全 文 ： 第 vz卷 第 u期u s s t年 v 月
林 业 科 学
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宝天曼落叶阔叶林种间联结性研究
史作民 刘世荣 程瑞梅 蒋有绪
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 基于 u ≅ u联列表 o应用 Ξu 统计量度量 !共同出现百分率和联结系数等公式测定了河南宝天曼保护
区海拔 ttxs ∗ txss °范围落叶阔叶林的 us种主要乔木和 uy种主要灌木种群的种间联结性 ∀结果表明 }在该
区森林植被研究中 o以 Ξu 检验为基础 o结合共同出现百分率 ΠΧ和联结系数 ΑΧ来测定植物种群的联结性 o效
果较好 ∀种间正联结性越强 o其生态位重叠值越大 o种间负联结性越强 o其生态位重叠值越小 ∀根据种间联结
特征 o将 us种主要乔木划分为 w个生态种组 ∀
关键词 } 落叶阔叶林 o种间联结 o宝天曼
收稿日期 }t|||2s|2s{ ∀
基金项目 }本研究受林业部重点项目k|v p s{ p sysul和国家人事部留学回国人员基金联合资助 ∀
ΙΝΤΕΡΣΠΕΧΙΦΙΧ ΑΣΣΟΧΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΠΛΑΝΤ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝΣ ΙΝ ∆ΕΧΙ∆ΥΟΥΣ
ΒΡ ΟΑ∆2ΛΕΑς Ε∆ ΦΟΡΕΣΤ ΙΝ ΒΑΟ ΤΙΑΝΜΑΝ
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Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ u ≅ u ¦²±·¬±ª¨±¦¼·¤¥¯¨o·«¨ ¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±¶²©·µ¨¨¤±§¶«µ∏¥¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ §¨2
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¥¼ §¬©©¨µ¨±·¬±§¬¦¨¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º ·«¤·Ξu ·¨¶·o·²ª¨·«¨µº¬·« ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¦²2²¦¦∏µµ¨±¦¨ k ΠΧl ¤±§¤¶¶²¦¬¤·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·kΑΧl º¤¶ ©¨©¨¦·¬√¨ º¤¼·² °¨ ¤¶∏µ¨ ·«¨ ¤¶¶²¦¬¤·¬²±q׫¨ °²µ¨ ¬±·¨±¶¨ ·«¨ ³²¶¬·¬√¨ ¤¶¶²¦¬¤·¬²± º¤¶o·«¨
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Κεψ ωορδσ} ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·oŒ±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±o…¤² ׬¤±°¤±
种间联结k¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±l是指不同物种在空间分布上的相互关联性 o通常是由于群落生境
的差异影响了物种的分布而引起的k王伯荪等 ot|{| ~Šµ¨¬ªot|{vl ∀这种联结性就是对各个物种在不同
