 v日先降低 o这时紫叶稠李叶片中 °„活性甚至低于稠李 oy月 v日之后逐渐上升 oy月 uv日后
在较高的水平相对稳定 o紫叶稠李基部和中部叶片中的 °„活性相近 o无显著差异 o但显著高于梢部叶片 ∀
x月到 z月 o≤‹Œ活性在中部 !基部叶片中逐渐升高 o同时在梢部叶片中逐渐降低 ~⁄ƒ• 的活性在 v个部位叶
片中的变化规律一致 o均是在 y月 v日有一个活性高峰 o此期中部叶片中花色苷的含量也迅速增加 o之后
⁄ƒ• 的活性逐渐降低 ~紫叶稠李叶片中 ˜ƒŠ× 活性一直维持较高水平 o且变化规律与花色苷的积累规律一
致 o酶活性平均值较稠李叶片高 u倍以上 ∀对照稠李叶片中 w种酶的活性均稳定维持较低水平 o这与其叶片
中花色苷含量一直维持较低水平相吻合 ∀
213 紫叶稠李叶片花色苷合成相关酶与花色苷含量的相关关系
综合图 v的结果 o紫叶稠李叶片中 w个花色苷合成相关酶的活性与花色苷的积累存在不同的相关关系 ∀
相关分析结果k表 tl表明 }°„活性与花色苷的含量呈显著的二次曲线关系 o当 °„活性大于 ys ˜#ªpt ƒ •
时 o花色苷的含量随着 °„活性的增加而增加 o由此可见 o花色苷的含量增加与 °„的活性提高不尽一致 o
zw 第 v期 王庆菊等 }紫叶稠李叶片花色苷及其合成相关酶动态
图 v 不同时期不同部位叶片中 °„!≤‹Œ!⁄ƒ• !˜ƒŠ×活性变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶²©°„o≤‹Œo⁄ƒ• ¤±§˜ƒŠ× ¤¦·¬√¬·¬¨¶¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨¤·§¬©©¨µ¨±·³²¶¬·¬²±¶¬± §¬©©¨µ¨±·³¨µ¬²§¶
但在花色苷的大量合成期 o°„的活性较高 ∀ ≤‹Œ的活性与花色苷的含量呈极显著的线性关系 o花色苷的含
量随着 ≤‹Œ活性的升高而增加 ∀ ⁄ƒ• 与花色苷的含量也呈二次曲线关系 o当 ⁄ƒ• 活性在 xs ∗ txs ˜#ªpt ƒ •
的范围内 o随着酶活性的升高花色苷的含量增加 ∀ ˜ƒŠ×活性与花色苷含量呈极显著的幂函数关系 o因此 o推
断 ˜ƒŠ×活性的提高可能显著增加叶片中花色苷的含量 ∀
表 1 花色苷与花色苷合成相关酶活性相关关系的回归模型 ≠
Ταβ .1 Ρεγρεσσιον µ οδελσ ον τηε ρελατιονσηιπ οφ αντηοχψανιν αχχυµ υλατιον ανδ ενζψµε αχτιϖιτιεσ
比较组合
∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨¦²°³¤µ¨§
回归模型
• ª¨µ¨¶¶¬²± °²§¨¯
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±· Φ
显著性
≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
°„k ξtl与花色苷kψl °„k ξtl √¶¤±·«²¦¼¤±¬± kψl ψ€ t1xvv z p s1sws z{|ξt n s1sss vw|ξut s1y|{ x1y{w 3
≤‹Œk ξul与花色苷kψl ≤‹Œk ξul √¶¤±·«²¦¼¤±¬±kψl ψ€ p s1|t| wx n s1x|y uwξu s1y|v tu1svy 3 3
