全 文 ：园艺学报，2015，42 (9)：1649–1663.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0356；http：//www. ahs. ac. cn 1649
收稿日期：2015–06–23；修回日期：2015–08–28
基金项目：国家自然科学基金项目（31272213，31372111）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-32-09）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenjianye@scau.edu.cn）
转录因子调控果实成熟和衰老机制研究进展
范中奇，邝健飞，陆旺金，陈建业*
（华南农业大学园艺学院，亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广东省果蔬保鲜重点实验室，广州
510642）
摘要：重点综述近年来关于果实成熟和衰老相关转录因子及其调控机制的研究进展，为进一步阐明
果实成熟和衰老的转录调控网络提供参考。
关键词：果实；成熟；衰老；转录因子；调控机制
中图分类号：S 66 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1649-15

Advances in Research of the Mechanism of Transcription Factors Involving
in Regulating Fruit Ripening and Senescence
FAN Zhong-qi，KUANG Jian-fei，LU Wang-jin，and CHEN Jian-ye*
（State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources/Guangdong Key Laboratory for
Postharvest Science，College of Horticultural Science，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：Here，some ripening- and senescence-related transcription factors，as well as their
regulation mechanism were reviewed，which will provide knowledge for expanding the transcriptional
regulatory network of fruit ripening and senescence in the future.
Key words：fruit；ripening；senescence；transcription factor；regulation mechanism

果实成熟和衰老是一个复杂而有序的生理生化过程，涉及色泽、风味、香气、质地等品质变化，
直接影响到果品的商品价值、采后寿命和市场竞争力（Giovannoni，2004；Li et al.，2010；田世平，
2013）。果实成熟是大量基因表达和调控的结果（Seymour et al.，2008，2013a，2013b；Klee &
Giovannoni，2011；Gapper et al.，2013；Cherian et al.，2014；Pesaresi et al.，2014）。转录因子在基
因表达的调控过程中起着重要作用，它们与靶基因上游的各种特定 DNA 元件结合，激活或抑制靶
基因的转录活性，以调控其时空特异性表达（Riechmann & Ratcliffe，2000；Yamasaki et al.，2013；
范凯 等，2014；郭光艳 等，2015）。随着模式植物（如拟南芥和水稻等）转录因子研究的重要突破，
果实成熟和衰老过程中的转录调控机制已成为采后生物学研究的新热点与重点之一（Zhou et al.，
2012；Gapper et al.，2013；Seymour et al.，2013a，2013b；田世平，2013；Cherian et al.，2014；Kumar
et al.，2014；汪莹 等，2014；徐倩 等，2014）。转录因子参与果实成熟和衰老的最早证据是番茄突
变体 rin（ripening inhibitor）、nor（nonripening）和 cnr（colorless nonripening）的发现，这些突变体
的果实不能正常成熟，同时果实在成熟过程中既不能产生大量乙烯也不能响应外源乙烯信号

Fan Zhong-qi，Kuang Jian-fei，Lu Wang-jin，Chen Jian-ye.
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（Vrebalov et al.，2002；Manning et al.，2006；Giovannoni，2007；Gapper et al.，2013；Seymour et
al.，2013a，2013b；Pesaresi et al.，2014）。进一步研究表明，突变体 rin、cnr 和 nor 分别由转录因
