全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（4）：713–720 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–01–11；修回日期：2012–03–26
基金项目：重庆市自然科学基金项目（cstc2011jjA80027）；重庆高校创新团队建设计划项目（201040）；重庆三峡学院科学研究计划项
目（11ZZ-043）
* E-mail：tzhu2002@yahoo.com.cn
辣椒 CaCOI1 基因的克隆、表达及其序列分析
胡廷章*，陈再刚，杨俊年，吴晓丽，黄小云
（重庆三峡学院生命科学与工程学院，重庆 404000）
摘 要：利用 RT-PCR 技术从辣椒中克隆到基因 CaCOI1，该基因编码的蛋白质由 603 个氨基酸残基
组成，蛋白质的分子量为 68.35 kD，等电点是 6.32。在蛋白质 N–端有 1 个 F-box 结构域，C–端有 6 个
富含亮氨酸结构域。二级结构分析表明，CaCOI1 蛋白分子中，α–螺旋、β–折叠、β–转角和不规则卷
曲分别为 51.41%、13.76%、5.80%和 29.03%。CaCOI1 蛋白的平均亲水系数为–0.143，为亲水蛋白。蛋
白质序列比对和进化树分析表明，CaCOI1 与番茄 LeCOI1 蛋白的一致性最高（94%），进化距离最近。
实时定量 RT-PCR 分析表明，CaCOI1 在辣椒的根、茎、幼叶、成熟叶、花、青熟期果实、成熟红果等不
同生长发育时期的组织中都能表达，在花中表达水平最高，是其他组织的 2.8 ~ 5.4 倍，表明 CaCOI1 在
花的发育过程中起重要作用。
关键词：辣椒；CaCOI1；克隆；表达
中图分类号：S 641.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）04-0713-08

Molecular Cloning，Expression and Sequence Analysis of CaCOI1 from
Chili Pepper
HU Ting-zhang*，CHEN Zai-gang，YANG Jun-nian，WU Xiao-li，and HUANG Xiao-yun
（School of Life Science and Engineering，Chongqing Three Gorges University，Chongqing 404000，China）
Abstract：The cDNA sequence of CaCOI1 was cloned from chili pepper by RT-PCR. Bioinformatics
analysis showed that CaCOI1 encodes a putative polypeptide of 603 amino acids with a calculated
molecular mass of 68.35 kD and a theoretical pI of 6.32. CaCOI1 protein contains 51.41% α-helical
domains，13.76% β-sheet domains，5.80% β-turn，and 29.03% random coil and is hydrophilic with a grand
average of hydropathy value of –0.143. CaCOI1 protein was predicted to possess an F-box at the
N-terminal and six leucine-rich repeat domains at the C-terminal. Multiple sequence alignments and
phylogenetic tree analyses showed that CaCOI1 is close to the tomato LeCOI1 with an overall sequence
similarity of 94%. The expression of CaCOI1 was determined by real-time quantitative RT-PCR. The
result showed that the CaCOI1 gene was transcribed in different tissue organs. The expression level of
CaCOI1 in flowers was about 2.8–5.4 folds higher than that in any other analyzed tissue organs. These
results suggest that CaCOI1 may be involved in flower development.