生境中相互影响相互作用所形成的有机联系的反映 ∀不同种的个体在空间联结程度的客观测定对研究
两个种的相互作用和群落的组成及动态是有意义的 o对于认识生物群落中物种多样性的维持机制也有
一定帮助 o同时 o种间联结测定还提供了一个客观认识自然种群的方法 o因而无论在理论上还是实践上
都具有其重要意义 ∀河南宝天曼自然保护区位于我国北亚热带向暖温带和第 u级阶梯向第 v级阶梯的
过渡区 o特殊的地理位置为该区植物区系的形成提供了优越的历史地理条件 o决定了其南北交汇 o东西
兼容的特点 o从而使该区成为植物群落类型比较复杂 o生物多样性相对丰富的地区之一 ∀同时 o相对较
少的人类活动干扰使该区保留了我国中部地区现存不多的天然次生森林资源 ∀该区的研究基础比较薄
弱 o仅限于综合考查和植物区系分析k史作民等 ot||y ~宋朝枢 ot||wl o其它方面的研究未见报道 ∀本文
对宝天曼保护区海拔 ttxs ∗ txss °范围落叶阔叶林的 us种主要乔木和 uy种主要灌木k含层间植物l种
群的种间联结特征进行了初步研究 ∀
t 研究地区自然条件和植被概况
研究地区自然条件和植被概况见有关参考文献k史作民等 ot||y ~宋朝枢 ot||wl ∀
u 研究方法
211 样方设置
本研究主要采用样方法取样 o乔木样方 us ° ≅ us ° o每个乔木样方内设置 x个 u ° ≅ u °的灌木样
方 ∀调查记录乔木的种类 !数量 !高度 !胸径 !基径 !冠幅 o灌木的种类 !数量 !高度 !盖度 o同时调查记录各
样地的海拔 !坡度 !坡向 ∀共设置调查了 u{个乔木样方 otws个灌木样方 o计有乔木 us种 o灌木k含层间
植物luy种k除去仅出现于 t个样方内的种l ∀全部野外工作于 t||x年 y ∗ {月完成 ∀
212 种间联结测度方法
建立 u ≅ u联列表 o具体方法见相关参考文献k王伯荪等 ot|{xl ∀
u1u1t ςu 检验Πςu 统计量度量 由于取样为非连续性取样 o因此 o非连续性数据的 ςu 值用 ≠¤·¨¶的连
续校正公式计算
ςu € ν αδ p βχ p νΠu
u
kα n βlkχ n δlkα n χlkβ n δl
式中 o ν为取样总数 ∀当 ςu  v q{wt时 o种间联结独立 ~当 ςu Ε y1yvx时 o种间有显著的生态联结 ~当
v1{wt Φ ςu  y qyvx时 o种间有一定的生态联结 ∀ςu 本身没有负值 o因此判定正 !负联结的方法是 }若 α
 kα n βlkα n χlΠνk即 αδ  βχl为正联结 o反之为负联结k王伯荪等 ot|{x ~郭志华等 ot||z ~• «¬·¤®¨µo
t|{yl ∀
u1u1u 共同出现百分率 ΠΧ 共同出现百分率 ΠΧ也是用来测度物种间正联结程度的 ∀其计算公式为 }
ΠΧ € αα n β n χ
ΠΧ的值域为≈s ot  ∀其值越趋近于 t o则表明该种对的正联结越紧密k王伯荪等 ot|{x ~郭志华等 ot||z ~
• «¬·¤®¨µot|{yl ∀
u1u1v 联结系数 ΑΧ 联结系数 ΑΧ用来进一步检验由 ςu 所测出的结果及说明种间联结程度 ∀其计算
公式如下 }
若 αδ Ε βχ则 ΑΧ € kαδ p βχl≈kα n βlkβ n δl 
若 βχ  αδ且 δ Ε α则 ΑΧ € kαδ p βχl≈kα n βlkα n χl 
若 βχ  αδ且 δ  α则 ΑΧ € kαδ p βχl≈kβ n δlk δ n χl 
ΑΧ的值域为≈p t ot  ∀ΑΧ值越趋近于t o表明物种间的正联结性越强 oΑΧ值越趋近于 p t o表明物种间的
负联结性越强 ~ΑΧ值为 s o物种间完全独立k王伯荪等 ot|{x ~郭志华等 ot||z ~‹∏µ¯¥¨µ·ot|y|l ∀
v 结果与讨论
311 宝天曼落叶阔叶林乔木种群种间联结
宝天曼落叶阔叶林乔木种群间 ςu 统计量数阵 !共同出现百分率半矩阵图以及联结系数半矩阵图
分别见表 t和图 t ∀
