全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：885–896.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0970；http：//www. ahs. ac. cn 885
收稿日期：2016–02–22；修回日期：2016–04–29
基金项目：国家自然科学基金项目（31401864）；山东省财政支持重大应用技术创新课题（2311130）；山东省教育厅资助项目（J07YF15）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liuweixin2006@163.com）
嫁接对高温和低温胁迫下辣椒幼苗快速叶绿素
荧光诱导动力学特性的影响
刘倩倩 1,2，马寿宾 1，冯希环 1，孙 艳 3，衣艳君 4，刘维信 1,2,*
（1 青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266109；2 青岛市园艺植物遗传改良与育种重点实验室，山东青岛 266109；
3 青岛南北种业有限公司，山东青岛 266109；4 青岛农业大学生命科学学院，山东青岛 266109）
摘 要：以辣椒材料‘P205’和‘野力姆’为砧木，以‘三道筋’为接穗进行嫁接，研究了嫁接对
高温（45 ± 1）℃和低温（4 ± 1）℃胁迫下辣椒快速叶绿素荧光诱导动力学特性的影响。结果表明：温度
胁迫引起自根苗叶片快速叶绿素荧光诱导曲线（OJIP）发生显著变化，J、I、P 相降低明显。JIP-test 分析
显示，荧光诱导曲线中出现了明显 K 相，且自根苗和嫁接苗在高温胁迫后的 ΔK 值均高于低温胁迫，说
明辣椒叶片光合机构更易受到高温胁迫的损伤。温度胁迫降低了自根苗和嫁接苗的最大光化学效率
（Fv/Fm）、性能指数（PIabs），其中 PIabs 对温度胁迫更敏感。自根苗和嫁接苗叶片的反应中心单位面积上
吸收（ABS/CSm）、捕获（TRo/CSm）和传递（ETo/CSm）的光能以及反应中心数量（RC/CSm）在温度逆境
中下降，而 J 相相对可变荧光（VJ）、热耗散量子比率（ΨDo）、单位面积的热耗散（DIo/CSm）和综合性能
指数（PItotal）升高，其中自根苗所有荧光参数值均与常温对照差异显著。砧木‘P205’嫁接苗和砧木‘野
力姆’嫁接苗分别对高温和低温胁迫具有较好的适应性。自根苗和嫁接苗叶片的 PItotal 在温度逆境下均大
幅升高，胁迫解除后又迅速恢复，表明在温度胁迫下辣椒叶片光系统Ⅰ（PSⅠ）的受损伤程度较 PSⅡ低。
关键词：辣椒；嫁接；JIP 分析；叶绿素荧光动力学；温度胁迫
中图分类号：S 641.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0885-12

Effects of Grafting on the Fast Chlorophyll Fluorescence Induction
Dynamics of Pepper Seedlings Under Temperature Stress
LIU Qian-qian1,2，MA Shou-bin1，FENG Xi-huan1，SUN Yan3，YI Yan-jun4，and LIU Wei-xin1,2,*
（1College of Horticulture，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109，China；2Qingdao Key Laboratory
of Genetic Improvement and Breeding in Horticultural Plants，Qingdao，Shandong 266109，China；3Qingdao Nanbei Seed
Company，Qingdao，Shandong 266109，China；4College of Life Science，Qingdao Agricultural University，Qingdao，
Shandong 266109，China）
Abstract：Effects of grafting on the pepper fast chlorophyll fluorescence induction kinetics were
studied under high temperature（45 ± 1）℃ and low temperature（4 ± 1）℃ stress in this study. The grafted
pepper‘P205’or‘Yelimu’was used as a rootstock，and the self-rooted pepper‘Sandaojin’was used
as a scion. Results showed that the fast chlorophyll fluorescence induction curve（OJIP）of self-rooted

Liu Qian-qian，Ma Shou-bin，Feng Xi-huan，Sun Yan，Yi Yan-jun，Liu Wei-xin.
Effects of grafting on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of pepper seedlings under temperature stress.
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seedlings had significant changes with a decrease in J，I and P points after heat and chilling stress. JIP-test
revealed a significant K phase. Under heat treatment，the ΔK values of self-rooted and grafted seedlings
were more than twice higher than those under the chilling stress，indicating that the photosynthetic
apparatus of pepper leaves were more susceptible to heat injury. Under heat and chilling stress，the
self-rooted seedlings had the greater decrease than those of the grafted seedlings in maximum
photochemical efficiency（Fv/Fm）and performance index（PIabs）. The PIabs was more sensitive to heat and
chilling stress than Fv/Fm. For all the tested materials，the phenomenological energy fluxes per excited
cross section（ABS/CSm､TRo/CSm and ETo/CSm）and the density of RCs（RC/CSm）were decreased，while
the relative variable fluorescence at J-step（VJ），the dissipated energy flux per CS（DIo/CSm），the quantum
yield for energy dissipation（ΨDo）and the total performance index（PItotal）were increased. All fluorescence
parameters of self-rooted seedlings had significant difference compared to the control group. Rootstock
‘P205’and‘Yelimu’were adaptable for heat and chilling treatment，respectively. The PItotal of grafted
and self-rooted pepper increased sharply after high or low temperature stress，followed with a complete
recovery at 25 ℃ after 4 h，suggesting that the photosynthetic apparatus of photosystemⅠ（PSⅠ）was less
damaged than PSⅡ during the temperature stresses.
Key words：pepper；grafted；JIP-test；chlorophyll fluorescence kinetics；temperature stress