Key words：chili pepper；CaCOI1；cloning；expression

714 园 艺 学 报 39 卷
植物在正常的生长发育过程中或在遭受生物侵害和非生物胁迫时，都会产生水杨酸、茉莉酸、
脱落酸和乙烯等内源激素调控的应答反应（Pieterse et al.，2001）。在这些内源激素中，茉莉素
（jasmonates，JAs）是一类新发现的激素，JAs 在代谢和生理功能上具有激素作用的特点。大量的
研究表明，JAs 不仅调节植物的生长和发育，如萌发、衰老、果实成熟、根的生长、花粉发育和球
茎形成、卷须缠绕、气孔关闭、提高植物储藏蛋白含量等（Sembdner & Parthier，1993；Devoto & Turner，
2003），而且，JAs 是植物体内一种具有应答外界刺激，传导逆境信号及启动抗逆基因的天然生理活
性物质，作为内源信号分子可诱导防御基因的表达，参与植物对细菌、真菌、病毒和害虫等生物的
侵害以及干旱、高盐、低温等非生物胁迫做出防御响应（Creelman & Mullet，1997；Reymond & Farmer，
1998）。
拟南芥 COI1（coronatine-insensitive 1）是茉莉素信号传导链中的第一个调节基因，自从 1998
年首次从拟南芥克隆了 COI1 后，已从拟南芥（Xie et al.，1998）、烟草（Paschold et al.，2007）、
番茄（Li et al.，2004）、大豆（Wang et al.，2005）、橡胶（Peng et al.，2009）等近 20 种植物中分
离和克隆了全长 COI1。氨基酸序列分析表明，拟南芥 COI1 编码一个 66 kD 的蛋白，含有两个重要
的功能域，即 F-box 结构域和一个富含亮氨酸结构域（leucine-rich repeats，LRR）（Xie et al.，1998）。
大量研究表明，人和酵母、线虫等动物中都含有 F-box 蛋白，它与 SKP1 和 Cdc53（cullin）形成泛
素连接酶复合体，其作用是参与泛素蛋白降解途径，选择性地降解蛋白质。而泛素蛋白降解系统可
以调控许多重要过程，如细胞循环、信号传导、基因转录、胞吞作用以及雄性不育和细胞程序死亡
等（Hershko & Ciechanover，1998；Deshaie，1999）。对 COI1 的功能研究还仅限于拟南芥（Feys
et al.，1994；Xie et al.，1998）、烟草（Shoji et al.，2008）、番茄（Katsir et al.，2008）和大豆（Wang
et al.，2005）等少数植物，COI1 的功能和作用的分子机制有待进一步深入研究。
本试验中以‘新苏椒王’辣椒（Capsicum annuum var. annuum‘Xinsu’）为材料，采用 RT-PCR
技术克隆 CaCOI1，对该基因编码的蛋白序列进行了生物信息学分析，并利用实时定量 RT-PCR 技术
分析了 CaCOI1 的表达特征。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试验在重庆三峡学院生命科学与工程学院完成。将‘新苏椒王’辣椒种子播种到装有蛭石的小
盆中，于自然条件下生长。2011 年 3—7 月分别取辣椒幼苗的根、茎、幼叶、成熟叶、花、青熟期
果实、成熟红果，投入液氮中，于–80 ℃冰箱中保存备用。
1.2 RNA 提取、cDNA 制备和 CaCOI1 的克隆
用 Trizol 试剂提取辣椒的总 RNA，取 1 µg RNA 为反转录模板，RNA 反转录按 SuperscriptTM Ⅲ
RNase H-Reverse Transcriptase kit（Invitrogen，USA）说明书进行。用 1.0%变性琼脂糖凝胶电泳检
测总 RNA 的完整性，利用紫外分光光度计测定其浓度和纯度。
利用番茄（Solanum lycopersicum L.）LeCOI1 的 mRNA 序列（AY423549），在 EST 库进行 BLAST
分析（http：//compbio. dfci. harvard. edu/cgi-bin/tgi/gimain），得到一个与番茄 LeCOI1 的 mRNA 序列
5′–端高度一致的辣椒 EST 序列（GenBank 登录号为 CA524065）。以此序列设计上游引物 CaCOI1
f（5′-ttctctctctacatctctccg-3′），并以番茄 LeCOI1 的 mRNA 序列设计下游引物 CaCOI1 r（5′-agacctcgaac
aacttcactc-3′），以辣椒幼苗的 cDNA 为扩增模板进行 PCR。PCR 扩增条件为 94 ℃变性 2 min；94 ℃
4 期 胡廷章等：辣椒 CaCOI1 基因的克隆、表达及其序列分析 715

30 s，52 ℃ 30 s，72 ℃ 150 s，进行 35 个循环；72 ℃延伸 10 min。扩增产物经 1%琼脂糖凝胶电泳
分离后，回收预期大小的扩增产物，经 T4 DNA 连接酶连接到 pMD18-T 载体上，转化大肠杆菌 DH5α，
经 PCR 和酶切鉴定，阳性克隆交给上海英骏生物技术有限公司测序鉴定。
1.3 CaCOI1 的生物信息学分析
CaCOI1 核苷酸翻译采用序列处理在线工具（http：//www. bio-soft. net/sms/），氨基酸组成与多
序列比对采用 ClustalW2.0 和 GeneDoc 软件（http：//www. ebi. ac. uk/Tools/msa/clustalw2/），蛋白质
的结构域分析用 SMART（http：//smart. embl-heidelberg. de/）进行，一致性和同源性计算利用 NCBI
网站 GenBank 数据库的 BLAST 程序，二级结构预测用 YASPIN（http：//www. ibi. vu. nl/programs）
进行，氨基酸成分、不稳定系数、亲水系数、蛋白分子量和等电点的分析采用在线工具（http：//web.
