全 文 ：第 wt卷 第 t期
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林 业 科 学
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银杏的结实特性 3
邢世岩t 樊纪欣u 孙 霞t 有详亮t 宋永诗v
kt q山东农业大学林学院 泰安 uztst{ ~u q郯城县林业局 郯城 uzytss ~v q莱州小草沟园艺场 莱州 uytwssl
摘 要 } 收集国内及日本大粒优质银杏核用品种 u|个 o采用完全随机区组试验设计对核用品种的结实特性进行
研究 ∀us个品种高接换种后 u ∗ w年相继结实 o但早实性品种间差异较大 ∀平头接和分层接种实主要分布在树冠
内膛 ∀银杏幼年期相对较长 o初果期结实量变异系数高达 xs h以上 ∀不同品种平头接单核质量kªl !出核率k h l及
单位树干横断面积种核产量k®ª#¦°pul均大于分层接 ∀采用结实株率k h l !单株鲜果产量k®ªl !单株种核产量k®ªl !
单位树干横断面积种核产量k®ª#¦°pul !单位树冠投影面积种核产量k®ª#°pul !单位种植面积种核产量k®ª#«°puly
个产量性状指标对 us个品种系统聚类结果表明 o/黄金丸0 !/岭南0及/郯 tszf 0属于高产品种 ∀对银杏结实生物学
特性进行了评价 o对大粒 !早实 !丰产品种选育有重要意义 ∀
关键词 } 银杏 ~核用品种 ~结实 ~聚类分析
中图分类号 }≥zuu1tn t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p ssvs p sy
收稿日期 }ussv p su p tu ∀
基金项目 }山东省科技厅/九#五0科技攻关/银杏核用品种良种选育0k|ytsvs{sul项目资助 ∀
3 本研究得到中国银杏研究会李登开副会长 !皇甫桂月高工的大力支持 o谨此致谢 ∀
Φρυιτινγ Χηαραχτεριστιχσιν Γινκγο βιλοβα
÷¬±ª≥«¬¼¤±t ƒ¤±¬¬¬±u ≥∏± ÷¬¤t ≠²∏÷¬¤±ª¯¬¤±ªt ≥²±ª ≠²±ª¶«¬v
kt qΦορεστ Χολλεγε o Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{ ~u qΤανχηενγ Χουντψ Φορεστρψ Βυρεαυ Τανχηενγ uzytss ~
v qΛαιζηου χιτψ ξιαοχαογου ηορτιχυλτυραλφιελδ Λαιζηου uytwssl
Αβστραχτ } ׺¨ ±·¼2±¬±¨ ¤¯µª¨2¶·²±¨ o ¤¨µ¯¼2©µ∏¬·¬±ª¤±§©¬±¨ ∏´¤¯¬·¼ ±∏·2∏¶¨§√¤µ¬¨·¬¨¶²© Γινκγο βιλοβα©µ²° ≤«¬±¤¤±§¤³¤±²±
©µ∏¬·¬±ª¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶·«µ²∏ª«µ¤±§²°¬½¨ §¥¯²¦® ¬¨³¨µ¬°¨ ±·k• …∞l §¨¶¬ª± ¤··º² ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶¬·¨¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׺¨ ±·¼ √¤µ¬¨·¬¨¶
©µ∏¬·¨§¦²±¶¨¦∏·¬√¨ ¼¯ ¤©·¨µªµ¤©·¨§¤·«¬ª«2³²¶¬·¬²±©²µu ∗ w ¼¨ ¤µ¶o¥∏·§¬©©¨µ¨±¦¨ ²©©¬µ¶·©µ∏¬·¬±ª·¬°¨ º¤¶√¨ µ¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤°²±ª