辣椒（Capsicum annum L.）属喜温性蔬菜，生长适温为 21 ~ 27 ℃，在夏季高温条件下，植株
生长不良，落花落果严重，而在春早熟、秋延后及越冬等反季节设施栽培中，又会遭遇不同程度的
低温伤害（徐刚 等，2011；王水霞 等，2012）。植物的光合作用是对温度胁迫，特别是高温胁迫最
敏感的生理过程之一（Murata et al.，2007；苏晓琼 等，2013）。辣椒苗期高温胁迫 12 h 对叶片净光
合速率（Pn）产生明显的抑制作用（潘宝贵 等，2006）。辣椒在 45 ℃和 50 ℃处理下，叶片 Pn 降低
明显，但胞间 CO2 浓度（Ci）并未降低，同时叶绿素荧光参数 Fv/Fm下降显著，初始荧光 Fo 上升，
说明在严重高温胁迫下辣椒的光合抑制主要是由于非气孔限制引起，短期高温下 PSⅡ的失活是主要
原因（吴韩英 等，2001）。在低温胁迫下，辣椒叶片同样表现出光合色素含量、Pn、Ci、光化学猝
灭系数（qP）、天线色素捕光效率（Fv′/Fm′）等指标的下降（何勇 等，2013；王春萍 等，2015）。
低温弱光对辣椒叶片 PSⅡ的光能吸收和转换均构成影响（颉建明 等，2011）｡温室内气温维持在临
界低温（12 ℃/8 ℃）以上才能保证辣椒的正常生长（张国斌和郁继华，2006）。
嫁接技术一直被认为是克服连作障碍、提高植株抗性的有效措施（Minuto et al.，2007；Davis et
al.，2008）。近年来，对于嫁接可提高番茄、辣椒、黄瓜等作物耐热性和耐冷性的研究也有报道，但
多是围绕保护酶系统和细胞膜稳定性展开（Bulder et al.，1991；Rivero et al.，2003；王洪涛 等，2010），
温度胁迫下不同作物的嫁接苗普遍表现出比自根苗更高的抗氧化酶活性和更低的膜质相变程度。在
嫁接影响光合作用的研究中发现，长期低温条件下黄瓜嫁接苗比自根苗保持较高的光合同化效率，
光合结构的损害程度低（胡春梅 等，2006）。低温弱光下，辣椒嫁接苗与自根苗相比，各处理阶段
的实际光化学效率（ФPSⅡ）、电子传递速率（ETR）、Pn 和 Fv/Fm都有不同程度的提高，Fo 明显降低,
证明嫁接可提高辣椒幼苗在低温下的光合性能（郑楠 等，2009）。
随光合作用研究的深入，叶绿素荧光分析技术能够提供关于植物光合器官结构和功能的丰富信
息（Chen & Cheng，2009）。特别是快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析方法（JIP-test）的出现，
为研究原初光化学反应提供了更有力的工具（Appenroth et al.，2001；Strasser et al.，2004）。利用 JIP-test
刘倩倩，马寿宾，冯希环，孙 艳，衣艳君，刘维信.
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技术能够快速、无损地分析逆境胁迫下 PSⅡ反应中心能量捕获及 PSⅡ供体和受体侧电子传递变化
（李鹏民 等，2005）。
本研究中对辣椒在高温和低温胁迫下快速叶绿素荧光诱导动力学参数及 OJIP 曲线均进行分析，
同时对部分光系统Ⅰ（PSⅠ）的关键参数进行探讨，旨在全面反映嫁接对温度胁迫下辣椒光合性能
的影响，以期为辣椒露地和设施栽培提供进一步的理论依据和生产指导。
1 材料与方法
1.1 试材与处理
嫁接苗分别以辣椒材料‘P205’和‘野力姆’作砧木，辣椒品种‘三道筋’作接穗，自根苗为
‘三道筋’。‘P205’是由台湾亚州蔬菜研究与发展中心提供的辣椒嫁接专用砧木，‘野力姆’购自
山东临朐金马种苗研究所，‘三道筋’购自当地种子市场。
‘P205’和‘野力姆’于 2015 年 9 月 27 日播种，‘三道筋’10 月 6 日播种。采用 72 孔穴盘育