expasy. org/cgi-bin/protparam/protparam），蛋白的信号肽和亚细胞定位用 iPOSORT 预测（http：//ipsort.
hgc. jp/），蛋白质亲水性图谱构建使用 Kyte-Doolittle 的算法（http：//ipsort. hgc. jp/）（Kyte & Doolittle，
1982），进化树用 MEGA4.0 软件，以邻近法构建（Saitu & Nei，1987）。
1.4 实时定量 PCR 检测 CaCOI1 的表达
以不同辣椒组织的 cDNA 为模板，使用 CaCOI1 基因的特异引物 CaCOI1 qf（5′-ATAATGAGCA
AGCAGGAAA-3′）和 CaCOI1 qr（5′-TGTCAAGAAGGGCATAAAG-3′）进行定量 PCR 反应。以辣
椒 Actin 基因作为内标基因同时进行定量 PCR 反应，以 CaActin f（5′-AGGGATGGGTCAAAAGGATG
C-3′）和 CaActin r（5′-GAGACAACACCGCCTGAATAGC-3′）为扩增引物（Seong & Wang，2008）。
PCR 扩增产物进行琼脂糖凝胶电泳以检测引物的特异性。参考张映等（2011）的实时定量 PCR 方
法，采用 CFX96TM Real-Time System（C1000TM Thermal Cycler）进行定量 PCR 分析，所有 PCR 反
应都设 3 次重复。
反应体系为：模板 1 μL，上、下游引物各 0.5 μL，SsoFast EvaGreen Supermix SYBR Green Master
Mix 5 μL。PCR 反应程序为：98 ℃预变性 3 min；98 ℃ 2 s，56 ℃ 10 s，72 ℃ 30 s，40 个循环后作
熔解曲线（95 ~ 65 ℃，0.1 ℃ · s-1）。熔解曲线分析表明每对引物只扩增单一的产物。用 CFX96TM
Real-time System（C1000TM Thermal Cycler）自带的软件对所有反应获得的数据进行合并分析。
2 结果与分析
2.1 CaCOI1 的克隆及序列分析
采用 RT-PCR 技术，从辣椒幼苗的 cDNA
中扩增出约 2 300 bp 的序列片段（图 1）。测
序结果表明，扩增到的片段长度为 2 250 bp，
包含一个 1 812 bp 读码框，编码的蛋白序列由
603 个氨基酸组成，分子量为 68.35 kD，等电
点是 6.32。在 NCBI 上 BLAST 分析表明该蛋
白与多种植物的 COI1 蛋白有较高同源性，在
N–端第 13 ~ 54 有一个 F-box 结构域
（SM00256，1.03e + 02），在 C–端 108 ~ 132、
134 ~ 159、323 ~ 346、383 ~ 407、441 ~ 467
和 493 ~ 516 有 6 个富含亮氨酸的结构域（leucine-rich repeats），证明克隆到的片段为所需的目的片
图 1 CaCOI1 扩增产物
1：分子量标准（DL-2000）；2：RT-PCR 扩增产物。
Fig. 1 Products of CaCOI1
1：DL-2000 marker；2：Product of RT-PCR.