√¤µ¬¨·¬¨¶q≥¨ §¨¶²© / ¦∏·2ªµ¤©·¬±ª0 ¤±§ / µ¬±ª2ªµ¤©·¬±ª0 ·µ¨ ¶¨§¬¶·µ¬¥∏·¨§¬±¬±±¨ µ¦µ²º±q ≠²∏±ª¶·¤ª¨ ¬± Γ q βιλοβα º¤¶ ²¯±ª¨µo
√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶²±©µ∏¬·¼¬¨ §¯²©·º¨ ±·¼ √¤µ¬¨·¬¨¶º¨ µ¨ °²µ¨·«¤±xs h ¬±³µ¬°¤µ¼©µ∏¬·¬±ª¶·¤ª¨ q׫¨ ¶¬±ª¯¨¶·²±¨ º¨ ¬ª«·kªl o
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Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβα~±∏·2∏¶¨§√¤µ¬¨·¼~©µ∏¬·¬±ª~¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶
银杏k Γινκγο βιλοβαl原产我国 o我国拥有世界银杏种质资源的 |s h以上 ∀多年来 o银杏研究得到法国 !德
国 !美国 !日本 !韩国 !印度 !南非及原苏联等 xs余个国家的高度重视k¬ot|yt ~王健等 ousss ~usst ~苏金乐等 o
t|||l ∀我国白果年产量达 t1u万·o平均株产 tu1|w ®ªo有结果大树 |t1v万株k邢世岩 ot||zl ∀我国核用银杏
栽培引起了国外诸多学者的高度重视k≥¤±·¤°²∏µετ αλqot|{v ~今野敏雄 ot||tl ∀我国的白果产量 !产值均居
世界第一 ∀目前全国已报道的银杏核用品种 !优系或优株至少在 txs个以上 o但对银杏核用品种结实特性缺
乏了解k邢世岩等 ousss ~usst ~ussul ∀除我国之外 o日本也十分重视银杏大粒品种选育k吉冈金市 ot|yzl ∀本
研究收集我国和日本大粒优质核用品种 u|个 o采用区域试验对其结实特性进行了研究 o以便为大粒 !早实 !
丰产核用品种良种选育奠定生物学基础 ∀
t 材料与方法
111 试验地概况
测定林分别建在山东莱州kvyβx|χ ) vzβv{χ‘ott|βvvχ ) tusβt{χ∞l和郯城kvwβuuχ ) vwβxyχ ‘ott{βsxχ ) tt{β
vtχ ∞l o海拔 vs ∗ t|v ° o年均气温 ts1u ∗ tv1u ε o降雨量 ytu ∗ |xs °° o无霜期 uss §∀
112 试验材料及设计
在已收集的 tsx个核用品种种质及收集的 xv个核用品种种实研究的基础上k邢世岩等 ousss ~usst ~
ussul o重点选各产区已初步优化出的 u|个品种参与试验 o并建测定林 ∀品种包括 }广西的大马铃k⁄l !海
洋皇k‹≠‹l !华口大果k‹Ž⁄Šl ~山东的马铃 vf kvf l !大龙眼k⁄≠l !大金果k⁄Šl !郯 vsyf k×vsyf l !郯
tttf k×tttf l !马铃 xf kxf l !金坠 tf ktf l !郯 tszf k×tszf l !金坠 tvf ktvf l !老和尚头k‹≥×l !苦白
果kŽ…Šl ~江苏的洞庭皇k⁄׋l !家佛指kƒl !亚甜k≠×l !宇香k≠÷l ~浙江的富阳佛指kƒ≠ƒl ~云南的腾冲 tf
k×≤tf l ~湖北的中熟梅核 wy号k ‹wyf l !早熟梅核 uv号k ‹uvf l ~湖南的东安 vf k⁄„vf l ~福建的闽尤 vf
k ≠vf l ~安徽的宁国圆子k‘Š≠l ~日本的岭南k‘l !黄金丸k‹• l !藤久郎k׍l !金兵卫k…• l ∀为了消除