⁄ƒ• k ξvl与花色苷kψl ⁄ƒ• k ξvl √¶¤±·«²¦¼¤±¬±kψl ψ€ p s1x|z z|t n s1suv zxxξv p s1sss szyξuv s1wyx t1yxz
˜ƒŠ×k ξwl与花色苷kψl ˜ƒŠ×k ξwl √¶¤±·«²¦¼¤±¬±kψl ψ€ s1sss yy|ξw1vvz zw s1{ut uy1|uu 3 3
≠ 3 3 o在 Α€ s1st水平下相关性达到极显著 ~3 o在 Α€ s1sx水平下相关性达到显著 ∀ 3 3 o¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1st ¯¨ √¨ ¯~ 3 o
¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯q
v 讨论
°„活性与花色苷积累的关系一直存在争议 ∀许多报道如 „µ¤®¤º¤kt|{{l的研究表明 o°„是花色苷合
成的关键酶 ~¬¶·¨µ等kt||yl指出 }只有在果皮变红时 °„活性才与花色苷的合成密切相关 ~王惠聪等kusswl
在荔枝上的试验结果认为 o°„活性与荔枝果皮中的花色苷合成无关 ∀本研究中 o紫叶稠李梢部 !中部叶片
中 °„的活性在 y月 v日前降低 oy月 v日后上升k图 vl o花色苷大量合成时期 °„活性迅速增加 o此结果与
¬¶·¨µ等kt||yl的研究结果一致 o后期特别是中 !基部叶片中 °„活性升高 o可能是因为花色苷的大量合成消
耗 °„产物肉桂酸 ∀
孟繁静kusssl研究表明 o缺乏 ≤‹Œ的玉米k Ζεα µαψσl突变体 o因查儿酮的积累玉米籽粒呈古铜色 o无法
合成花色苷 ~…¨ ¶¶¨¤∏等kusszl指出在苯丙氨酸的代谢中 o≤‹Œ与上游的 ≤‹≥k查尔酮合成酶l一起促进花色苷
的合成 o反之则底物进入木质素的合成 ~¬¶·¨µ等kt||yl的研究表明 o苹果的整个发育过程中 ≤‹Œ一直保持较
高的活性 o≤‹Œ在果皮变红时与花色苷的积累显著相关 ∀本研究结果与 ¬¶·¨µ等的研究结果类似 o在紫叶稠
李叶色变化过程中 o≤‹Œ的活性变化与花色苷的积累呈显著的线性关系k表 tl o紫叶稠李中 !基部叶片中花色
苷含量随着 ≤‹Œ活性的增加而增加 ∀
据 ∏µµ¤¼等kt||tl报道 o在幼年阶段 o常春藤k Ηεδερα ηελιξl⁄ƒ• 的活性较高 o茎和叶柄中有花色苷的积
{w 林 业 科 学 ww卷
累 o而在成熟阶段 o虽然植物体内积累较多的栎精 o但 ⁄ƒ• 却没有活性 o也没有花色苷的积累 o并从这一角度
指出 o⁄ƒ• 活性的缺乏会限制花色苷的积累 ∀王惠聪等kusswl在荔枝中的研究认为 ⁄ƒ• 与荔枝果皮中花色
苷的合成无密切关系 ∀本研究则表明 o紫叶稠李叶片中 ⁄ƒ• 在 y月 v日左右活性较高k图 vl o而在叶片花色
苷积累的过程中 o⁄ƒ• 的活性逐渐降低 ∀ ⁄ƒ• 与花色苷含量的相关关系分析表明两者有相关 o当 ⁄ƒ• 活性
在 xs ∗ txs ˜#ªptƒ • 范围内 o随着酶活性的升高花色苷的含量增加 ∀由花色苷含量与 ⁄ƒ• 活性的变化趋势
以及两者的相关关系分析可见 o⁄ƒ• 对花色苷的合成可能起到启动作用 ∀
从表 t可见 o紫叶稠李叶片中 ˜ƒŠ× 活性与花色苷积累呈极显著的幂函数关系 ∀由此可以判断 o˜ƒŠ×
对紫叶稠李叶片花色苷积累起到极显著的促进作用 ∀与本研究结果类似的研究 o如王惠聪等kusswl在荔枝