716 园 艺 学 报 39 卷
段（图 2），命名为 CaCOI1，GenBank 登录号为 JQ085403。

图 2 CaCOI1 的核苷酸序列及推测的氨基酸序列
下划线的部分是 F-box 结构域，灰色阴影肽链区域为 6 个富含亮氨酸结构域。
Fig. 2 Nucleotide sequence and deduced amino acid sequence of CaCOI1
The“F-box”motif was underlined，and six LRRs were highlighted in gray.

2.2 CaCOI1 的二级结构、亲水性和亚细胞定位
二级结构分析表明，CaCOI1 蛋白分子中，α–螺旋占 51.41%，β–折叠占 13.76%，β–转角占
5.80%，其余 29.03%为不规则卷曲。蛋白的不稳定参数为 42.23。采用 ProtScale 进行疏水性/亲水性
分析表明，CaCOI1 蛋白的平均亲水系数（GRAVY）是–0.143，因此，该蛋白为亲水蛋白。由于蛋
白的 N–端没有信号肽，蛋白分子中也没有跨膜区，推测 CaCOI1 蛋白位于细胞质中。
2.3 CaCOI1 氨基酸序列的同源性分析
CaCOI1 蛋白与来自其他植物的 COI1 蛋白的氨基酸序列进行同源性比对，发现它们有较高的同
源性（图 3）。一致性分析表明，CaCOI1 与番茄 LeCOI1、烟草 NaCOI1、大豆 GmCOI1、橡胶 HbCOI1、
拟南芥 AtCOI1 和水稻 OsCOI1 的一致性分别为 94%、87%、72%、72%、69%和 59%。
4 期 胡廷章等：辣椒 CaCOI1 基因的克隆、表达及其序列分析 717


图 3 CaCOI1 与其它植物 COI1 蛋白的氨基酸序列对比分析
星号代表完全相同的氨基酸残基，冒号代表高度保守的氨基酸残基，圆点代表不太保守的氨基酸残基。CaCOI1：辣椒 JQ085403；
LeCOI1：番茄 NP_001234464；NaCOI1：烟草 ABK27928；GmCOI1：大豆 NP_001238590；HbCOI1：橡胶 ABV72393；
AtCOI1：拟南芥 NP_565919；OsCOI1：水稻 AAO38719。
Fig. 3 Alignment of deduced CaCOI1 protein with COI1 proteins from other plants
Asterisk，identical residues；Colon，highly conserved residues；Dot，weakly conserved residues. CaCOI1：Capsicum annuum，JQ085403；
LeCOI1：Solanum lycopersicum，NP_001234464；NaCOI1：Nicotiana attenuate，ABK27928；GmCOI1：Glycine max，NP_001238590；
HbCOI1：Hevea brasiliensis，ABV72393；AtCOI1：Arabidopsis thaliana，NP_565919；OsCOI1：Oryza sativa，AAO38719.
2.4 CaCOI1 蛋白的系统发育分析
为了了解 CaCOI1 蛋白与其他植物的 COI1 蛋白的亲缘关系，利用 MEGA 软件，将不同植物的
COI1 蛋白构建系统进化树（图 4）。系统进化关系分析表明，CaCOI1 与来源于双子叶植物的 COI1
蛋白的亲缘关系更近，与其亲缘关系最近的是番茄和烟草的 COI1（图 4）。
718 园 艺 学 报 39 卷

图 4 植物中 COI1 蛋白进化分析
箭头指的是 CaCOI1。
Fig. 4 Phylogenetic analysis of COI1 proteins from plants
The arrowhead marks the CaCOI1 protein.