子 MADS-box、SBP-box 和 NAC 突变形成（Vrebalov et al.，2002；Manning et al.，2006；Giovannoni，
2007）。近年来，随着基因组学、蛋白组学、转录组学及代谢组学，以及 DNA—蛋白质和蛋白质—
蛋白质互作等技术的发展，相继从番茄、猕猴桃、草莓、葡萄、桃、香蕉和龙眼等呼吸跃变型和非
跃变型果实中分离和鉴定出多种与成熟和衰老相关的转录因子，包括 EIN3/EIL、AP2/ERF、
MADS-box、NAC 和 SBP/SPL 等。因此，全面解析果实成熟和衰老的转录调控机制，探讨这些转录
因子的功能及相互关系，对延缓果实成熟和衰老进程，有效保持果实采后品质和延长贮藏期都具有
重要的指导意义。本文中针对果实成熟和衰老相关转录因子调控机制的研究进展作较为全面的综述，
并对其未来的研究方向进行展望，以期为进一步阐明果实成熟和衰老的转录调控网络提供参考。
1 果实成熟和衰老相关转录因子
1.1 乙烯信号转导途径中的 EIN3/EIL 和 AP2/ERF 转录因子
1.1.1 EIN3/EIL转录因子
EIN3/EIL 转录因子主要通过结合启动子中的 PERE（primary ethylene response element）元件和
ECBS（EIL conserved binding sequence，即 A[A/C]G[A/T]A[A/C]CT）等顺式元件，来调控乙烯响
应基因（Kosugi & Ohashi，2000；殷学仁 等，2009；Zhao & Guo，2011；Merchante et al.，2013；
Yang et al.，2015）。在猕猴桃果实中发现 AdEIL2 和 AdEIL3 通过结合细胞壁降解酶相关基因 AdXET5
和乙烯合成相关基因 AdACO1 的启动子激活其表达，将 AdEIL2 和 AdEIL3 分别过量表达至拟南芥中，
可显著诱导其内源 AtXTH 和乙烯合成基因表达，表明 AdEIL2 和 AdEIL3 通过对果实软化和乙烯合
成的调控来参与果实的成熟和衰老（Yin et al.，2010）。最近研究发现，与成熟相关的猕猴桃果实
AcEIL1/2/3/4 可以直接调控软枣猕猴桃（Actinidia arguta）的萜类合酶基因 AaTPS1，从而影响果实
成熟后的香气组成（Nieuwenhuizen et al.，2015）。在甜瓜和苹果中也有类似报道，甜瓜 CmEIL1 和
CmEIL2，苹果 MdEIL2 可以分别激活 CmACO1 和 MdPG1 启动子活性，促进果实成熟和软化（Huang
et al.，2010；Tacken et al.，2010；Li et al.，2013a）。在番茄中报道了 4 个 EIL 成员，它们之间存在
部分功能冗余，如下调单一番茄 LeEIL 基因的转基因植株乙烯反应不明显，而同时下调多个 LeEIL
成员可获得乙烯不敏感植株（Tieman et al.，2001；Yokotani et al.，2003）。香蕉果实中分离的 5 个
EIN3-like 基因中，只有 MaEIL2 在果实成熟进程中上调表达，并且能够被外源乙烯诱导表达；而
MaEIL5 则在果实成熟中显著下调，并且可以与 F-box 蛋白 MaEBF2 互作，形成蛋白复合体（Mbé
guié-A-Mbéguié et al.，2008；Kuang et al.，2013）。最近在香蕉全基因组水平上的研究发现，香蕉
中有 19 个 EIN3/EIL，分为 3 个亚族，并且在果实发育过程和外源乙烯处理后也呈现不同的表达模
式（Jourda et al.，2014），这些结果表明不同 EIL 成员调控果实成熟的机制可能有差异。
1.1.2 AP2/ERF转录因子
AP2/ERF 是植物中最大的转录因子家族之一，主要特征是含有 1 ~ 2 个由 60 ~ 70 个氨基酸组成
的 AP2/ERF 结构域，具有 DNA 结合功能（Nakano et al.，2006）。另外 AP2/ERF 还有转录激活、抑
制 EAR（ERF-associated amphiphilic repression）、蛋白互作、核定位等结构域（Liu et al.，1999）。
根据结构域，AP2/ERF 可以分为 4 个亚类，分别为 AP2、ERF、RAV 和 soloist （Licausi et al.，2013）。
目前主要报道了 AP2 和 ERF 两类亚家族与果实成熟和衰老有关。
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在番茄中共发现 5 个 AP2-like 基因，其中 SlAP2a 与果实成熟有关，其在花及未成熟果实中表达
量较低，在果实绿熟期及破色期表达上调，在红熟期维持较高的水平，并且能够恢复拟南芥突变体
ap2 植株的性状（Chung et al.，2010；Karlova et al.，2011）。进一步通过分析 AP2a 的 RNAi 转基因
植株，发现其花、果实发育及成熟发生了显著改变，主要包括果实体积变小，形状畸变，果实颜色
改变提早，颜色分布不均，不能完全转红和软化提前等；抑制 SlAP2a 的表达引起果实中乙烯合成增
加，表明该转录因子能够通过负反馈作用影响乙烯的合成，是成熟的负调控因子；转录组学和代谢
