全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（9）：1749–1756 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–05–18；修回日期：2012–08–23
基金项目：陕西省自然科学基础研究计划项目（2010JM5004）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gengzengchao@126.com）
外源硒对蔬菜硒积累和产量品质影响的研究现
状
张 雯，耿增超*
（西北农林科技大学资源环境学院，农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，农业部黄土高原农业资源与环境
修复重点开放实验室，陕西杨凌 712100）
摘 要：通过综述相关文献，阐述了植物对硒的吸收、运移及累积过程，概述了外源硒对蔬菜作物
中总硒累积和有机硒转化以及对蔬菜作物产量和品质影响的研究现状。
关键词：蔬菜；外源硒；吸收；转化；有机硒
中图分类号：S 63 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）09-1749-08

Research Progress Regarding the Effect of Exogenous Selenium on
Vegetables
ZHANG Wen and GENG Zeng-chao*
（Agriculture Ministry of China Key Laboratory for Plant Nutrient and Agricultural Environment in Northwest China，Key
opening Laboratory for Agricultural Resources and Environmental Remediation in the Loess Plateau，Ministry of China，
College of Nature Resources and Environment，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract： In this review paper，we summarize current knowledge about the absorption，
transformation，and accumulation of selenium in plants. We also review the influence of exogenous
selenium application on the yield，quality，and total selenium content of vegetables. The effect of
exogenous selenium on organic selenium transformations in vegetables is also reported. Existing research
indicates that the application of exogenous selenium can increase not only the transformation of organic
selenium to inorganic selenium in vegetables but also the total selenium content of vegetables. The exact
effect depends on the species and growth stage at the time of selenium application. Future research about
selenium-rich vegetables should focus on the standardization of selenium application methods.
Key words：vegetable；exogenous selenium；absorption；transformation；organic selenium

硒是重要的生命元素之一，缺硒可导致人、畜患多种疾病，如克山病、大骨节病等（Martin，