的研究中认为 o果实着色过程中花色苷的积累与 ˜ƒŠ×活性的增加一致 o套袋处理强烈抑制果皮中 ˜ƒŠ×活
性的增加和花色苷的积累 o解袋后 ˜ƒŠ×活性和花色苷含量急剧增加 o抑制 ˜ƒŠ×活性的处理均能抑制花色
苷的合成 o相反提高 ˜ƒŠ×活性的处理均能促进花色苷的合成 ∀另外 oŽ²¥¤¼¤¶«¬等kusstl和 „¶«µ¤©等kussul
用分子方法在葡萄上的研究也证明 o˜ƒŠ×对花色苷合成很重要 ∀
综上所述 o°„!≤‹Œ!⁄ƒ• !˜ƒŠ× w个花色苷合成关键酶在紫叶稠李叶片花色苷合成过程中发挥着不同
影响 ∀花色苷的合成过程由 ⁄ƒ• 启动 o≤‹Œ对花色苷合成起促进作用 o可能导致 °„活性的提高 o˜ƒŠ×起
到糖基转移的作用 o它的作用提高了花色苷稳定性 o是花色苷合成过程的延续 o促进了花色苷的大量积累 ∀
由此可见 o紫叶稠李叶片中花色苷的合成是 w种酶共同作用的结果 o不同时期由不同的酶起关键作用 ∀
另外 o叶片和果实花色苷的合成过程中存在争议较大的是 ⁄ƒ• 活性对花色苷合成的影响 o在果实花色
苷合成的研究中多认为其活性与花色苷的合成关系不密切 o但本文以及 ∏µµ¤¼等kt||tl对叶片花色苷合成
的研究认为 o⁄ƒ• 活性在花色苷合成过程中起着重要作用 ∀因此 o不同植物或器官中花色苷积累过程中起关
键作用的酶的种类和动态 o值得进一步研究k¤±² ετ αλqousszl ∀
参 考 文 献
胡位荣 o张昭其 o季作梁 o等 qussw1酸处理对采后荔枝果皮色泽与生理活性的影响 q食品科学 ouxkzl }tzy p t{s q
孟繁静 qusss1 植物花发育的分子生物学 q北京 }中国农业出版社 ouux p uxy q
仝月澳 o周厚基 qt|{u1 果树营养诊断法 q北京 }农业出版社 ottu p ttx q
王惠聪 o黄旭明 o胡桂兵 o等 qussw1 荔枝果皮花青苷合成与相关酶的关系研究 q中国农业科学 ovzktul }usu{ p usvu q
周爱琴 o祝 军 o生吉萍 o等 qt||z1 苹果花青素形成与 °„活性及蛋白质含量的关系 q中国农业大学学报 oukvl }|z p || q
„µ¤®¤º¤ ’ qt|{{1 °«²·²µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©¤±·«²¦¼¤±¬± ¶¼±·«¨¶¬¶¬± ¤³³¯¨©µ∏¬·∏±§¨µ˜∂2… ¤±§µ¨§ ¬¯ª«·q°¯¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬²¯ ou| }tv{x p tv{| q
„¶«µ¤©∞Œ Žo≤«µ¬¶·¬¤± ≤ o¨¤±2¤µ¨ ≥ o ετ αλqussu1 ∞·«¤±²¯ ·µ¬ªª¨µ¶ªµ¤³¨ ª¨ ±¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ¯¨ ¤§¬±ª·²¤±·«²¦¼¤±¬± ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± §∏µ¬±ª¥¨µµ¼ µ¬³¨ ±¬±ªq°¯ ¤±·
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k责任编辑 徐 红l
|w 第 v期 王庆菊等 }紫叶稠李叶片花色苷及其合成相关酶动态