2.5 CaCOI1 在辣椒中的表达分析
从辣椒不同组织中提取细胞总 RNA，定量 RT-PCR 分析表明，在辣椒的根、茎、幼叶、成熟叶、
花、青熟期果实和成熟红果，都能检测到 CaCOI1 基因特异片段，表明 CaCOI1 基因在辣椒的不同
生长发育时期的不同组织中都能表达（图 5），在辣椒的花中，CaCOI1 基因表达水平最高，是其他
组织的 2.8 ~ 5.4 倍，而在根、茎、幼叶、成熟叶、青熟期果实和成熟红果，CaCOI1 基因的表达差
异不大（图 5）。说明 CaCOI1 基因在花的发育过程中起着重要作用。

图 5 辣椒 CaCOI1 表达模式的实时定量 RT-PCR 分析
*、**和***分别表示标记的组织与根之间的相对表达量达到 P < 0.05、P < 0.01 和 P < 0.001 差异水平。
Fig. 5 Quantitative real-time RT-PCR analysis of the expression profiling of CaCOI1 gene
*，** and *** denote differences between mean values measured in the indicated tissue compared to root
are P < 0.05，P < 0.01 and P < 0.001，respectively.
3 讨论
利用番茄 LeCOI1 基因的 mRNA 序列，在 EST 库进行 BLAST 分析，得到与番茄 LeCOI1 mRNA
4 期 胡廷章等：辣椒 CaCOI1 基因的克隆、表达及其序列分析 719

5′–端序列一致性较高的一个辣椒 EST 序列，以该 EST 序列设计上游引物，并以番茄 LeCOI1 的
mRNA 序列设计下游引物，采用 RT-PCR 技术分离到辣椒 CaCOI1。其推测的蛋白质 N–端有一个
F-box 结构域，在 C–端有 6 个富含亮氨酸结构域，表明该蛋白属于植物 COI1 蛋白家族。同源分析
的结果表明，CaCOI1 与番茄 LeCOI1、烟草 NaCOI1 和大豆 GmCOI1 有较高的同源性。系统进化关
系分析表明，CaCOI1 与来源于双子叶植物的 COI1 蛋白的亲缘关系更近，而与单子叶植物相对较远，
与其亲缘关系最近的是番茄 LeCOI1 和烟草 NaCOI1。
已有的研究表明，植物 COI1 的表达模式各不相同，一些 COI1 是组成性表达，另一些是受诱导
表达，如水稻 OsCOI1 的表达受 MeJA 和 ABA 的诱导（Hu et al.，2006），而橡胶树 HbCOI1 的表达
受 JA 和割取橡胶的诱导（Peng et al.，2009）。本试验中 CaCOI1 在辣椒的根、茎、幼叶、成熟叶、
花、青熟期果实和成熟红果等不同生长发育时期的不同组织中都能表达，在花中表达水平最高，是
其他组织的 2.8 ~ 5.4 倍，表明 CaCOI1 在花的发育过程中起重要作用。
COI1 是拟南芥茉莉素信号转导途径的关键基因（Feys et al.，1994）。COI1 是茉莉酸受体，COI1
与 JA-Ile 和冠菌素结合（Mach，2009；Yan et al.，2009）。COI1 属于 F-box 蛋白，是组成 SCFCOI1
复合物的一个亚基。COI1 的 F-box 与 SKP1 结合，介导形成 SCF 复合物；COI1 的 LRRs 与 JA 应答
反应的抑制子结合，介导泛素降解反应（Xie et al.，1998；Devoto et al.，2002；Xu et al.，2002）。
在拟南芥中，COI1 与转录抑制子 JAZ（JASMONATE ZIM-motif）蛋白一起形成 JA-Ile 的识别位点，
COI1 和 JAZ1 在体外的相互作用是由 JA-Ile 促进的，COI1 和 JAZ1 的相互作用使 JAZ 蛋白被 26S
蛋白酶降解，从而允许茉莉酸依赖型转录进行（Chini et al.，2007；Thines et al.，2007；Chung et al.，
2008；Gfeller et al.，2010），开启下游基因的表达和下游茉莉素信号转导，调控植物的生长发育和
抗逆性（Robert，1998）。
已经有一些研究涉及 COI1 蛋白的生物学功能。拟南芥突变体 coi1 对茉莉酸不产生应答反应，
表明 COI1 在茉莉酸的识别及信号转导中起重要作用。coi1 降低了对昆虫侵害的抗性，减少了对损
伤的响应，并且是雄性不育（Feys et al.，1994），说明 COI1 与植物的育性和抗性两类完全不同的性
状有关（Xie et al.，1998）。在烟草中，COI1 的沉默降低了植物对食草动物和病原体的抵抗能力
（Paschold et al.，2008）；在烟草根中，COI1 介导 JAZ 抑制蛋白的降解从而活化烟碱生物合成基因
的转录调节（Shoji et al.，2008）。COI1 是番茄 JA 受体的关键成分（Katsir et al.，2008）。大豆 GmCOI1
转化拟南芥 coil-1 突变体，可以恢复拟南芥的防御能力和繁殖力（Wang et al.，2005）。
本试验中分离出的 CaCOI1 是 COI1 家族中的一个基因，从蛋白结构和表达模式分析，推测该