组学研究揭示了 AP2a 的 RNAi 转基因果实中共有 527 和 523 个基因表达发生了上调或下调，涉及
细胞壁、类胡萝卜素、苯丙素（phenylpropanoid）、类黄酮、乙烯合成以及色质体分化等多个方面，
导致果形，颜色（番茄红素、类胡萝卜素和叶绿素含量），乙烯释放的改变，进而影响果实成熟；此
外还发现一些成熟的正调控子，如 RIN、NOR 和 CNR 等在 SlAP2a 的上游发挥作用，已证实 CNR
在体外可以结合 SlAP2a 的启动子（Chung et al.，2010；Karlova et al.，2011）。这些结果表明，SlAP2a
在正常的果实成熟中可能作为中间媒介来平衡多种调控因子的活性，从而调控番茄果实的成熟和衰
老进程。
ERF 亚家族主要包括 DREB 和 ERF 两大类，其中 ERF 参与果实成熟和衰老一直备受关注。最
早在番茄中报道有 5 个 ERF 家族成员（LeERF1 ~ LeERF4 和 LeERF3b），其中 LeERF1 和 LeERF4
属于激活子，LeERF3 属于抑制子（Tournier et al.，2003）。过表达 LeERF1 导致转化的番茄黄化苗
出现三重反应，而反义表达 LeERF1 则能使番茄果实的货架期延长（Li et al.，2007）。LeERF2 表达
水平在果实成熟和衰老进程中呈增强趋势（Tournier et al.，2003），LeERF2 也受乙烯诱导表达，并
通过结合 LeACO3 启动子上的 DRE 元件实现反馈转录调控乙烯的合成（Zhang et al.，2009）。利用
RNAi 抑制 SlERF6 的表达，能够增加番茄果实类胡萝卜素含量，乙烯合成相关基因 ACS2、ACO1
以及 ACO3 表达升高，表明 SlERF6 与 SlAP2a 类似，能够通过直接或间接的方式抑制类胡萝卜素的
积累及乙烯的合成，是一个成熟的负调控因子（Lee et al.，2012）。最近的研究发现番茄 Sl-ERF.B3
是一个多效调控基因，调控一些 ERF 成员以及果实成熟相关的基因（Liu et al.，2013b，2014b），并
且嵌合抑制型的转基因番茄（即 ERF.B3-SRDX）的果实性状并非单一地发生改变，而是影响了多个
方面，包括果实变小、成熟延迟、乙烯合成增强、软化加快、番茄红素减少、β–胡萝卜素增加，
使果实呈现橙红色等；相应地，转 ERF.B3-SRDX 的果实的乙烯合成基因和成熟软化相关基因表达增
强，而类胡萝卜素合成相关基因表达减弱；此外，其它成熟调控因子，包括 RIN、NOR、CNR、HB-1
及 ERF 成员的表达也发生了显著变化（Liu et al.，2014b）。ERF 转录因子还被陆续报道参与了苹果、
李、猕猴桃、番木瓜、柿和香蕉等果实的成熟和衰老进程（Wang et al.，2007；El-Sharkawy et al.，
2009；Yin et al.，2010，2012；Fabi et al.，2012；Min et al.，2012，2014；Li et al.，2013b；Xiao et al.，
2013）。猕猴桃 ERF 转录因子可以通过直接结合果实成熟相关基因的启动子从而在转录水平上调控
成熟和衰老，其中含有 EAR 抑制元件的 AdERF9 能够与不含 GCC 盒的细胞壁代谢相关基因 AdXET5
启动子结合并抑制其转录，暗示 ERF 还可以结合一些未知的顺式作用元件（Yin et al.，2010）。柿果
实中至少存在 20 多个脱涩处理响应的 DkERF 基因，包括 DkERF1、6、9、10、19 和 22 等（Min et
al.，2012，2014；Yin et al.，2012），进一步研究发现 DkERF10 和 DkERF22 可分别调控 DkADH1
和 DkPDC2 等脱涩相关基因的启动子，而 DkERF9 和 DkERF10 识别 DkPDC2 启动子，表明 DkERF
参与柿果实脱涩的转录调控的靶基因有差异（Min et al.，2012，2014）。本实验室最近的研究发现，
香蕉果实的两个 ERF 基因（MaERF9 和 MaERF11）与果实成熟密切相关，其中 MaERF9 作为转录
激活子，可以激活乙烯合成相关基因 MaACO1 的启动子；而 MaERF11 作为转录抑制子，则抑制乙
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烯合成相关基因 MaACO1 和 MaACS1 的启动子活性，说明 ERF 通过反馈调控乙烯合成相关基因的
表达来影响乙烯生成，进而参与调控果实成熟（Xiao et al.，2013）。以上结果表明，ERF 转录因子
的不同成员在果实成熟和衰老等生理过程中可能具有不同的作用机制。另外，ERF 转录因子参与非
跃变型果实（如柑橘、龙眼和葡萄等）的成熟和衰老也有相关报道。柑橘果实 CitERF 在成熟衰老
过程中的表达明显增强（Yang et al.，2011）。Xie 等（2014b）系统分析了柑橘的 126 个 ERF 基因，
发现 CitERF60 可能与果实叶绿素降解有关。本实验室也发现龙眼果实的 DlERF1 和 DlERF2 随着果
肉自溶，表达增强，而一氧化氮（NO）处理延缓果肉自溶的同时，也抑制了 DlERF1 和 DlERF2 的