1936；李继云 等，1982）。中国有72%的地区处于缺硒、低硒带（陈铭和谭见安，1994），膳食中硒
摄入量不足严重影响人的身体健康（Wang & Gao，2001；Thomson，2004；Haug et al.，2007）。但
硒含量过高也具有危害，比如硒过量易导致人体内胆固醇含量显著升高，从而增加患冠心病风险；
会导致动物患慢性中毒症（Wiber，1980）等。因此，只有在适当的微克剂量下，硒才能有益于人和

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动物的健康（Combs et al.，1997；Rayman，2005）。根据中国的限定标准，食品中硒含量不得高于
0.1 mg · kg-1（中国国家标准化委员会，1991）。
无机硒酸盐类具有一定的毒性（劳秀荣 等，1995），而植物体合成的生物源有机硒则相对安全，
并且具有吸收利用率高、生理功能优越等特点（Ip et al.，2000；Finley et al.，2001；Hu et al.，2002）。
通过对作物施硒，可以促进无机硒转化为有机硒，提高硒的生物活性（Zhang et al.，2003；Cartes et
al.，2006；Finley，2006；贾宏昉 等，2006；王晋民 等，2007）。然而，人为添加外源硒常会对富
硒作物的代谢过程产生一定影响。
现有研究表明，蔬菜可以吸收并累积硒，但却多属于非聚硒植物，其植株体内的硒含量不超过
25 mg · kg-1，即使生长在富硒土壤上，植株中硒也不会超过 100 mg · kg-1（Brown & Shift，1982）。
本文中综述了外源硒对蔬菜作物吸收、转化硒及其产量、品质的影响，并对富硒蔬菜的发展方
向进行了展望，以期为富硒蔬菜的开发提供参考。
1 植物体对硒的吸收、转化及累积
1.1 植物对硒的吸收
Hamilton 和 Beath（1963）通过向土壤中施加无机硒酸盐和有机硒，研究了 20 种植物和 17 种
蔬菜作物对硒的吸收情况，发现所有被试验的植物都有吸收、累积硒的能力。
植物吸收硒的形态主要包括硒酸盐、亚硒酸盐和有机硒，对不同形态的硒而言，有机态硒的吸
收和运转速率高于亚硒酸盐而低于硒酸盐（陈大清，2004）。
此外，植物体不同部位对不同形态硒的吸收也存在差别。植物根系可以吸收硒酸盐和亚硒酸盐
两种不同形态的无机硒，且对硒酸盐的吸收能力是对亚硒酸盐的 8 倍（Shrift & Ulrich，1969）。据
研究，根系对硒酸盐的吸收需依靠根系细胞膜上的硫酸盐载体以主动运输的形式进行（Abrams et al.，
1991），对亚硒酸盐则以不需要能量的被动运输方式进行（Shrift & Ulrich，1969）。这导致了植物根
表同样依靠硫酸盐载体进行主动吸收的硫酸根离子对硒酸盐离子吸收的竞争性抑制作用，而对亚硒
酸盐离子则不会（Arvy，1993），也正因如此，在含硫量较高的地区施用亚硒酸盐的效果更好（董
广辉 等，2002）。不仅根系可吸收硒，叶片对硒也有吸收作用，王其兵等（1995）的研究表明，花
生叶片能够吸收利用 Se（Ⅳ）和 Se（Ⅵ）两种价态的硒，且对 Se（Ⅵ）的吸收能力约是 Se（Ⅳ）
的 3 倍，其吸收量与施硒质量比成正比，且在花针期施用最有利于叶片的吸收利用和转运。
1.2 植物对硒的转化
由于硒酸盐比亚硒酸盐和有机态硒更容易运转（Eustice et al.，1980），因此有人猜想硒在植物
体内应该是以硒酸根的形态运移的。Asher 等（1977）用 75Se 示踪法和色谱法证实了这一点：植物
体内转移的硒呈硒酸根形态。
以硒酸盐的形式供给植物，硒酸盐通过硫酸盐载体吸收进入植物根部后，在没有改变化学形态
的条件下通过木质部转运进入叶片（de Souza et al.，1998；Zayed et al.，1998），一旦进入叶片的叶
绿体中，硒酸盐就在硫酸盐同化酶的作用下被同化。在同化的过程中，ATP 硫酸化酶对硒酸盐的还
原是必需的，它能将硒酸盐活化成为其活化形式的腺苷磷硒酸（APSe），此酶对硒酸盐还原和硒的
同化速率都起限制作用（Pilon-Smits et al.，1999）。若以亚硒酸盐的形式供给植物，亚硒酸盐在根部
被吸收并转化为硒酸盐和其它硒化物向地上部运输至叶片。在叶片中无机硒转化为有机硒这一转化
过程较之根吸收过程慢，因而，在根内常积累大量的硒。亚硒酸盐很少运转到植株地上部，原因与