基因在花的发育过程中起重要作用。当然，CaCOI1 在植物体内的生理功能有待进一步验证，下一
步将通过转基因技术深入研究 CaCOI1 的功能。

References
Chini A，Fonseca S，Fernández G，Adie B，Chico J M，Lorenzo O，García-Casado G，López-Vidriero I，Lozano F M，Ponce M R，Micol J L，
Solano R. 2007. The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signaling. Nature，448：666–671.
Chung H S，Koo A J，Gao X，Jayanty S，Thines B，Jones A D，Howe G A. 2008. Regulation and function of Arabidopsis JASMONATE ZIM-domain
genes in response to wounding and herbivory. Plant Physiol，146：952–964.
Creelman R A，Mullet J E. 1997. Biosynthesis and action of jasmonates in plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，48：355–381.
Deshaie R J. 1999. SCF and cullin/RING H2-based ubiquitin ligases. Annu Rev Cell Dev Biol，5：435–437.
Devoto A，Turner J G. 2003. Regulation of jasmonate-mediated plant responses in Arabidopsis. Annals of Bot，92：329–337.
Devoto A，Nieto-Rostro M，Xie D X，Ellis C，Harmston R，Patrick E，Davis J，Sherratt L，Coleman M，Turner J G. 2002. COI1 links jasmonate
signalling and fertility to the SCF ubiquitin ligase complex in Arabidopsis. Plant J，32：457–466.
720 园 艺 学 报 39 卷
Feys B J F，Benedetti C E，Penfold C N，Turner J G. 1994. Arabidopsis mutants selected for resistance to the phytotoxin coronatine are male sterile，
insensitive to methyl jasmonate，and resistant to a bacterial pathogen. Plant Cell，6：751–759.
Gfeller A，Liechti R，Farmer E E. 2010. Arabidopsis jasmonate signaling pathway. Sci Signal，3：cm4.
Hershko A，Ciechanover A. 1998. The ubiqutin system. Annu Rev Biochem，67：425–479.
Hu Ting-zhang，Wang Wei-ping，Cao Kai-ming，Wang Xi-ping. 2006. OsCOI1，a putative COI1 in rice，show MeJA and ABA dependent expression.
Prog Biochem Biophys，33：388–393.
Katsir L，Schilmiller A L，Staswick P E，He S Y，Howe G A. 2008. COI1 is a critical component of a receptor for jasmonate and the bacterial
virulence factor coronatine. Proc Natl Acad Sci USA，105：7100–7105.
Kyte J，Doolittle R F. 1982. A simple method for displaying the hydropathic character of a protein. J Mol Biol，157：105–132.
Li L，Zhao Y，McCaig B C，Wingerd B A，Wang J，Whalon M E，Pichersky E，Howe G A. 2004. The tomato homolog of coronatine-insensitive1
is required for the maternal control of seed maturation，jasmonate-signaled defense responses，and glandular trichome development. Plant Cell，
16：126–143.