苗，基质配比为草炭︰珍珠岩︰蛭石 = 1︰1︰1。待砧木长到 5 ~ 7 片真叶，接穗为 4 ~ 6 片真叶时，
采用劈接法进行嫁接，并移入 10 cm × 10 cm 营养钵中。嫁接苗成活后继续培养 7 d，将自根苗与嫁
接苗一同移入光照培养箱（江南 GXZ-436B 型，宁波）内，分别在（45 ± 1）℃高温和（4 ± 1）℃低
温条件下处理 2 h。
处理结束后，将辣椒幼苗置于 25 ℃下恢复 4 h，叶片经过暗适应 20 min 后进行荧光参数的测定。
每个处理选取不同植株的第 3 片真叶测定，每个处理 4 次重复｡
1.2 快速叶绿素荧光诱导动力学参数的测定方法
采用植物效率分析仪（PocketPEA，Hansatech，UK）测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）。
所有处理叶片测定前均暗适应 20 min。参照 Strasser 等（2004）的方法对获得的 O-J-I-P 曲线进行
JIP-test 分析。
所得荧光参数如下：暗适应后的初始（最小）荧光强度（Fo）；最大荧光强度（Fm）；照光 2 ms
时的荧光强度（FJ）；照光 30 ms 时的荧光强度（FI）；照光 t 时间的可变荧光强度 Vt =（Ft–Fo）/
（Fm–Fo）；J 相相对可变荧光 VJ =（FJ–Fo）/（Fm–Fo）；捕获的激子将电子传递到电子传递链中
超过 QA-的其它电子受体的概率 Ψo = ETo/TRo=（1–VJ）；吸收的能量用于电子传递的量子产额 φEo =
ETo/ABS = [1–（Fo/Fm）]Ψo；用于热耗散的量子比率 φDo = 1–φPo =（Fo/Fm）；捕获的能量能传递到
电子链末端的量子产率 δRo = REo/ETo =（Fm–FI）/（Fm–FJ）；单位面积吸收的光能 ABS/CSm = Fm；单
位面积捕获的光能 TRo/CSm = φPo（ABS/CSm）；单位面积电子传递的量子产额 ETo/CSm = φEo（ABS/CSm）；
单位面积的热耗散 DIo/CSm =（ABS/CSm）–（TRo/CSm）；单位面积内反应中心的数量 RC/CSm =
φPo（VJ/Mo）（ABS/CSm）；以吸收光能为基础的性能指数 PIabs =（RC/ABS）[φPo/（1–φPo）][Ψo/（1–Ψo）]；
综合性能指数 PItotal = PIabs（δRo/1–δRo）。
采用 Microsoft Excel 2007 和 SPSS 17.0 对所有数据进行处理和分析，采用最小显著差数法（LSD）
进行多重比较。
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2 结果与分析
2.1 高温和低温胁迫对辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
如图 1 所示，高温和低温胁迫 2 h 后，辣椒自根苗和嫁接苗叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲
线发生明显的变化。O 相（初始荧光）在高温和低温胁迫下均较常温升高，在高温胁迫下升高的幅
度更大。自根苗在高温和低温胁迫下 J-I 相拐点开始消失。高温胁迫下两个砧木嫁接苗最大荧光强
度（P）较常温对照下降，曲线中 J-I 相趋于平缓，但尚未消失，I 和 P 点荧光产额下降幅度小于自
根苗叶片。低温胁迫下，砧木‘野力姆’嫁接苗初始荧光量与常温对照最接近，与砧木‘P205’嫁
接苗和自根苗相比，曲线 J-I-P 相仍具有较明显拐点，且 P 点最大荧光量高于常温对照。以上结果
表明嫁接苗在高温和低温胁迫下，光合机构破坏程度低于自根苗。