种间联结测定值本身具有种群生态学特征 o它在一定程度上衡量了种间的相互关系和植物对环境
综合生态因子反应的差异 ∀种间联结系数高表明一个种的存在对另一个种有利 !或是这两个种对环境
的差异有相似的反应 ~相反 o种间联结系数低或负值则说明这两个种所需的环境条件不同或是一个种存
在对另一个种不利而排斥它k王伯荪等 ot|{xl ∀
由表 t和图 t可见 o黑椋子和野核桃 !黑椋子和椴树之间有明显的正联结 o是因为两者对环境有趋
同反应或前者的存在对后者有利 ∀黑椋子和山杨 !野核桃和山杨之间有明显的负联结 o这主要由于它们
sv 林 业 科 学 vz卷
对环境的要求不同所造成的 ∀事实上 o它们的生境有明显的差异 o山杨主要分布在相对干旱的山坡 o为
落叶阔叶林的先锋树种 o而黑椋子和野核桃主要分布在比较阴湿的沟谷 o土壤 !阳光 !水分等条件均有所
不同 ∀
312 宝天曼落叶阔叶林灌木种群种间联结
宝天曼落叶阔叶林灌木种群间 ςu 统计量数阵 !共同出现百分率半矩阵图以及联结系数半矩阵图
分别见表 u和图 u ∀
图 t 宝天曼落叶阔叶林乔木种间联结性半矩
阵图
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¤·¬²± ²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬± …¤² ׬¤±°¤± §¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2
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上图 } ΠΧ值 o下图 }ΑΧ值 o种序号同表 t ∀
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图 u 宝天曼落叶阔叶林灌木种间联结性半矩阵图
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上图 } ΠΧ值 o下图 }ΑΧ值 o种序号同表 u ∀
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由表 u和图 u可见 o三叶木通 !大叶铁线莲和多花胡枝子两两之间存在明显的正联结 o这主要归因
于 v者对环境有相似的要求 ∀事实上 o这 v个种具有相似的生物生态学特征 o喜欢阳光相对充足 o土壤
不很阴湿的环境 ∀五加和胡枝子 !喜阴悬钩子和胡枝子 !五味子和山葡萄之间存在较明显的负联结 o这
主要由于它们对生境条件有不同的要求 ∀五加 !喜阴悬钩子和五味子喜欢相对阴湿的环境 o而胡枝子和
山葡萄在相对干旱的环境生长良好 o具有较强的耐旱性 ∀
313 种间联结与生态位重叠 ≠
物种间的联结性与其生态位重叠之间有较大的相关性 o种间联结高的种对 o一般有高的生态位重叠
tv
≠ 史作民 }河南宝天曼保护区植物群落多样性研究k博士生毕业论文l ∀
第 u期 史作民等 }宝天曼落叶阔叶林种间联结性研究
uv 林 业 科 学 vz卷
vv 第 u期 史作民等 }宝天曼落叶阔叶林种间联结性研究
k彭少麟等 ~t||sl ∀宝天曼落叶阔叶林乔木种对黑椋子和椴树 !黑椋子和野核桃 !青榨槭和三亚乌药间
均有显著或一定的正联结 o它们之间的生态位重叠也很大 o分别为 s1yys !s1wyt和 s1zvvk°¬¤±®¤公式 o下
同l ~黑椋子和山杨以及野核桃和山杨之间有最强的负联结 o它们之间的生态位重叠也很小 o分别为 s和
s1tvu ∀灌木种对三叶木通和多花胡枝子 !杭子梢和忍冬以及苦皮藤和五味子之间有显著或一定的正联
结 o它们之间的生态位重叠也很大 o分别为 t1sss !s1{wx和 s1{vv ~五加和胡枝子 !喜阴悬钩子和胡枝子
以及五味子和山葡萄之间有最强的负联结 o它们之间不存在生态位重叠 o其生态位重叠值均为 s ∀由此