接穗的位置效应k·²³²³«¼¶¬¶l和年龄效应k¦¼¦¯²³«¼¶¬¶lk邢世岩等 oussul o收集的接穗首先嫁接到 u年生实生苗
上复壮kµ¨­∏√¨ ±¤·¬²±l o以强化品种的可比性 ∀t||z年 v月上旬采用 t年生接穗嫁接到 {年生实生幼树上定
植 ∀嫁接方式分/平头接0和/分层接0 ∀ /平头接0也称大抹头 o在干高 u1x °处横向锯断 o每株切口处插皮接
v个接穗 o最终形成圆头形树冠 ~/分层接0在干高 x °范围内 o从上至下依次嫁接到顶梢 !中部和下部侧枝
上 o最终形成上 !中 !下 v层立体结种树形 ∀上 !中 !下 v层 o接穗数分别为 t !v !v个 ∀试验采用完全随机区组
设计 ∀v个重复 ov ∗ x株小区 o密度 x ° ≅ y °∀为了测试品种的早实性及丰产性 o无任何特别处理k如环剥
等l ∀每年浇水 { ∗ ts次 o其中发芽前 !开花后 !果实生长期 !花芽分化期 !采收后及封冻前均浇水 t次 ∀接后
t ∗ v年 v月初和 y月初分别追施尿素各 t次 o每次每株 tss ªo接后 w ∗ y年在 x月底花芽分化前施 ‘!° !Ž复
合肥 t次 o每株 txs ª∀均采用 x穴环施 ∀松土除草每年 x ∗ y次 o其他同常规管理 ∀为了便于品种间相互比
较及篇幅的限制 o本文仅用郯城试验点的材料进行分析 ∀
113 外业调查及数据分析
早实性主要考核指标有初次开花结实年限及结实株率 ∀每年 |月 tx日现场实测单株果数 !果鲜质量 !
核鲜质量 !树干横断面积 !冠幅 !树冠投影面积及单位面积负载量 ~单位树干横断面积种核k鲜质量l负载量
k®ª#¦°pul !单位树冠投影面积种核k鲜质量l负载量k®ª#°pul !结果株率k h l ∀据测定林平均单株种核产量 o
按每公顷栽 {ux株换算成每公顷种核产量k®ª#«°pul ∀
将 t||z ) ussu年 y年测试数据输入微机并建立数据库 ∀资料采用 ≥°≥≥软件绘图 o用 ≥„≥软件进行 ±
≤¯ ∏¶·¨µ系统聚类分析k唐守正 ot|{y ~邢世岩等 ousss ~usst ~ussul ∀品种间的相似性测度采用欧氏距离
k ∏¨¦¯¬§¨¤± §¬¶·¤±¦¨l oδιϕ € Ε
µ
κ€ t
kξικ p ξϕκlu tΠu o式中 }διϕ示第 ι和第ϕu样品间的欧氏距离 oξικ和 ξϕκ分别示样品 ι
和ϕ在第 κ个性状的观测值kκ€ t ou o, oµl ∀数据作标准化变换 o即 ξχιϕ € k ξιϕ p cξϕlΠσϕkι € t ou o, oν ~ϕ€ t o
u o, oπl o其中 cξϕ € Ε
ν
ι € t
ξιϕ Πν oσϕ € Ε
ν
ι € t
k ξιϕ p cξϕlu Πk ν p tl tΠu o式中 }cξϕ和 σϕ分别示ϕ点的平均数和标准差 ∀
聚类方法采用类平均法kªµ²∏³¤√¨ µ¤ª¨ °¨ ·«²§l o即 ∆Γkπ oθl € tΛµ Ει Ι Γπ ΕϕΙ Γθδιϕ o它等于 Γπ 和 Γθ 中任 u个样品距
离的平均 o式中 }Γπ 和 Γθ 示 π和 θ两类别 oΛ和 µ 分别为 Γπ 和 Γθ 中的样品数k彭昭英 ousssl ∀
u 结果与分析
211 早实性
银杏属于天然短枝型/坚果0k±∏·l o从收集的 u|个国内外品种来看k图 tl }tl利用 {年生实生树高接换
头k平头接l o接后 u年广西大马铃及华口大果便可开花 o但结实株率为 s o在供试品种中为最早开花的品种 ~
ul接后 v年有 tx个品种开花结实 o马铃 vf结果株率达 tv1v h o而郯 vsyf达 uu1u h o这些品种早实性较明显 ~
vl接后 w年有 uw个品种相继开花结实 o结果品种达 us个 o占供试品种的 y| h ~wl接后 x年开花及结果品种