图 1 高温（A）和低温（B）胁迫对辣椒自根苗和嫁接苗叶片快速荧光诱导曲线的影响
Fig. 1 Effects of high temperature（A）and low temperature（B）stress on the fast chlorophyll fluorescence induction
dynamics of self-rooted and grafting seedlings of pepper


图 2 高温（A）和低温（B）胁迫对辣椒自根苗和嫁接苗叶片相对可变荧光 ΔVt 的影响
ΔVt = Vt 处理–Vt 对照，ΔK、ΔJ 和 ΔI 分别为在 300 μs、2 ms 和 30 ms 处测定的 ΔVt。
Fig. 2 Effects of high temperature（A）and low temperature（B）stress on the relative variable fluorescence
ΔVt of self-rooted and grafting seedlings of pepper
ΔVt = V（treatment）–V（control），ΔK、ΔJ and ΔI represent the relative variable fluorescence at t = 300 μs，2 ms，30 ms，respectively.
刘倩倩，马寿宾，冯希环，孙 艳，衣艳君，刘维信.
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对 OJIP 瞬时荧光标准化后的相对可变荧光 ΔVt 进行分析，结果表明高温胁迫下，自根苗和嫁接
苗在 300 μs 左右特征位点处的叶绿素荧光产量均有明显增加（图 2，A），即出现 K 位点的正向升高
（ΔK > 0），其中自根苗 ΔK 值上升最显著，表明自根苗叶片 PSⅡ的供体侧受到了更严重伤害，向
下游提供电子的能力更弱。而砧木‘P205’和‘野力姆’嫁接苗受到的伤害显著低于自根苗。
低温处理 2 h 后，自根苗 ΔK 同样出现较明显的升高，砧木‘P205’嫁接苗 ΔK 略有上升，而
砧木‘野力姆’嫁接苗与常温对照相比 ΔK 无明显变化。ΔJ > 0，表明有 QA-积累，说明低温胁迫使
QA向 QB 的电子传递受到了抑制。综合比较，采用砧木‘野力姆’嫁接能更好的维持低温胁迫下 PS
Ⅱ放氧复合体的稳定性。
比较高温和低温胁迫后的 ΔK 值发现，自根苗和嫁接苗在 45 ℃ 2 h 后的 ΔK 值均明显高于 4 ℃
2 h 处理，说明辣椒叶片光合机构更易受到高温胁迫的损伤。
2.2 高温和低温胁迫对辣椒叶片 Fv/Fm的影响
最大光化学效率Fv/Fm是反映PSⅡ活性中心光能转换效率的重要参数。常温条件下，砧木‘P205’
和‘野力姆’嫁接苗 Fv/Fm与自根苗无显著差异。
自根苗和嫁接苗在高温和低温处理 2 h 后的 Fv/Fm值均较常温下显著降低，以自根苗下降幅度
最大（图 3）；高温结束后恢复 4 h，砧木‘P205’嫁接苗的 Fv/Fm值与常温对照无显著差异，而自
根苗和砧木‘野力姆’嫁接苗未能恢复到处理前水平。低温胁迫解除后，两个砧木嫁接苗 Fv/Fm 均
与对照差异不显著。
3 份辣椒材料 Fv/Fm值的变化表明，在高温和低温胁迫下，电子由 PSⅡ反应中心向 QA、QB及
PQ 库传递均受到抑制，两种砧木嫁接苗的电子传递抑制明显低于自根苗，能提高接穗材料在温度
胁迫下的光合性能。

图 3 高温（A）和低温（B）胁迫对辣椒自根苗和嫁接苗叶片 Fv/Fm的影响
不同字母表示在 0.05 水平存在显著性差异，下同。
Fig. 3 Effects of high temperature（A）and low temperature（B）stress on the Fv/Fm in leaves of
self-rooted and grafting seedlings of pepper
Different letters indicate significant differences at the 0.05 level. The same below.

2.3 高温和低温胁迫对辣椒叶片单位横截面积的能量流参数和反应中心密度的影响
由表 1 和表 2 可见，常温下砧木‘P205’和‘野力姆’嫁接苗的 ABS/CSm较自根苗高，单位面
积吸收的光能更多，其他反应中心参数大多无显著性差异。
Liu Qian-qian，Ma Shou-bin，Feng Xi-huan，Sun Yan，Yi Yan-jun，Liu Wei-xin.
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高温和低温胁迫 2 h 后，自根苗和嫁接苗叶片单位面积上有活性的反应中心数量（RC/CSm）下
降，高温胁迫比低温胁迫时下降更明显。单位面积上吸收（ABS/CSm）、捕获（TRo/CSm）和传递
（ETo/CSm）的能量均显著降低。而单位面积上的热耗散 DIo/CSm急剧升高，自根苗上升幅度明显高
于嫁接苗。说明叶片用于电子传递的能量份额减少，电子传递受阻，导致热耗散的能量份额增加。
综合而言，自根苗单位面积各量子效率参数较常温变化最大，差异最显著，砧木‘P205’嫁接苗的
单位面积能量流参数在高温胁迫后变化最小。
恢复 4 h 后，砧木‘P205’嫁接苗反应中心密度与能量流参数的恢复程度最高，ETo/CSm和 DIo/CSm
与常温对照无显著差异。其次为砧木‘野力姆’嫁接苗，自根苗恢复程度最低。

表 1 高温胁迫对辣椒叶片单位横截面积能量流参数和反应中心密度的影响
Table 1 Effects of high temperature stress on the phenomenological energy fluxes per CS and the density of RCs in leaves of pepper
处理 Treatment
嫁接 Grafting 胁迫 Stress ABS/CSm TRo/CSm ETo/CSm DIo/CSm RC/CSm
25 ℃ 1 762.67 ± 36.70 bc 1 452.67 ± 57.57 bc 740.00 ± 35.68 a 310.00 ± 21.39 e 714.27 ± 18.40 bc
45 ℃ 2 h 1 271.67 ± 14.99 g 787.67 ± 21.71 g 331.33 ± 25.39 d 484.00 ± 15.52 a 263.37 ± 6.27 g
自根
Self-rooted
45 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 1 428.67 ± 19.10 f 928.00 ± 15.28 f 584.67 ± 10.84 bc 420.67 ± 21.76 b 369.74 ± 30.71 f
25 ℃ 2 048.00 ± 74.50 a 1 534.33 ± 33.38 ab 773.33 ± 27.42 a 321.33 ± 5.24 e 761.82 ± 17.82 ab
45 ℃ 2 h 1 538.33 ± 11.62 e 1 187.00 ± 9.64 d 624.67 ± 30.53 b 351.33 ± 12.45 de 463.32 ± 11.30 e
‘P205’嫁接
Grafted with
‘P205’ 45 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 1 827.00 ± 22.37 b 1 385.67 ± 17.32 c 727.67 ± 45.06 a 341.33 ± 7.22 de 687.00 ± 13.79 cd
‘野力姆’嫁接 25 ℃ 1 951.67 ± 15.34 a 1 596.33 ± 29.36 a 779.00 ± 8.50 a 322.00 ± 4.04 e 771.16 ± 3.74 a
Grafted with 45 ℃ 2 h 1 651.33 ± 25.46 d 1 042.67 ± 26.62 e 510.00 ± 5.03 c 408.67 ± 20.58 bc 414.21 ± 11.14 f
‘Yelimu’ 45 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 1 713.67 ± 50.52 cd 1 244.33 ± 53.41 d 619.67 ± 12.71 b 369.33 ± 16.41 cd 643.63 ± 14.59 d
注：同列不同字母表示在 0.05 水平存在显著性差异。下同。
Note：Different letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level. The same below.