可见 o种群间的正联结性越强 o其生态位重叠值就越大 ~反之 o种间的负联结性越强 o其生态位重叠值就
越小 ∀
314 生态种组
群落中生态习性相似的种可以联合为一生态种组k∏¨¯¯ µ¨2⁄²°¥²¬¶ ετ αλqot|{yl ∀群落内的种间联
结性揭示了群落中不同种类因受小生境因子影响而体现在空间分布上的相互关系k扬一川等 ot||wl ∀
以负联结性作为划分种组的界限 o同一种组内两两之间有尽可能大的正联结为原则 o本文对宝天曼落叶
阔叶林主要乔木种群进行了生态种组划分 o大致可将 us个乔木种群划分为 w个生态种组 ∀
第 t生态种组为黑椋子 !野核桃和小叶青冈 o该种组内两两之间的 ςu 值 !ΑΧ值和 ΠΧ值都较高 o正
联结性很强 ∀它们倾向生长在一起 o都喜欢较为阴湿的环境 o对水分条件要求较高 ∀第 u生态种组有千
金榆 !化香 !锐齿栎 !椴树和漆树等 o该种组内两两之间多存在一定的正联结 o而且种组内各物种除了与
其它少数物种间存在一定的负联结外 o与其它多数物种间有一定的正联结 ∀该种组内的物种为中生树
种 o它们不仅数量多 o而且分布广 !生态幅度大 o多为群落的建群种或主要伴生种 ∀湖北山楂 !白蜡和山
杨为第 v生态种组 o种组内两两之间存在一定的正联结 o种组内的各物种除了与其它少数物种存在明显
的正联结外 o与其它多数物种存在明显的负联结 o或联结不明显 ∀种组内各物种为阳生树种 o在种间竞
争中处于劣势 o随着群落的进一步发育将逐渐被淘汰 ∀余下的青榨槭 !糙皮桦 !茅栗 !三亚乌药 !桑 !短柄
!盐肤木 !黄花柳和中华柳等为第 w生态种组 o种组内除青榨槭和糙皮桦 !青榨槭和三亚乌药 !糙皮桦
和三亚乌药 !黄花柳和糙皮桦之间有明显的正联结外 o其它两两之间都表现为相互独立 o而且大多与其
它各物种间都表现出相互独立 ∀这些物种可以分为两种类型 o桑 !盐肤木 !黄花柳和中华柳等为植物群
落的次要伴生种 o数量较少 o呈随机分布 ~青榨槭 !三亚乌药 !糙皮桦 !茅栗和短柄 等的数量也较少 o但
分布比较集中 o与其它物种的联结关系较弱 ∀
315 种间联结性与植物多样性保护
种间联结性是对一定时期内植物群落组成物种之间相互关系的静态描述 o因此对于顶极群落而言 o
群落组成物种之间的联结性变化不大 ~但对于非顶极群落 o由于随着群落的动态发育过程 o群落的组成
物种在群落不同发育阶段会出现此消彼长的动态变化 o各物种的群落功能及其相互关系也会随之发生
变化 o种间联结性将发生或多或少的变化 ∀虽然种间联结性是对物种之间静态关系的描述 o但这种关系
不仅包括空间分布关系 o同时也隐含着物种之间的功能关系 ∀因此 o种间联结性研究对于认识特定群落
内珍稀濒危物种的群落结构和功能地位以及其它物种与之相互关系具有一定作用 o同时在一定程度上 o
该研究对于寻求特定群落内的关系物种也具有一定帮助 ∀总之 o种间联结性研究对于保护植物群落稳
定性 o从而保护植物群落多样性具有重要作用 o同时 o种间联结性研究对于特定物种的保护也有比较重
要的作用 o亦即可以通过寻找和保护与之正联结性较强的物种来保护特定物种的生存环境 o最终达到保
护特定物种的目的 ∀
w 结论
宝天曼落叶阔叶林黑椋子和野核桃 !黑椋子和椴树乔木种群之间有明显的正联结 o黑椋子和山杨 !
野核桃和山杨乔木种群之间有明显的负联结 ~三叶木通 !大叶铁线莲和多花胡枝子灌木种群两两之间存
在明显的正联结 o五加和胡枝子 !喜阴悬钩子和胡枝子 !五味子和山葡萄灌木种群之间存在较明显的负
联结 ∀
wv 林 业 科 学 vz卷
在宝天曼落叶阔叶林进行物种联结性研究时 o以 ςu检验为基础 o结合联结系数 ΑΧ和共同出现百分
率 ΠΧ等指标来分析可以得到较好的结果 ∀
种间的正联结性越强 o其生态位重叠值越大 ~种间的负联结性越强 o其生态位重叠值越小 ∀
根据种间联结特征 o将宝天曼落叶阔叶林主要乔木种划分为 w个生态种组 ∀第 t生态种组为黑椋
子 !野核桃和小叶青冈 o第 u生态种组为千金榆 !化香 !锐齿栎 !椴树和漆树 o湖北山楂 !白蜡和山杨为第