tv 第 t期 邢世岩等 }银杏的结实特性
达 u{个 o即使到了第 y年仍有苦白果等 x个品种未见挂果 o其早实性有待于进一步观察 ∀从上述观察及分
析发现 }接后 v年结实的品种平均结实株率达 tt1xt h o变异系数为 wt1sx h ~接后 y年结实品种平均结实株
率达 {w1tv h o变异系数为 u|1tx h o有 {个品种k华口大果等l达 tss h ∀另外 o大龙眼品种在接后的 u ∗ x年
间并非结实株率直线上升 o即初果期结实株率变幅波动较大 ∀
图 t 银杏核用品种初果期 Š¤±·图
ƒ¬ªqt Š¤±·©¬ª∏µ¨ ²±©¬µ¶·©µ∏¬·¬±ª¶·¤ª¨ ©µ²° Γ q βιλοβα ±∏·2∏¶¨§√¤µ¬¨·¬¨¶
图中数据为相应年份结实株率 ∀ ‘∏°¥¨µ¶¬±§¬¦¤·¨©µ∏¬·¬±ª·µ¨¨³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± §¬©©¨µ¨±·¼¨ ¤µ¶¤©·¨µªµ¤©·¨§q
图 u 银杏种实在空间上的分布规律
ƒ¬ªqu ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤¯º ²© Γ q βιλοβα ¶¨ §¨¶¬±·µ¨¨¦µ²º±
„ q平头接k马铃 vf l ≤∏·2ªµ¤©·¬±ªkvf l ~…q分层接 •¬±ª2ªµ¤©·¬±ªq
212 空间分布
u1u1t 平头接 对采用平头接k接后 x年l的马铃 vf结实情况k图 u„l的调查发现 }tl银杏种实在树体上分
布规律是 o树冠由外向内呈逐渐增加趋势 o即具明显的/内膛结实0习性 ∀ul果实在空间上的分布规律与枝龄
有关 ot年生枝上未见结果 o而 u ∗ x年生枝上结实率增加 ou年生 !v年生 !w年生 !x年生枝上的果数分别占整
株总果数的 u1y h !tu1| h !w{1x h和 y|1| h ∀这一结论不仅与银杏的结实生物学特性是一致的 o即一般 v年
生短枝才有花芽分化并结实 o同时/内膛结实0习性对整形修剪理论与方法的提高和改进 o调节树体自身的光
uv 林 业 科 学 wt卷
照水平有积极意义 ∀
u1u1u 分层接 从分层嫁接k图 u…l来看 o与上述的生物学特性分析一致 o即从下往上营养生长逐渐加强 o
并呈明显的倒卵形树冠 ∀就果实在树体上的垂直分布来看 o华口大果 !家佛指 !郯 vsyf等 y个品种平均后得
出一致的结论 }下层果数占整株总果数的 x1xu h o中层占 tv1{y h o而上层占 {s1yu h o即由于上层生长势强 !
养分充足 o为花芽分化及种实发育奠定了良好物质基础 o因此 o上层果实总量占整个树体结实量的 {s h以
上 o上层仍具明显的/内膛结实0习性 ~但不同品种差异也较大 o其中郯 vsyf上层果占 tss h o大佛指占 {s h o
大金果 {y1yz h ∀由此可见 o对于分层接果实在树体上的分布从上到下呈递减趋势 ∀这一结论有 u点值得重
视 }一是顶端优势与结果的关系 ~二是光及光合水平与结实关系有待于进一步深化研究 o以便为银杏早果丰
产理论研究及应用技术打下基础 ∀
213 变异分析
对于实生树 o一般最早 ts年开始结实 o通过成龄优树接穗嫁接 o在良好的措施下 ou ∗ v年便可见果 ∀但
目前生产上一个值得重视的问题是 o银杏初果期k最初结实的 v ∗ x年l o结实性状及产量变幅较大 o即营养生
长始终占主导地位 o并且与生殖生长交替发生 o因此 o研究初果期的产量构成及结实性状的变化 o对于提高初
果期的产量 !丰产丰收有重要意义 ∀从 ts个品种接后 x年的 u个产量性状k图 vl来看 o结实株率以大金果 !