低温处理 2 h 后，TRo/CSm，ETo/CSm和 RC/CSm的下降幅度及 DIo/CSm的上升幅度变化均为自根
苗 > 砧木‘P205’嫁接苗 > 砧木‘野力姆’嫁接苗，但砧木‘P205’嫁接苗 ABS/CSm降低幅度大
于自根苗（表 2）。低温恢复 4 h 后，砧木‘野力姆’嫁接苗反应中心密度与能量流参数恢复程度最
高，与该嫁接苗常温对照相比，ETo/CSm和 DIo/CSm无显著性差异，其他参数与对照接近。而自根苗
低温胁迫后各能量流参数恢复程度显著低于砧木‘野力姆’和‘P205’嫁接苗。

表 2 低温胁迫对辣椒叶片单位横截面积能量流参数和反应中心密度的影响
Table 2 Effects of low temperature stress on the phenomenological energy fluxes per CS and the density of RCs in leaves of pepper
处理 Treatment
嫁接 Grafting 胁迫 Stress ABS/CSm TRo/CSm ETo/CSm DIo/CSm RC/CSm
25 ℃ 1 762.67 ± 36.70 b 1 452.67 ± 57.57 bc 740.00 ± 35.68 ab 310.00 ± 21.36 e 714.27 ± 18.40 ab
4 ℃ 2 h 1 310.33 ± 37.26 e 959.33 ± 14.31 g 353.33 ± 7.36 f 481.00 ± 7.81 a 443.49 ± 20.673 f
自根
Self-rooted
4 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 1 457.00 ± 38.69 d 1 132.33 ± 30.47 f 592.33 ± 47.37 de 394.67 ± 19.92 bc 525.42 ± 32.43 de
25 ℃ 2 048.00 ± 59.59 a 1 534.33 ± 33.38 ab 773.33 ± 27.42 a 321.33 ± 5.24 e 761.82 ± 17.82 a
4 ℃ 2 h 1 486.00 ± 6.11 d 1 178.33 ± 10.84 ef 509.67 ± 54.64 e 422.67 ± 10.14 b 517.00 ± 2.93 e
‘P205’嫁接
Grafted with
‘P205’ 4 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 1 623.00 ± 66.69 c 1 277.33 ± 48.57 de 664 ± 37.01 bcd 355.67 ± 5.55 d 609.94 ± 27.94 c
‘野力姆’嫁接 25 ℃ 1 951.67 ± 15.34 a 1 596.33 ± 29.36 a 779.00 ± 8.50 a 322.00 ± 4.04 e 771.16 ± 3.74 a
Grafted with 4 ℃ 2 h 1 686.00 ± 54.12 bc 1 291.00 ± 52.16 d 638.33 ± 13.86 cd 365.00 ± 4.04 cd 586.96 ± 16.30 cd
‘Yelimu’ 4 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 1 781.67 ± 36.47 b 1 405.67 ± 35.15 c 727 ± 12.06 abc 336.00 ± 5.13 de 686.50 ± 28.20 b

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2.4 高温和低温胁迫对辣椒叶片 VJ 和量子产额的影响
J 相相对可变荧光 VJ 反映 2 ms 时 PSⅡ的活性反应中心关闭的程度，也表示 QA被还原的程度
（Strasser & Strasser，1995）。高温胁迫时，自根苗、砧木‘P205’嫁接苗和‘野力姆’嫁接苗 VJ
分别上升了 39.67%，5.18%和 17.63%（表 3）。其中砧木‘P205’嫁接苗高温处理及恢复后的 VJ 较
常温对照均无显著差异。砧木‘野力姆’嫁接苗恢复 4 h 后，VJ 也恢复到常温对照水平。
高温 2 h 后，自根苗叶片电子传到电子传递链中 QA-下游的电子受体的概率（Ψo）和用于电子
传递的量子产额（φEo）大幅下降。下降幅度与嫁接苗差异显著，砧木‘P205’嫁接苗在不同温度条
件下 Ψo 和 φEo 均无显著变化。自根苗和嫁接苗热耗散的量子比率 φDo 分别上升了 116.06%，32.48%
和 54.54%，自根苗 φDo 上升幅度与嫁接苗处理间差异显著。常温 4 h 后，两份嫁接苗 φDo 均能降低
到对照水平，而自根苗热耗散量子产额仍较对照上升 82.4%。