表达（Kuang et al.，2012）。最新的转录组分析显示葡萄果实 VviERF6 的表达在成熟阶段明显增强
（Cramer et al.，2014）。但有关 ERF 转录因子调控非跃变型果实成熟和衰老的具体机制仍不十分清
楚，有待进一步深入研究。
1.2 MADS-box 转录因子
MADS-box 是研究最多的一类参与调控果实成熟和衰老的重要转录因子。早在 2002 年，Vrebalov
等（2002）发现番茄 rin 突变体不能正常成熟，因为编码一个 MADS-box 转录因子的基因发生了突
变，通过定位克隆发现这是由于 rin 突变体基因组 DNA 缺失了约 3 kb，从而导致相邻两个同属于
MADS-box 基因家族的转录因子（LeMADS-RIN 和 LeMADS-MC）产生了融合，进而导致功能失活。
随后研究发现了 LeMADS-RIN 结合乙烯合成相关基因 LeACS2 的启动子（Ito et al.，2008），表明
LeMADS-RIN 转录因子位于乙烯信号转导的上游，调节乙烯合成。然而 LeMADS-RIN 调控成熟衰
老不仅仅通过影响乙烯信号，也作用于其他下游基因。通过蛋白组学、染色质免疫共沉淀（ChIP）
以及凝胶阻滞（EMSA）等方法，对 LeMADS-RIN 的下游靶基因进行了大量的比较研究，进一步揭
示了 LeMADS-RIN 的转录调控网络。已发现的 LeMADS-RIN 下游靶基因有成熟相关基因（a，乙烯
合成和感应，包括 LeACS2、LeACS4、NR 和 E8 等；b，细胞壁修饰酶基因，包括 PG、TBG4、LeEXP1
等；c，类胡萝卜素代谢酶基因，包括 PSY1 等；d，芳香物质代谢相关基因，包括 LOX、ADH2、HPL
等；e，糖酵解相关基因，如 PGK 等）和转录因子（包括 RIN 本身、CNR 和 LeHB1 等）两大类（Fujisawa
et al.，2011；Martel et al.，2011；Qin et al.，2012）。进一步利用转录组和 ChIP-chip 技术，Fujisawa
等（2012，2013）鉴定出大量 RIN 的下游靶基因，参与到 60 多个与果实成熟相关的生物学途径。
最近，Wang 等（2014）采用定量核蛋白组学，结合 ChIP 和 EMSA 等方法，证实 RIN 能够直接与
E2 泛素结合酶基因 SlUBC32 和 PSMB2A 的启动子区结合，调控它们的表达，并且 RIN 能够影响果
实中多种细胞核蛋白的泛素化水平。RIN 还可以直接结合 MIR172a 的启动子，调控番茄果实中
microRNAs 的积累，进而影响成熟（Gao et al.，2015）。除 LeMADS-RIN 外，番茄其它 MADS 转录
因子如 TAGL1（Itkin et al.，2009；Vrebalov et al.，2009）、TDR4/FUL1（Bemer et al.，2012）、MBP7/FUL2
（Bemer et al.，2012；Shima et al.，2013）等也在果实成熟中起作用，其中 TAGL1 是番茄果实正常
成熟所必需的（Itkin et al.，2009；Vrebalov et al.，2009）。Fujisawa 等（2014）通过 ChIP-chip 技术
筛选鉴定出 FUL1 和 FUL2 的靶基因 860 多个，其中有 262 个也是 RIN 的靶基因。值得注意的是，
番茄的 SlMADS1 是果实成熟的负调控因子，抑制 SlMADS1 表达后，果实成熟期提前 3 ~ 6 d，果实
中类胡萝卜素含量显著升高，乙烯合成相关基因 ACS1A、ACS2、ACS6 和 ACO1，以及乙烯响应基
因 E4 和 E8 的表达都明显增强，而且 SlMADS1 也和 RIN 发生蛋白互作（Dong et al.，2013）。另外
一个 MADS-box 转录因子 SlFYFL 也是成熟的负调控因子，超表达 SlFYFL 后，果实成熟延迟，类
胡萝卜素含量下降，乙烯合成及其相关基因表达受到抑制，并且 SlFYFL 也和 SlMADS1 及 RIN 发
生互作（Xie et al.，2014a）。这些研究结果极大地丰富了番茄果实成熟衰老的转录调控网络。另外，
范中奇，邝健飞，陆旺金，陈建业.
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在其他如葡萄（Boss et al.，2001）、草莓（Seymour et al.，2011）、香蕉（Liu et al.，2009a；Elitzur et
al.，2010）、桃（Tadiello et al.，2009）和越橘（Jaakola et al.，2010）等果实中也相继发现 MADS-box
转录因子与果实的成熟和衰老有关。值得注意的是，在香蕉中，至少有 6 个 MADS-box 基因被证实
参与了果实成熟（Liu et al.，2009；Elitzur et al.，2010），其中 MuMADS1 与泛素激活酶 E1 MuUBA
互作（Liu et al.，2013a）；MA-MADS5 也可以直接调控成熟相关基因，如 MA-SPS、MA-ACS1、
MA-ACO1、MA-EXP1 和 MA-lec 等（Roy Choudhury et al.，2012），暗示 MADS-box 转录因子在调控
其他果实（无论是双子叶植物果实还是单子叶植物果实）成熟中的作用是保守的。有趣的是，尽管