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亚硒酸盐的特性有关——容易被转化为有机态硒（如硒代甲硫氨酸）而被留在根部（Zayed et al.，
1998）。
1.3 硒在植物体内的累积及分布
植物吸收的硒，以无机态、有机态和挥发态 3 种形态存在于植物体内，其中挥发态所占的比例
很小，仅占植物全硒量的 0.3% ~ 7%。
植物体累积硒的含量因硒的形态、植物种类及植物器官的不同具有差异。硒酸盐、有机态硒和
亚硒酸盐在植物地上部和根部的分配比例分别为 1.4 ~ 17.2:1，0.6 ~ 1.0:1 和低于 0.5:1，即大量的
硒酸盐会积累在叶片中，而亚硒酸盐和有机硒的积累量却相当少；这主要是亚硒酸盐难以转移到叶
片或极易转化成有机硒而保留在根部的缘故（陈大清，2004）。不同作物硒含量的大致趋势是油料作
物 > 豆类 > 粮食 > 蔬菜 > 水果（陆景陵，2003）。在蔬菜中，总的来说以十字花科及豆科的蔬
菜累积硒的能力较强（Shkolnik & Skolnik，1984），但是硒质量比最高的却是百合科的大蒜，可达
0.3 mg · kg-1（朱用懿 等，1986）。对于同种植物中硒的分配趋势为：叶片 > 茎秆 > 根部 > 果实。
Hamilton 和 Beath 等（1963）对 17 种蔬菜施用硒得到的结论是：同一蔬菜不同部位吸收硒的能力各
异，一般可食用部位含硒量低于非食用部位。
2 外源硒对蔬菜硒累积及有机硒转化的影响
2.1 外源硒对蔬菜硒累积的影响
对于在缺硒和低硒土壤栽培作物，土施、叶喷和浸（拌）种都是提高植物中硒含量的有效措施
（吴军 等，1999）。大量研究表明，在蔬菜作物不受硒毒害的浓度范围内，其对硒的吸收均随外源
硒浓度的提高和生长期的延长而增加。
史衍玺等（1998）在对白菜的施硒试验中提到：同一处理中，随生育期延长，白菜体内硒含量
都有不同程度提高，尤其是在高施硒量时，白菜在不同生长时期的含硒量差异明显，以收获时含硒
量最高。这表明，在土壤高量施硒条件下，白菜在生长后期仍可对硒大量吸收与累积。院金谒等（2010）
在对大蒜的试验中发现，随着大蒜的生长发育和硒用量的增加，鳞茎中硒含量上升趋势显著；对大
蒜，硒处理出苗后第 119 至 126 d 是硒积累的关键时期，硒富集量最高可达到 1.4 mg · kg-1，是无硒
处理的 100.72 倍。在油菜生长期采取喷施硒肥的方法也使油菜籽获得显著的富硒效果，尤其是在终
花至结荚期喷施，硒的积累比对照样本最多的增高了 500 多倍（侯燕 等，1999）。
2.2 外源硒对蔬菜有机硒转化的影响
杜振宇等（2004a）的研究表明，茄子中的有机硒含量随外源硒浓度的增加而增大；施用低浓度
硒（Se 0.15 mg · kg-1）未影响茄子有机硒转化率，但施用相对高浓度的硒（Se 0.60、3.00 mg · kg-1）
时，其有机硒转化率显著降低。杜振宇等（2004b）以萝卜为研究对象也发现：外源硒的施用提高了
萝卜中有机硒的含量；当土壤施硒浓度为 0.15 mg · kg-1 时，有机硒转化率达到最大，其后随施硒浓
度的增加逐渐下降，这表明土壤施硒量过高不利于有机硒的转化。而用添加外源硒的营养液培养洋
葱时，洋葱有机硒的质量分数及转化率均随外源硒的增大迅速减小（殷红清 等，2012）。段咏新等
（1997）对大蒜的试验表明，大蒜具有摄取外源无机硒并转化为有机硒的能力，大蒜的总硒中大部
分以有机硒的形式存在，有机化程度为 36.05% ~ 78.24%；当溶液中硒浓度为 1 mmol · L-1 时，其有
机化程度最高，达 78.24%，但超过此浓度时，大蒜的有机硒含量相对减少，有机化程度降低；而王
永勤等（2001）在大蒜上的研究就表明，随着硒处理浓度的提高，大蒜有机硒的转化率逐渐下降；
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尚庆茂等（1997）用溶液培养莴苣，莴苣具有将根系吸收的无机态硒在体内高效率地转化为有机态
硒的能力，但转化效率随着营养液中硒浓度的升高而降低，且有机硒转化率随着硒加入时间的延长
而逐渐提高；这表明不同的蔬菜品种对硒的转化能力不同，并表现出一定的遗传型差异。
3 外源硒对蔬菜产量和品质的影响
3.1 外源硒对蔬菜产量的影响
一般而言，适量浓度的硒可以促进植株生长，提高产量及品质，但过量硒对植株有毒害作用，
这在番茄、莴苣、菠菜、白菜等蔬菜作物上已得到证实（Simona et al.，2006；Pezzarossa et al.，2007；