表 3 高温胁迫对辣椒叶片 VJ 和量子产额的影响
Table 3 Effects of high temperature stress on the VJ and the yields or flux ratios in leaves of pepper
处理 Treatment
嫁接 Grafting 胁迫 Sress VJ Ψo φEo φDo
25 ℃ 0.4898 ± 0.0063 e 0.5102 ± 0.0063 a 0.4197 ± 0.0058 a 0.1763 ± 0.0026 e
45 ℃ 2 h 0.6841 ± 0.0059 a 0.3159 ± 0.0059 e 0.2466 ± 0.0074 e 0.3808 ± 0.0283 a
自根
Self-rooted
45 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 0.5654 ± 0.0035 bc 0.4346 ± 0.0035 cd 0.2716 ± 0.0335 de 0.3216 ± 0.0064 b
25 ℃ 0.5016 ± 0.0187 de 0.4984 ± 0.0187 ab 0.4198 ± 0.0044 a 0.2026 ± 0.0036 de
45 ℃ 2 h 0.5276 ± 0.0294 cde 0.4724 ± 0.0294 abc 0.3470 ± 0.0096 b 0.2684 ± 0.0098 c
‘P205’嫁接
Grafted with‘P205’
45 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 0.5424 ± 0.0043 cd 0.4905 ± 0.0107 ab 0.3994 ± 0.0089 a 0.1868 ± 0.0134 de
‘野力姆’嫁接 25 ℃ 0.5070 ± 0.0211 de 0.4930 ± 0.0211 ab 0.4203 ± 0.0045 a 0.2026 ± 0.0039 de
Grafted with‘Yelimu’ 45 ℃ 2 h 0.5964 ± 0.0127 b 0.4036 ± 0.0127 d 0.3076 ± 0.0058 cd 0.3131 ± 0.0233 b
45 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 0.5095 ± 0.0107 de 0.4576 ± 0.0043 bc 0.3415 ± 0.0066 bc 0.2288 ± 0.0174 cd

低温胁迫时，自根苗、砧木‘P205’嫁接苗和‘野力姆’嫁接苗 VJ 分别上升 32.42%，16.75%
和 4.28%（表 4），砧木‘野力姆’嫁接苗与对照差异不显著；自根苗和砧木‘P205’嫁接苗 Ψo，φDo
和 φEo 均较常温对照差异显著，自根苗变化幅度最大。恢复 4 h 后，砧木‘P205’嫁接苗各项量子
产率参数均能恢复到处理前的水平，与对照无显著差异，而自根苗各项参数仍与常温对照差异显著。
在低温处理和恢复后，砧木‘野力姆’嫁接苗 VJ 和各量子产率参数均无显著变化。表明采用砧
木‘野力姆’嫁接能增强接穗材料在低温下光合能量流动的稳定性。

表 4 低温胁迫对辣椒叶片 VJ 和量子产额的影响
Table 4 Effects of low temperature stress on the VJ and the yields or flux ratios in leaves of pepper
处理 Treatment
嫁接 Grafting 胁迫 Stress VJ Ψo φEo φDo
25 ℃ 0.4898 ± 0.0063 c 0.5102 ± 0.0109 a 0.4197 ± 0.0058 a 0.1763 ± 0.0026 d
4 ℃ 2 h 0.6486 ± 0.0386 a 0.3454 ± 0.0771 d 0.2441 ± 0.0530 d 0.3126 ± 0.0258 a
自根
Self-rooted
4 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 0.5991 ± 0.0286 a 0.4009 ± 0.0495 cd 0.3273 ± 0.0393 bc 0.2796 ± 0.0161 ab
25 ℃ 0.5016 ± 0.0187 c 0.4984 ± 0.0325 a 0.4198 ± 0.0044 a 0.2026 ± 0.0036 cd
4 ℃ 2 h 0.5856 ± 0.0348 ab 0.4144 ± 0.0320 bc 0.2875 ± 0.0407 cd 0.2867 ± 0.0009 ab
‘P205’嫁接
Grafted with‘P205’
4 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 0.5257 ± 0.0184 bc 0.4743 ± 0.0319 ab 0.3843 ± 0.0183 ab 0.2390 ± 0.0213 bc
‘野力姆’嫁接 25 ℃ 0.5070 ± 0.0211 c 0.4930 ± 0.0366 a 0.4203 ± 0.0045 a 0.2026 ± 0.0039 cd
Grafted with‘Yelimu’ 4 ℃ 2 h 0.5287 ± 0.0085 bc 0.4713 ± 0.0099 ab 0.3579 ± 0.0028 abc 0.2433 ± 0.0259 bc
4 ℃ 2 h + 25 ℃ 4 h 0.4995 ± 0.0150 c 0.5005 ± 0.0260 a 0.4130 ± 0.0053 a 0.2090 ± 0.0167 cd