香蕉 MaMADS2 与番茄 RIN 基因有很高的同源性，在番茄 rin 突变体植株中过表达 MaMADS2 基因
却不能使其恢复性状（Elitzur et al.，2010），表明 MADS-box 转录因子调控不同果实成熟的机制也
存在差异。
1.3 NAC 转录因子
NAC 是植物所特有的一类转录因子，其 N 端由 160 个氨基酸残基组成的高度保守序列，可分
为 5 个亚区（A ~ E），可能负责与 DNA 及其它蛋白结合（Ernst et al.，2004），而 C 端具有转录活性
功能，负责对其靶基因的激活或抑制作用（Hao et al.，2010）。NAC 转录因子主要通过结合启动子
上的以 CGT[G/A]或者 GCTT 为核心的 NACRS（NAC recognition sequence）或者 NACBS（NAC
binding sequence）等元件，来实现对靶基因的转录调控，进而调控多种生物学过程（Lindemose et al.，
2014），包括果实的成熟和衰老，以及此过程涉及的色泽、香气和质地等品质变化。番茄的一个不能
成熟的突变体 nor（nonripening），其不能成熟的原因是番茄的一个具 NAC 结构域的基因不能正常
表达（Martel et al.，2011）。最近在番茄中发现了另外两个果实成熟相关的 NAC 转录因子，SlNAC1
（Ma et al.，2014a）和 SlNAC4（Zhu et al.，2014）。超表达 SlNAC1 的番茄果实，其类胡萝卜素和
乙烯合成基因的表达受到抑制，导致果实成熟受到抑制，但果实果皮变薄，脱落酸（ABA）含量增
加，引起果实提前软化，说明 SlNAC1 通过依赖乙烯和 ABA 的信号途径来影响果实成熟（Ma et al.，
2014a）；与 SlNAC1 相反，SlNAC4 则是果实成熟的正调控因子，抑制 SlNAC4 的表达后，果实成熟
延迟，乙烯和类胡萝卜素合成减少，叶绿素降解和果实成熟相关基因表达受到抑制，但 SlNAC4 直
接调控的靶基因目前尚不清楚（Zhu et al.，2014）。甜橙在成熟期和衰老期的果实中均有 CitNAC 的
表达，预示着甜橙果实成熟衰老可能受到 CitNAC 的调控（Liu et al.，2009b）。AaNAC1/2/3/4 可以
直接结合软枣猕猴桃（Actinidia arguta）果实的萜类合酶基因 AaTPS1 的启动子，但不能结合中华猕
猴桃（Actinidia chinensis）果实的 AcTPS1 启动子（该启动子的 NAC 结合元件有突变），从而造成这
两种类型猕猴桃果实香气成分有差异（Nieuwenhuizen et al.，2015）。桃的一个 NAC 转录因子 BL 与
果实的色泽形成密切相关（Zhou et al.，2015）。柿的 DkNAC1/3/5/6 也与果实脱涩有关（Min et al.，
2015）。枇杷的 EjNAC1 通过直接调控 EjPAL1 和 Ej4CL1 的表达来参与果实的木质化过程（Xu et al.，
2015）。苹果 MdNAC1 和 MdNAC2 与乙烯信号转导组分MdRTE1a和MdRTE1b互作，其中MdNAC1、
MdRTE1a 以及它们的互作可能在果实生长中起作用，而 MdNAC2、MdRTE1b 以及它们的互作则响
应乙烯反应，并且在果实成熟中发挥作用（Wang & Xu，2012）。本实验室的工作表明，香蕉果实 6
个 NAC 转录因子 MaNAC1 ~ MaNAC6 中，MaNAC1 和 MaNAC2 在果实成熟进程中明显上调诱导，
并且 MaNAC2 的启动子受外源乙烯激活（Shan et al.，2012），进一步研究发现 MaNAC1 和 MaNAC2
可以直接结合乙烯信号负调控因子 MaGRL 的启动子，抑制其活性。这些结果说明 NAC 通过影响乙
烯信号，进而参与对果实成熟和衰老的调控。在月季花中研究发现，RhNAC2 可以结合 1 个细胞壁
修饰基因 RhEXP4A 的启动子，RhNAC3 可以结合 5 个胁迫基因 SnRK（RU09156）、PP2C（RU23063）、
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TIP（RU01501）、GST（RU07111）和 P5CS（RU20896）的启动子，RhNAC100 可以结合 1 个纤维
素合成酶基因 RhCesA2 和两个水通道蛋白基因 RhPIP1.1 和 RhPIP2.1 的启动子，进而调控月季花的
采后失水及衰老进程（Dai et al.，2012；Pei et al.，2013；Jiang et al.，2014a，2014b）。因此，进一
步挖掘和鉴定与果实成熟相关的 NAC 转录因子直接调控的下游靶基因，将大大加深对 NAC 转录因
子调控果实成熟和衰老机制的认识。
1.4 SBP/SPL 转录因子
SBP/SPL（SQUAMOSA promoter-binding protein/SQUAMOSA promoter-binding protein like）是
植物所特有的一类转录因子，含有一个高度保守的 DNA 结合域，称为 SBP 结构域，大约由 80 个氨
基酸残基构成（Guo et al.，2008；李明 等，2013；Yamasaki et al.，2013）。SBP 结构域存在两个锌