Mach J. 2009. The jasmonate receptor：Protein modeling and photoaffinity labeling reveal that the CORONATINE INSENSITIVE1 protein binds
jasmonoyl-isoleucine and coronatine. Plant Cell，21：2192.
Paschold A，Bonaventure G，Kant M R，Baldwin I T. 2008. Jasmonate perception regulates jasmonate biosynthesis and JA-Ile metabolism：The case
of COI1 in Nicotiana attenuata. Plant Cell Physiol，49：1165–1175.
Paschold A，Halitschke R，Baldwin I T. 2007. Co(i)-ordinating defenses：NaCOI1 mediates herbivore-induced resistance in Nicotiana attenuata and
reveals the role of herbivore movement in avoiding defenses. Plant J，51：79–91.
Peng S Q，Xu J，Li H L，Tian W M. 2009. Cloning and molecular characterization of HbCOI1 from Hevea brasiliensis. Biosci Biotechnol Biochem，
73：665–670.
Pieterse C M J，Ton J，van Loon L C. 2001. Cross-talk between plant defense signaling pathways：Bost or burden. Ag Biotech Net，3：1–8.
Reymond P，Farmer E E. 1998. Jasmonate and salicylate as global signals for defense gene expression. Curr Opin Plant Biol，1：404–411.
Robert A C. 1998. Jasmonate perception：Characterization of COI1 mutants provides the first clues. Trends Plant Sci，13：367–362.
Saitu N，Nei M. 1987. The neighbor-joining method：A new method for reconstructing phylogenetic tress. Mol Biol Evol，4：406–425.
Sembdner G，Parthier B. 1993. The biochemistry and the physiological and molecular action of jasmonates. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，
44：569–589.
Seong E S，Wang M H. 2008. A novel CaAbsi1 gene induced by early-abiotic stresses in pepper. BMB Rep，41：86–91.
Shoji T，Ogawa T，Hashimoto T. 2008. Jasmonate-induced nicotine formation in tobacco is mediated by tobacco COI1 and JAZ genes. Plant Cell
Physiol，49：1003–1012.
Thines B，Katsir L，Melotto M，Niu Y，Mandaokar A，Liu G H，Nomura K，He S Y，Howe G A，Browse J. 2007. JAZ repressor proteins are
targets of the SCF（COI1）complex during jasmonate signalling. Nature，448：661–665.
Wang Z，Dai L，Jiang Z，Peng W，Zhang L，Wang G，Xie D. 2005. GmCOI1，a soybean F-box protein gene，shows ability to mediate
jasmonate-regulated plant defense and fertility in Arabidopsis. Mol Plant Microbe Interact，18：1285–1295.
Xie D X，Feys B F，James S，Nieto-Rostro M，Turner J G. 1998. COI1：An Arabidopsis gene required for jasmonate-regulated defense and fertility.
Science，280：1091–1094.
Xu L H，Liu F Q，Lechner E，Genschik P，Crosby W L，Ma H，Peng W，Huang D F，Xie D X. 2002. The SCF（COI1）ubiquitin ligase complexes
are required for jasmonate response in Arabidopsis. Plant Cell，14：1919–1935.
Yan J，Zhang C，Gu M，Bai Z，Zhang W，Qi T，Cheng Z，Peng W，Luo H，Nan F，Wang Z，Xie D. 2009. The Arabidopsis coronatine insensitive1
protein is a jasmonate receptor. Plant Cell，21：2220–2236.
Zhang Ying，Chen Yu-hui，Zhang Zhen-xian，Fang Zhi-yuan，Lian Yong，Liu Fu-zhong. 2011. cDNA cloning and characterization of a eggplant
peptide methionine sulfoxide reductase（SmMsrA）. Acta Horticulturae Sinica，38：1469–1478. (in Chinese)
张 映，陈钰辉，张振贤，方智远，连 勇，刘富中. 2011. 茄子甲硫氨酸亚砜还原酶（SmMsrA）基因 cDNA 全长的克隆和分析. 园
艺学报，38：1469–1478.