Liu Qian-qian，Ma Shou-bin，Feng Xi-huan，Sun Yan，Yi Yan-jun，Liu Wei-xin.
Effects of grafting on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of pepper seedlings under temperature stress.
892 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：885–896.
2.5 高温和低温胁迫对辣椒叶片光合性能指数（PIabs）和综合性能指数（PItotal）的影响
光合性能指数 PIabs 是以吸收光能为基础的性能指数。高温和低温胁迫使自根苗和嫁接苗的 PIabs
值均显著降低。高温结束恢复 4 h 后，只有砧木‘P205’嫁接苗的 PIabs 能够恢复到常温对照水平；
而低温胁迫解除 4 h 后，自根苗和两个砧木嫁接苗的 PIabs 仍显著低于常温对照，均未完全恢复。这
一结果反映出 PIabs 对于温度胁迫的敏感性。



图 4 高温（A）和低温（B）胁迫对辣椒自根苗和嫁接苗叶片性能指数（PIabs）的影响
Fig. 4 Effects of high temperature（A）and low temperature（B）stress on the PIabs in leaves of
self-rooted and grafting seedlings of pepper


综合性能参数 PItotal 主要用于研究光系统间的电子传递活性，能进一步反映温度胁迫对光系统Ⅰ
（PSⅠ）的影响。由图 5 可知，在高温和低温胁迫下，自根苗和嫁接苗的 PItotal 都显著上升，在胁迫
解除 4 h 后均迅速下降，除自根苗经高温胁迫 2 h 后未恢复到常温水平，其余各处理均与对照差异
不显著。表明辣椒 PSⅠ在短时间的高温和低温胁迫下，光合活性迅速增强，表现出较强的调节能力。
与 PSⅡ相比，辣椒叶片 PSⅠ在温度胁迫下受损伤程度较小。



图 5 高温（A）和低温（B）胁迫对辣椒自根苗和嫁接苗叶片综合性能指数（PItotal）的影响
Fig. 5 Effects of high temperature（A）and low temperature（B）stress on the PItotal in leaves of
self-rooted and grafting seedlings of pepper
刘倩倩，马寿宾，冯希环，孙 艳，衣艳君，刘维信.
嫁接对高温和低温胁迫下辣椒幼苗快速叶绿素荧光诱导动力学特性的影响.
园艺学报，2016，43 (5)：885–896. 893