指结构，由 8 个半胱氨酸（Cys）或组氨酸（His）残基组成，对 SBP/SPL 转录因子的 DNA 结合能
力至关重要（Yamasaki et al.，2004）。SBP/SPL 转录因子参与果实成熟和衰老的证据最早来自于番
茄的一个不能正常成熟的突变体 cnr（Colorless non-ripening），该突变体开花 40 ~ 50 d 后果实仍保
持较高的硬度，果皮呈现黄色，果肉为无色或白色，乙烯合成减少，用外源乙烯处理仍不能完全恢
复野生型表型（Thompson et al.，1999）；后来经 Manning 等（2006）研究证实 cnr 是由于 SBP 基因
（LeSPL-CNR）启动子发生甲基化改变引起，同时病毒诱导的 LeSPL-CNR 沉默能够抑制番茄果实
的成熟。除 LeSPL-CNR 外，番茄其它 15 个 SBP/SPL 转录因子可能也与果实生长发育和成熟有关
（Salinas et al.，2012）。此外，对葡萄（Hou et al.，2013）、苹果（Li et al.，2013c）和甜瓜（Ma et al.，
2014b）等物种的 SBP/SPL 转录因子家族也进行了相应分析，发现一些 SBP/SPL 转录因子与这些果
实的成熟和衰老有关， 但其具体的调控机制尚不明确。
1.5 其他转录因子
番茄果实的一个 LeHB1（HD-Zip，Homeobox protein）转录因子能够结合 LeACO1 启动子，LeHB1
沉默后的果实成熟延缓，LeACO1 表达下降，与 ACO1 沉默的转基因番茄表型一致，说明 LeHB1 通
过调节 ACO1 的表达参与番茄果实成熟的调控（Lin et al.，2008）。番茄的两个 GLK（Golden2-like）
转录因子 SlGLK1 和 SlGLK2 在叶片中均有表达，但是 SlGLK2 仅在果实中表达，并在果实成熟过程
中决定了叶绿素的含量和分配，GLK 的过表达促进了果实光合作用基因的表达和叶绿体发育，并导
致了成熟果实中碳水化合物和类胡萝卜素含量增加（Powell et al.，2012；Nguyen et al.，2014）。番
茄的一个与油菜素内酯（BR）信号有关的转录因子 BZR1-1D（Brassinazole resistant 1）过调控类胡
萝卜素的合成来影响果实成熟（Liu et al.，2014a）。在苹果果实中，从基因组数据库筛选出了 22 个
HD-Zip 转录因子，对其进行分类，发现有 3 个家族成员的表达与乙烯存在不同程度的联系，其中
MdHZ6 在果实常温贮藏中的表达与内源乙烯变化有较高的相关性；MdHZ15 和 MdHZ17 在内源乙烯
高峰之前有显著上调，预测三者与苹果的成熟衰老相关（亢键 等，2014）。转录因子 ASR（ABA，
stress and ripening induced）在呼吸跃变型果实，如番茄成熟中的作用不是很明显（Maskin et al.，
2001），但在非跃变型果实，如葡萄（Cakir et al.，2003）和草莓（Chen et al.，2011）中明显受成熟
诱导。草莓 FaSPT 基因编码一个 bHLH 转录因子，其 mRNA 表达受生长素抑制，但可以受成熟或
乙烯上调诱导（Tisza et al.，2010）。柑橘 CcGCC1 随着果实的成熟表达增强，并且与外果皮着色进
程密切相关，赤霉素处理果实延缓果实成熟和果皮着色的同时也抑制了 CcGCC1 的表达（Ríos et al.，
2010）。桃 bZIP 在果实成熟启动时特异表达，但随着果实的完熟表达下降，超表达 bZIP 的番茄果实
中与成熟相关的代谢物质显著增加，表明桃果实 bZIP 转录因子可能通过影响次生代谢途径来参与成
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转录因子调控果实成熟和衰老机制研究进展.
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熟进程（Lovisetto et al.，2013）。本实验室最近报道了香蕉 MaLBDs 和 MaBSD 转录因子的基因表达
受成熟和乙烯诱导，并且这两类转录因子都可以激活 MaEXPs 基因的启动子，说明 MaLBDs 和
MaBSD 转录因子可能通过直接调控细胞壁的代谢来参与果实的成熟和软化（Ba et al.，2014a，
2014b）。最近，利用 microarray 结合 RT-qPCR 技术分析了番茄 1 000 多个转录因子在果实成熟进程
的表达情况，这些转录因子主要呈现出早期响应和后期响应两种表达模式。早期响应的转录因子包
括 AP2/EREBP、AUX/IAA、bHLH、C2C2、HSF 和 HB 等，主要在转色期之前强烈表达；后期响应
的转录因子包括 ABI3/VP1、bZIP、C2C2、CCAAT、HMG、G2-like，以及一些 MADS、MYB 和
NAC 等，在果实成熟启动后表达明显增强（Rohrmann et al.，2011，2012），暗示果实成熟和衰老受
到一系列转录因子的精密调控。
2 转录因子之间的互作调控果实的成熟和衰老
众多果实成熟和衰老相关转录因子分离鉴定后，这些转录因子之间的相互联系引起了研究者极