Yu & Gu，2007）。
Bicas 等（2001）发现，硒在低浓度时对胡萝卜生长有益，能够提高胡萝卜产量；而高浓度时则
有害，造成减产。对大蒜叶面喷施适宜浓度（500 ~ 1 000 mg · L-1）的亚硒酸钠溶液，可以增加叶片
气孔导度，增强 CO2 同化能力，提高光合速率，从而显著提高蒜头产量；但当喷施浓度过大（超过
1 500 mg · L-1）时，表现出硒中毒症状，致使产量和品质下降（王淑珍 等，2008），这与夏永香等
（2012）的研究结果一致。
李登超等（2003a）用水培的方法，在营养液中添加低浓度硒（≤ 0.1 mg · L-1）培养菠菜和白菜，
促进了植株的生长，提高了产量；但当营养液中加高浓度硒（菠菜，0.5 mg · L-1；白菜 ≥ 0.5 mg · L-1）
时则抑制了植株的生长，降低了产量。水培番茄也得到了同样的结果（施和平 等，1993）。
关于外源硒对蔬菜作物产量的影响机制可能有两方面的途径。其一是硒的间接作用。外源硒可
能会影响土壤中某些微生物的种类、数量或酶的活性（郭开秀 等，2010；杨兰芳 等，2010），进而
影响蔬菜生长的养分环境，通过影响植物对养分的吸收，最终对蔬菜产量产生作用，但目前国内外
关于这方面的研究还很少。另一个途径就是硒的直接作用。硒通过作用于植物体内某些生化过程，
进而直接影响蔬菜的生物量。吴雄平等（2009）在对白菜的研究就这样提到：低浓度的硒能够促进
白菜的生长，使其根变粗，并诱导脯氨酸的产生，阻止丙二醛（MDA）的合成，增强白菜的抗逆性，
使其生物量明显提高；高浓度的硒之所以会抑制白菜的生长，是因为过量硒导致了植物体内脯氨酸
合成下降、MDA 合成量增加，叶及根系生长受到抑制，地上和地下部质量显著急速下降。
3.2 外源硒对蔬菜品质的影响
硒影响作物品质主要是通过影响作物体内某些有机化合物的水平来实现的（果秀敏 等，2003）。
王晋民等（2006）对青花菜的研究发现，适量的硒处理可降低其还原糖含量，提高维生素 C 及
氨基酸含量。Munshi 等（1990）等通过试验表明，硒可以提高马铃薯块茎中总蛋白质含量，降低游
离氨基酸含量。
李登超等（2003b）对白菜的水培试验中发现，适宜浓度的外源硒增加了白菜地上部可溶性总
糖、还原糖含量，提高了植株体内总蛋白质的含量，降低了蔗糖、淀粉及纤维的含量；而且，添加
外源硒后增加白菜地上部游离氨基酸总量和 N、Ca、Mg、Mn、Zn 含量；提高白菜地下部 N、S 元
素的含量，降低地下部 P、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn 元素的含量，大大改善了白菜的品质。
水培莴苣加硒 0.4 mg · L-1 提高了莴苣叶的总糖、还原糖、叶绿素、可溶性蛋白质含量，降低了
粗纤维和亚硝酸盐的含量，对保护人体健康起到很好的作用（尚庆茂 等，1998）。在大棚栽培条件
下，在土壤施入一定量的硒也提高番茄果实中的维生素 C 含量，并有一定的增产作用（李彦 等，
1999）。
9 期 张 雯等：外源硒对蔬菜硒积累和产量品质影响的研究现状 1753

4 问题与展望
蔬菜由于自身吸收、累积硒的特点和在人类膳食结构中的特殊地位，作为富硒食品开发和利用，
具有更为广阔的前景。
目前国内外对于富硒蔬菜的研究相对并不成熟，这主要体现在尚无明确细致的针对各类富硒蔬
菜培植、检测、评定及应用等标准。对富硒蔬菜的研究，现多处于探索外源硒的有效添加方式、用
量、浓度和时间（蔬菜不同生长发育期）等对蔬菜产生的影响的阶段，且结果的应用性和推广性均
有待于进一步探讨。因此，未来富硒蔬菜的主要研究方向将是对外源硒合理添加和效应的深入细致
分析，并进一步对其操作模式和成果评价进行规范化。
此外，目前的研究还表明，硒所具有的生物学特性通过影响土壤微生物和酶的性质对蔬菜作物
的生长环境具有调节功能，还可以增强蔬菜作物抵抗重金属污染（吕选忠 等，2006）、病虫害侵袭
和逆境胁迫（尚庆茂 等，2005）的能力，这对于提高蔬菜产量、改善产品品质具有重要的研究价值。
硒缺乏、必需和毒害剂量间的差异非常小（Ellis & Salt，2003；Sager，2006），因此，在保证生态环
境不被污染的前提下，硒的有效施用方式及适宜施用量也将有待于进一步的探讨和研究。

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