v生态种组 o第 w生态种组为青榨槭 !糙皮桦 !茅栗 !三亚乌药 !桑 !短柄 !盐肤木 !黄花柳和中华柳等 ∀
参 考 文 献
郭志华等 q庐山常绿阔叶 !落叶阔叶混交林乔木种群种间联结性研究 q植物生态学报 ot||z outkxl }wuw ∗ wvu
彭少麟 o王伯荪 q鼎湖山森林群落优势种群生态位重叠研究 o见 }热带亚热带森林生态系统研究ky集l q北京 }科学出版社 ot||s
史作民 o刘世荣 o王正用 q河南宝天曼种子植物区系特征 q西北植物学报 ot||y otykvl }vu| ∗ vvx
宋朝枢主编 q宝天曼自然保护区科学考察集 q北京 }中国林业出版社 ot||w
王伯荪 o李鸣光 o彭少麟著 q植物种群学 q广州 }中山大学出版社 ot|{|
王伯荪 o彭少麟 q南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究 Œq种间联结测式的探讨与修订 q植物生态学与地植物学丛刊 ot|{x o|kwl }
uzw ∗ u{x
杨一川等 q峨嵋山峨嵋栲 !华木荷群落研究 q植物生态学报 ot||w ot{kul }tsx ∗ tus
Šµ¨¬ª°2≥°¬·«q±∏¤±·¬·¤·¬√¨ °¯ ¤±·∞¦²¯²ª¼q ’¬©²µ§}…¯¤¦®º¨¯¯ ≥¦¬¨±·¬©¬¦°∏¥¯¬¦¤·¬²±ot|{v
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∏¨¯¯ µ¨2⁄²°¥²¬¶⁄qo ∞¯¯¨ ±¥¨µª ‹ q著k鲍显诚等译l q植被生态学的目的和方法 q北京 }科学出版社 ot|{y
• «¬·¤®¨µ• ‹著k王伯荪译l q植物群落排序 q北京 }科学出版社 ot|{y
k上接第 us页l
百粒果重已达 xs ∗ {xªo无刺或少刺 o在适当地区栽培 o每 «°u 产果量可达 tx1s·以上 o而且含油量提高 o
经济效益大增 o最近培育出的/华林 t号0 o虽然还有少量枝刺 o但适应能力很强 o百粒果重较天然野生种
提高 u倍以上 o每 «°u 产果量也可达 tx1s·o是理想的生态经济型品种 ∀因此 o现在更有较好 !较多地种
植和开发沙棘的条件 ∀
7 当前需要注意的问题
注意适地适树适品种 沙棘适应能力强 o但是不同种或亚种差别很大 ∀品种之间也不同 ∀一般说 o
原产我国西南高山的种或亚种 o不能在/三北0作为生产资料使用 ∀中亚沙棘k Ηqρηαµνοιδεσ¶∏¥¶³qτυρκε2
στανσισ •²∏¶¬l在/三北0多数地区 o效益不佳 o但新疆 !甘肃原产地和在内蒙古北部高海拔 !冷凉地区可以
栽植 ∀至于从俄罗斯等引进的栽培品种 o在黑龙江等类似地区比较理想 ∀在暖温带多数地区生长不良 ∀
我们选育的沙棘品种 o也不是在任何地区都可种植 ∀总的说 o在亚热带不宜引种 ∀在/三北0范围
内 o/森淼0等种子园种子 o/华林 t号0无性系品种与种子园种子 o程度不等的均可种植 o但/乌兰沙林0 !
/棕丘0 !/川秀0等品种 o应该在北纬 wsβ以北 o或稍南 o但海拔较高 !立地条件较好之地栽培 ∀造林单位切
不可轻信不负责任的商业宣传而误了造林种草大事 ∀
注意适当混交 植物都处在一定的森林生态系统中 o不同的植物之间有着广泛的相互关系 o在沙棘
造林时 o要选择互相有利的组配 ∀这样才能形成稳定的生态群落 o起改造恶劣生态环境的作用 ∀如果追
求大面积集中连片 o建立单纯林 o潜藏着一系列的生态后患 ∀病虫害蔓延就是最典型的事例 ∀目前大面
积集中连片的沙棘林地 o已出现有蛀干性害虫大量蔓延的势头 o在造林规划时必须对此严加注意 ∀否则
不仅蛀干害虫会成灾 o蚜虫 !果蝇等也会大量发展 ∀至于混交方式 o则应遵循自然界的原有模式 o加以选
择和利用 ∀
k中国林业科学研究院林业研究所 黄 铨l
xv 第 u期 史作民等 }宝天曼落叶阔叶林种间联结性研究