大兴趣。Karlova 等（2011）研究发现，SlAP2a 位于 LeNAC-NOR、LeMADS-RIN 及 LeSPL-CNR
的下游，LeSPL-CNR 能够直接与 SlAP2a 的启动子结合，同时 SlAP2a 能够反馈调控 LeSPL-CNR 的
表达。Martel 等（2011）发现 RIN 与靶基因的结合需要 LeSPL-CNR 或其调节基因产物的存在，但
RIN 是否与 LeSPL-CNR 互作尚不清楚。Rohrmann 等（2012）利用 qRT-PCR 对番茄果实中 134 个转
录因子进行了表达相关性分析，通过 Pearson’s correlation 分析发现其中 91 个转录因子之间可能存在
着复杂的相互联系。近年来在番茄中报道了 MADS 转录因子之间或与 RIN 形成蛋白复合体，共同
调控果实成熟和衰老，尤其值得关注的是成熟的负调控转录因子 SlMADS1 与正调控因子 RIN 之间
存在蛋白互作（Dong et al.，2013）；此外 SlFUL1、SlFUL2、RIN、SlTAGL1 能够形成四聚体复合
物，同时 SlFUL1 和 SlFUL2 还分别能够与 SlTAGL1 形成复合物，其中 SlFUL2-TAGL1 为主要形式
（Bemer et al.，2012；Shima et al.，2013；Fujisawa et al.，2014）。KNOX 转录因子位于 SlGLK2 的
上游，通过调控 SlGLK2 来影响番茄果实叶绿体的形成（Nadakuduti et al.，2014）。本实验室在香蕉
上发现受成熟上调的 MaNAC1 和 MaNAC2 能够与成熟下调的 MaEIL5 互作形成蛋白复合体（Shan et
al.，2012）。但这些转录因子之间的互作参与调控果实成熟和衰老的具体机制尚不明确。最近在枇杷
果实中的研究发现，EjAP2-1 转录因子通过与直接调控木质素合成的 EjMYB1/2 转录因子发生蛋
白—蛋白互作，形成转录因子复合体，影响 EjMYB1/2 调控木质素合成相关基因 Ej4CL 的能力，进
而间接地调控果实衰老过程中木质素的生物合成（Zeng et al.，2015）。Zhou 等（2015）发现桃果实
的 NAC 转录因子 BL 位于 MYB 转录因子的上游，在果实发育后期 BL 能与其他 NAC 基因形成异
质二聚体来激活 MYB 的转录，进而促进花青苷代谢相关基因的表达，最终导致果实成熟后果肉中
大量积累花青苷而呈现血红色；有意思的是，在果实发育前期 SPL1 转录因子抑制了 BL 的基因表达，
因而果实不显红色。
3 转录因子的表观遗传和蛋白质修饰调控果实的成熟和衰老
3.1 DNA 甲基化
DNA 甲基化是常见的表观遗传现象，它与基因沉默相关。Manning 等（2006）的研究发现，番
茄 cnr 突变体中就是由于 LeSPL-CNR 启动子上游存在 286 bp DNA 超甲基化区域，可能抑制了
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Advances in research of the mechanism of transcription factors involving in regulating fruit ripening and senescence.
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LeSPL-CNR 表达，从而影响果实的正常成熟和类胡罗卜素的生物合成。最新研究发现，LeSPL-CNR
启动子的甲基化可能是由甲基化酶 CHROMOMETHYLASE3（SlCMT3）引起。在 cnr 突变体中抑
制 SlCMT3 的表达可上调成熟相关转录因子（包括 LeSPL-CNR 等）以及乙烯的生物合成和信号转导
相关基因的表达，使突变体恢复成熟表型（Chen et al.，2015b）。利用全基因组亚硫酸盐测序法分析
番茄果实在成熟过程中的甲基化情况发现，52 095 个不同的甲基化位点（占 1%的基因组）分布于
90%基因组中（Zhong et al.，2013）。有意思的是，RIN 对靶基因的结合和调控依赖于靶基因启动子
上的结合位点的甲基化程度。大多数的成熟相关基因都含有 RIN 结合位点，并且这些位点的转录与
甲基化负相关，即随着果实的成熟发生脱甲基化（Zhong et al.，2013）。由此可见，RIN 对靶基因的
调控是一个随着果实成熟进程的动态过程。此外，在番茄 cnr 突变体中，RIN 不能结合 LeSPL-CNR
启动子，也是由于 LeSPL-CNR 的启动子发生了高度甲基化（Martel et al.，2011），也与上述的观点
吻合。除番茄外，其它果实转录因子的 DNA 甲基化也有少量报道。在苹果中，果皮色泽合成关键
基因 MYB10 在 ATG 上游 1 400 bp 开始往上游约 900 bp 长度的区域发生高度甲基化，通过比较红色
品种和绿色品种的果实中 MYB10 的甲基化程度可以发现，MYB10 的甲基化与果皮的颜色相关，并
且在绿色果皮品种中表现出较高的甲基化水平，说明苹果果实成熟过程中色素的形成可能受到
MYB10 甲基化的调控（Telias et al.，2011）。
3.2 组蛋白修饰
常见的组蛋白修饰有 6 种（Yuan et al.，2013），包括甲基化（methylation）、乙酰化（acetylation）、