金坠 tvf和马铃 xf最高k  {s h l o但马铃 vf变异最大 o标准差达 ws h ∀株产种核以岭南最高 o达 s1z{ ®ªo标
准差达 s1zz ®ªo变异较大 ∀可以看出 o不同品种初果期产量变幅较大 o初果期产量有明显的不稳定性 ∀
图 v 不同核用品种结实变异分析
ƒ¬ªqv ׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ²©©µ∏¬·¬±ª²©§¬©©¨µ¨±·Γ q βιλοβα ±∏·2∏¶¨§√¤µ¬¨·¬¨¶
图 w 平头接和分层接结实性状比较
ƒ¬ªqw ׫¨ ¦²°³¤µ¬¶²± ²©©µ∏¬·¬±ª©µ²° / ¦∏·2ªµ¤©·¬±ª0 ¤±§ / µ¬±ª2ªµ¤©·¬±ª0
214 嫁接方式
从供试的 x个品种k华口大果 !佛指 xf !家佛指 !大金果 !郯 tszf l来看 o分层接和平头接无论从结实株
率 !单位面积负载量 o还是单核质量 !出核率等结果性状指标均有较大差异 o即平头接不仅初期产量高 o结实
vv 第 t期 邢世岩等 }银杏的结实特性
株率高 o而且单果及单核水平诸指标均明显大于分层接 o这与上述结实生物学分析的结果是一致的 ∀例如华
口大果单核质量平头接和分层接分别为 u1u{ ª和 t1|x ªo出核率分别为 uw1st h和 uv1zs h o单位树干横断面
积种核产量分别为s1sst z®ª#¦°pu和s1sss tx®ª#¦°puk图 wl ∀同样其他 w个品种的单核质量 !出核率及单位
树干横断面积种核产量均表现为平头接大于分层接 ∀
215 品种分类
为了系统评价核用品种初期产量性状优劣 o并对品种进行分析 o采用 ≥„≥软件 !类平均法对结实株率
k h l !单株鲜果产量k®ªl !单株种核产量k®ªl !单位树干横断面积种核产量k®ª#¦°pul !单位树冠投影面积种
核产量k®ª#°pul及单位种植面积种核产量k®ª#«°puly个指标 ± 型聚类结果k图 xl表明 o接后 v ∗ y年综合分
类 oµ类的岭南和黄金丸为最高产品种 o其次是 ´类的郯 tszf品种 o¶和 ·类为中产品种 o而 ∏类为低产品
种k表 tl ∀
图 x 银杏核用品种接后 v ∗ y年产量性状指标系统聚类
ƒ¬ªqx ׫¨ ¶¼¶·¨° ¦¯∏¶·¨µ²± ¼¬¨ §¯¬±§¬¦¨¶©²µv ∗ y ¼¨ ¤µ¶¤©·¨µªµ¤©·¨§©µ²° §¬©©¨µ¨±·Γ q βιλοβα ±∏·2∏¶¨§√¤µ¬¨·¬¨¶
表 1 银杏核用品种接后 3 ∗ 6 年产量性状指标 Θ型聚类结果 ≠
Ταβ . 1 Τηε ρεσυλτσ οφ Θ2χλυστερ ον ψιελδ ινδιχεσφορ 3 ∗ 6 ψεαρσ αφτερ γραφτεδ φροµ διφφερεντ Γ . βιλοβα νυτ2υσεδ ϖαριετιεσ
类别和品种
≤¯ ¤¶¶¤±§√¤µ¬¨·¼
结实株率
ƒµ∏¬·¬±ª
·µ¨ Π¨h
株产鲜果量
ƒµ¨¶«©µ∏¬·
¼¬¨ §¯Π
k®ª#·µ¨ p¨ tl
种核产量 ≥·²±¨ ¼¬¨ §¯Π®ª
单株
°¨ µ·µ¨¨
t ¦°u 树干横断面积
t ¦°u ·µ∏±®¦µ²¶¶¶¨¦·¬²±
t °u 树冠投影面积
t °u ¦µ²º±·µ¤±¶2
°¬¶¶¬²± ¤µ¨¤
t «°u 种植面积
t «°u ³¯¤±·¬±ª¤µ¨¤
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u{ qzw
s qsw
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uxz qws