3 讨论
3.1 温度胁迫对辣椒叶绿素快速荧光诱导动力学曲线的影响
PSⅡ位于类囊体膜上，是光合机构对温度胁迫最敏感的部位，是光抑制的原初位点（Murata et
al.，2007）。研究高、低温处理下 PSⅡ的光抑制，能够反映辣椒叶片对环境变化的调节适应能力。
叶绿素荧光对类囊体膜的变化非常敏感，叶绿素荧光快速诱导曲线中 K 点的出现主要是因为电子传
递中水的裂解过程被抑制和电子初级醌受体（QA）部分被抑制，标志着放氧复合体受到伤害（Guissé
et al.，1995；Wen et al.，2005）。K 点的相对变化量（ΔK）能够反映放氧复合体被破坏的程度（Detelin
et al.，2011）。本研究中，高、低温胁迫下辣椒自根苗的 OJIP 曲线与常温相比，发生了较大变化，
以高温胁迫更为明显，O-J-I 三相间的曲线已趋于水平。嫁接后，辣椒叶片在高温和低温胁迫后的
OJIP 曲线变化得到一定控制。相对可变荧光的曲线图比原始 OJIP 曲线更直观的反映出辣椒叶片光
合机构及电子传递对温度胁迫的响应。在低温胁迫下嫁接苗和自根苗的 ΔK 值 > 0，但均处于较低
水平，砧木‘野力姆’嫁接苗 ΔK 值接近于 0（ΔK = 0.00041，图表未显示）；高温胁迫后，两份嫁
接苗 ΔK 虽明显低于自根苗，但上升幅度仍高于低温胁迫。进一步说明相同处理时间下，高温胁迫
对辣椒叶片的伤害程度要高于零上的低温胁迫。目前，同时对高温和低温胁迫下植物光合性能进行
研究的报道较少，Kazufumi 等（2012）对番茄的叶片及果实均给予 40 ℃和 4 ℃的温度处理，结果
也显示热胁迫对番茄 PSⅡ电子传递链的影响要高于冷胁迫。在其他逆境，如水分胁迫、光胁迫、盐
胁迫或多个胁迫因子共存的研究中，OJIP 曲线均能够直观反映植物受逆境伤害的程度（宋旭丽 等，
2011；李旭新 等，2013；王振兴 等，2014）。
3.2 温度胁迫对辣椒叶绿素快速荧光诱导动力学参数的影响
通过 JIP-test 分析可以将荧光瞬时信号用公式化参数定量记录，高温和低温胁迫后，VJ 上升，
表明 QA 还原量积累，较多额外的光能用来还原 QA，使电子的传递受到影响。自根苗 Ψo 显著下降，
导致 φEo 下降，为了消耗过多激活的电子，耗散的量子比率 φDo 显著升高。嫁接后，辣椒叶片的 VJ
上升幅度变小，电子传递中的能量耗散降低，更多的电子进入传递链，即 PSⅡ受体侧电子传递能力
相对增大，对维持逆境下光合机构的性能有促进作用。在本试验中，高温和低温胁迫不仅破坏辣椒
叶片供体侧电子传递，而且抑制 PSⅡ受体侧电子传递，降低了相对电子传递速率。25 ℃恢复 4 h
后，嫁接苗的 VJ 和量子产率参数均能恢复到对照水平，而自根苗的相应参数仍较对照有显著差异。
吴韩英等（2001）对辣椒高温光合荧光的研究虽未涉及量子产额参数，但结果显示 Fv/Fm、Fm和 Fo
在置于 25 ℃下 24 h 后都能得到恢复。因此，本试验中自根苗量子产额参数的进一步恢复可能还需
更长时间，在今后的相关研究中可将恢复时间适当延长。
在本研究中，温度胁迫导致辣椒自根苗和嫁接苗的 Fv/Fm 降低，这与前人的研究结果（吴韩英
等，2001；郑楠 等，2009）基本一致。表明 PSⅡ的光能转换和电子传递效率下降。砧木‘P205’
嫁接苗的 Fv/Fm值在高温和低温胁迫后均能够恢复到对照水平，4 ℃低温处理也未对砧木‘野力姆’
嫁接苗 Fv/Fm造成不可逆影响。胁迫处理结束后，自根苗 Fv/Fm恢复程度较低。说明自根苗 PSⅡ反
应中心破坏较严重，而嫁接苗 PSⅡ反应中心发生可逆失活。反应中心的可逆失活是植物遭受逆境胁
迫时一种重要的自我保护机制（Wen et al.，2005；齐红岩 等，2011）。温度胁迫下，自根苗反应中
心能量流分配变化显著，ABS/CSm､TRo/CSm 和 ETo/CSm 的下降幅度明显高于嫁接苗。ABS/CSm 下降
一方面是由于温度逆境造成反应中心部分降解或失活，另一方面天线色素结构遭到破坏，造成捕获
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Effects of grafting on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of pepper seedlings under temperature stress.
894 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：885–896.
的光能减少，致使反应中心激发能 TRo/CSm 和还原能 ETo/CSm 减少，影响电子传递。同时，温度胁
迫导致单位叶面积的热耗散 DIo/CSm增加，说明辣椒叶片遭受温度胁迫后反应中心的防御机制启动，
将叶片中剩余的激发能以热能和荧光的方式耗散（Appenroth et al.，2001）。
3.3 温度胁迫对辣椒叶绿素荧光重要性能参数的影响
性能指数 PIabs 包含多个独立参数（RC/ABS、φPo、Ψo 等），主要反映 PSⅡ反应中心的效率。有
研究认为，PIabs 可以准确地反映植物光合机构的状态，对某些胁迫比 Fv/Fm更敏感（Appenroth et al.，
2001；Strasser et al.，2004）。在本研究中，辣椒叶片 PIabs 与 Fv/Fm的变化对温度胁迫都比较敏感，
PIabs 的敏感程度更高一些。但 PIabs 并不能反映 PSⅠ反应中心的转化情况，综合性能参数 PItotal 的出
现使叶绿素荧光动力学研究的范围不再局限于 PSⅡ，它能够进一步反映电子在 PSⅡ和 PSⅠ之间的
传递能力及 PSⅠ的相关性能（Detelin et al.，2011）。高温和低温处理后，自根苗和嫁接苗的 PItotal
均大幅升高，常温 4 h 后，除高温处理后的自根苗，其余处理材料 PItotal 都能恢复到对照水平。这也
进一步反映出辣椒光合机构对高温伤害的敏感性。在菜豆、番茄和苹果的温度逆境 JIP-test 研究中，
PItotal 的升高均被认为是 PSⅠ具有较强耐逆性的表现，也表明 PSⅠ所受的损伤要小于 PSⅡ（Chen &
Cheng，2009；Detelin et al.，2011；Kazufumi et al.，2012）。这与本研究所得到的结果类似。这一现
象推测与光系统之间的状态转换和激发能分配有关（Strasser & Strasser，1995），由于 PSⅡ机构的损
伤，过剩的激发能流向 PSⅠ转移，用于光化学反应，提高了光能利用率，减轻了 PSⅡ的负荷，在
光破坏防御过程中起到一定作用。
综上所述，嫁接可以增强辣椒在高温和低温胁迫下叶片光合性能的稳定性。利用快速叶绿素荧
光诱导动力学 JIP-test 可有效筛选对温度逆境适应性强的辣椒砧木。‘P205’是耐热性较强的砧木，
而‘野力姆’则对低温胁迫具有更好的抗性。

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