磷酸化（phosphorylation）、泛素化（ubiquitylation）、SUMO 化（sumoylation）和 ADP–核糖基化
（ribosylation）。果实成熟和衰老过程中有关组蛋白修饰的研究报道很少。本实验室在龙眼果实中发
现组蛋白去乙酰化酶（histone deacetylase）DlHD2 可与转录因子 DlERF1 相互作用，并且果实衰老
过程中组蛋白 H3 的乙酰化水平明显增强（Kuang et al.，2012）；最近在香蕉果实中也发现，转录抑
制子 MaERF11 也与组蛋白去乙酰化酶 MaHDA11 相互作用，MaERF11 招募 MaHDA11 蛋白到成熟
相关基因，包括细胞壁降解的 MaEXPs 和乙烯合成的 MaACS1、MaACO1 启动子区域，从而影响成
熟相关基因的启动子组蛋白的乙酰化程度，共同抑制上述成熟相关基因的转录表达，从而调控果实
的成熟和衰老。最近 Zhao 等（2015）在番茄中的研究发现，3 个 RPD3/HDA1 亚族的组蛋白去乙酰
化酶 SlHDA1、SlHDA3 和 SlHDA4，与两个 MADS-Box 转录因子 TAG1 和 TM29 发生相互作用，
暗示这些 HDAC 可能参与调控番茄果实的发育和成熟。
3.3 非编码 RNA 调控
植物非编码 RNA 种类很多，包括 rRNA、tRNA、snRNA、snoRNA、asRNA、miRNA、siRNA、
piRNA 和 lncRNA 等，它们主要负责转录后的调控。随着高通量测序及降解组测序等技术的发展，
一些果树的 miRNA 相继鉴定出来，但目前对 miRNA 的研究仅停留在鉴定和表达上，对其参与果实
成熟和衰老的机理研究很少。对草莓的两个 miR159 成员（miR159a 和 miR159b）的功能分析发现，
miR159a 和 miR159b 在果实发育中表达显著下降，响应外源 GA 处理，并且与 Fa-GAMYB 的表达趋
势相反。进一步研究发现，Fa-GAMYB 是 miR159a 和 miR159b 的靶基因，推测 miR159a 和 miR159b
与 Fa-GAMYB 互作协同调控草莓果实的发育过程（Csukasi et al.，2012）。另外，利用野生型和 rin
突变体番茄进行深测序发现 33 个 miRNA 家族，其中 14 个是特异表达（Gao et al.，2015），暗示
miRNA 可能参与了 RIN 介导的果实成熟的调控网络。番茄 SlymiR157 通过直接或者间接调控
LeSPL-CNR、LeMADS-RIN、LeHB1、SlAP2a 和 SlTAGL1 的转录因子的表达来影响果实的成熟（Chen
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et al.，2015a）。
3.4 蛋白质修饰
蛋白质的翻译后修饰方式主要包括泛素化、磷酸化、SUMO 化等，目前对果实成熟和衰老相关
转录因子的蛋白质修饰，只有泛素化有少量报道。本实验室早期的研究发现，香蕉乙烯信号转录因
子 MaEIL5 可与泛素化复合体中的 F-box 蛋白 MaEBF2 互作，暗示 MaEIL5 可能受泛素化调控（Kuang
et al.，2013）。在苹果中，泛素 E3 连接酶 MdCOP1 与控制花色素苷合成的 MdMYB1 转录因子互作，
并且在黑暗条件下泛素化降解 MdMYB1，而 MdMYB1 在光照条件下稳定，说明光照通过抑制
MdMYB1 的泛素化降解来促进果实着色（Li et al.，2012）。通过比较番茄野生型及成熟突变体 rin
果实中细胞核蛋白质的表达谱，发现多个蛋白质的表达量在 rin 突变体中发生了变化，其中两个蛋
白（SlUBC32 和 PSMD2）与泛素介导的蛋白质降解途径有关。进一步的 VIGS 试验证实两个 E2 基
因（SlUBC32 和 SlUBC41）参与了番茄果实的成熟调控（Wang et al.，2014）。但泛素化是通过影响
哪些成熟和衰老相关的转录因子来参与调控果实成熟并不明确。
4 研究展望
关于各类转录因子在果实成熟和衰老调控中的作用机理仍是目前研究的热点。果实成熟和衰老
的调控是一个复杂的过程，涉及多层次、多种转录因子的协同作用。因此单独研究某个或少数几个
转录因子仍不足以揭示果实成熟和衰老的复杂调控网络。尽管已经从番茄等果实中获得了众多成熟
和衰老相关的转录因子，但除 LeMADS-RIN 外，其他转录因子的下游靶基因仍需继续发掘；各转录
因子之间的内在关系仍知之甚少。大多数成熟和衰老相关的转录因子，如番茄 LeMADS-RIN、
LeNAC-NOR 和 SlTAGL1，香蕉 MaERF9 和 MaERF11 等，均在乙烯调控通路的上游发挥作用；成
熟衰老过程中转录因子与其他激素，如 ABA 和 BR 等的信号途径的关系，以及与非跃变型果实成熟
和衰老的关系，尚需做大量的研究工作。此外，成熟衰老过程中转录因子的表观遗传修饰和蛋白质
修饰机制也将是未来研究的热点和重点。总之，构建完善的果实成熟和衰老的转录调控网络，挖掘
关键的转录因子或者调控组分，将丰富果实采后生物学的理论，有助于利用基因工程或者其他手段
改进果实的保鲜技术。

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