uz qu{
≠表内数据为 cξΠ¦√ ∀‘∏°¥¨µ¶¬±§¬¦¤·¨ cξΠ¦√ q
v 结论与讨论
银杏为多功能树种 o我国银杏核用品种选育及栽培居国际领先水平k¨¨ot|xxl o但关于核用品种 o尤其
是大粒 !优质栽培品种的结实特性缺乏研究 o大多数品种仍处于/地方品种0选育阶段 o至今尚未见到对全国
银杏不同主产区已优化出的品种进行综合性区域对比试验的报道 ∀本文首次选用日本和我国 u|个优质品
wv 林 业 科 学 wt卷
种对其早实性 !种实空间分布 !幼年期结实性状变异规律 !嫁接方式及品种聚类进行了研究 o这对银杏核用品
种丰产性状选育有重要意义k邢世岩 ot||zl ∀结果表明 o银杏不同品种早实性存有较大差异 ∀即使广西 !日
本的品种在山东仍能正常结实 o这表明银杏有广泛的适应性k¨¨ot|xx ~¬ot|ytl ∀平头接和分层接作为我国
银杏栽培特有的树形培养方式 o二者均表现出/内膛结实0习性 o但前者树冠形成快 o结实株率及种实产量高 o
初果期也早于后者 ∀该结论对银杏树形培育及修枝有指导意义 ∀从另一个角度看 o银杏/童期0相对较长 o且
初果期产量性状变异较大 o通常接后 { ∗ ts年进入高产稳产期 ∀研究结果表明 o/郯 tszf 0 !/岭南0和/黄金
丸0属高产品种 ∀本研究为大粒 !早实及丰产品种选育 o为我国银杏核用品种标准的制定奠定了良好基础 ∀
参 考 文 献
彭昭英著 qusss q≥„≥系统应用开发指南k上 !下册l q北京 }北京希望电子出版社
苏金乐 o冯建灿 qt||| q银杏品种类群的模糊聚类划分 q生物数学学报 otwkul }usu p usy
唐守正编著 qt|{y q多元统计分析方法 q北京 }中国林业出版社
邢世岩 o李廷涛 o倪国祥 o等 qusss q银杏叶数量性状遗传分析 q林业科学 ovykwl }uxs p uxx
邢世岩 o张思清 o张友鹏 o等 qusst q银杏种实数量遗传分析及多性状选择 q园艺学报 ou{kvl }uuv p uu|
邢世岩 o吴德军 o邢黎峰 o等 qussu q银杏叶药物成分数量遗传分析及多性状选择 q遗传学报 ou|ktsl }|u{ p |vx
邢世岩 qt||z q叶用核用银杏丰产栽培 q北京 }中国林业出版社
王 建 o杨毅敏 qusst q生长调节剂处理对银杏结实的影响 q武汉植物学研究 ot|ktl }xu p xy
王 建 o魏 刚 o刘昌迎 o等 qusss q银杏枝 !花 !种子在树冠上的分布格局及其相互关系研究 q应用生态学报 ottkul }t{x p t{|
今野敏雄 qt||t1 g „ « i Ν话 ) = Ν 3 ) 品种 Ν 3 Η u € p ¶ qk p { ou }uw p u{
吉冈金市 qt|yz1 g „ « i Ν接木交杂 ) ) ) 果树 Ν接木交杂 Κ η π新种新品种育 Ν理论 Η实际 q第 ´卷 q东京 }新科学文献刊行会 otwv p uu{
¨¨ ≤ qƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²±¬± Γινκγο βιλοβα q…²·Š¤½ot|xx ottzkul }z| p tss
¬‹ qt|yt qŠ¬±®ª² ) ·«¨ °¤¬§¨±«¤¬µ·µ¨¨q„°¨ µ‹²µ·¤ªows }uv| p uw|
≥¤±·¤°²∏µƒ ≥ o ‹¨≥ „ o ¦„µ§¯¨ „ o ετ αλqt|{v q≤«¨¦®¯¬¶·²©¦∏¯·¬√¤·¨§Š¬±®ª²q „µ¥²µ¬¦∏¯·∏µ¨ o|kvl }{{ p |u
xv 第 t期 邢世岩等 }银杏的结实特性