全 文 :园 艺 学 报 2013,40(8):1553–1559 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2013–01–12;修回日期:2013–06–07
基金项目:国家高技术研究和发展计划项目(2012AA101607);浙江省公益性技术应用研究计划项目(2010C32037);浙江工商大学人
才引进科研启动项目;浙江省大学生科技创新项目
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:zheng9393@163.com)
草酸钾处理对‘华特’毛花猕猴桃果实后熟软化
的影响
李佩艳,周 刚,周巧丽,赵 静,郑小林*
(浙江工商大学食品与生物工程学院,杭州 310035)
摘 要:毛花猕猴桃‘华特’(Actinidia eriantha Benth‘Walter’)果实采后经 50 和 75 mmol · L-1草
酸钾处理后在常温下贮藏,果实腐烂率显著低于对照,贮藏 15 d 比对照分别降低 6.7%和 10%,贮藏中后
期果实硬度和维生素 C 含量显著高于对照;草酸钾处理降低了果实在贮藏前期的呼吸速率和乙烯释放速
率,推迟了呼吸跃变,抑制了多聚半乳糖醛酸酶(PG)、木聚糖酶(Xyl)和 β–半乳糖苷酶(β-Gal)的
活性,这些生理效应与草酸钾处理有效延缓果实后熟软化进程密切相关。
关键词:毛花猕猴桃;果实;草酸钾;水解酶;软化
中图分类号:S 663.4 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2013)08-1553-07
Effect of Potassium Oxalate Treatment on Softening in Actindia eriantha
‘Walter’Fruit
LI Pei-yan,ZHOU Gang,ZHOU Qiao-li,ZHAO Jing,and ZHENG Xiao-lin*
(College of Food Science and Biotechnology,Zhejiang Gongshang University,Hangzhou 310035,China)
Abstract:Harvested kiwifruit(Actinidia eriantha Benth‘Walter’)were dipped in 50 or 75 mmol · L-1
potassium oxalate solution for 10 min,and then stored at room temperature. The results showed that lower
softening and decay incidence in treated fruit were observed as compared to control fruit. After 15 days in
storage,the decay incidence in 50 and 75 mmol · L-1 potassium oxalate treated fruit decreased by 6.7% and
10%,respectively,and vitamin C content in treated fruit was significantly higher than that in control fruit.
The application of potassium oxalate not only reduced ethylene production and respiratory rate,but also
delayed the climacteric respiration in fruit. In addition,activities of pectolytic enzymes including
polygalacturonase(PG),xylanase(Xyl)and β-galactosidase(β-Gal)were significantly decreased in treated
fruit. It was suggested that these physiological effects of potassium oxalate might collectively contribute to
slowing the process of softening and ripening in kiwifruit during storage.
Key words:Actindia eriantha Benth;fruit;potassium oxalate;pectolytic enzyme;softening
1554 园 艺 学 报 40 卷
毛花猕猴桃(Actinidia eriantha Benth)属猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属(Actinidia)的落
叶藤本植物,俗称毛冬瓜、毛阳桃、白毛藤梨等,世界上仅中国有其野生群落分布(梁华俤 等,1992)。
毛花猕猴桃果实的营养价值较其它猕猴桃果实更为丰富,特别是维生素 C 含量通常高于中华猕猴桃
和美味猕猴桃的 4 ~ 8 倍,但其果实小,中柱较大,味酸略带青草味和苦涩味,种子小而多,因而
果实感官质量较差,目前在生产实践中推广应用的仅有几个品种(巩文红 等,2005;钟彩虹 等,
2011)。有关毛花猕猴桃果实采后贮藏特性及保鲜技术等方面的研究报道也很少。毛花猕猴桃‘华特’
(‘Walter’)是从浙江温州泰顺境内生长的野生毛花猕猴桃群中选育出的新品种,具有生长势强、
果实整齐、丰产性好、果实大、品质好、抗病和耐高温等特性,是一个具有重要开发价值的毛花猕
猴桃品种(谢鸣 等,2008)。
草酸钾处理能够诱导黄瓜对细菌、真菌及病毒病害的系统抗性(Mucharromah & Kuc,1991)。
最近研究发现草酸钾处理能够有效降低采后杧果的腐烂,延缓成熟衰老进程(Zheng et al.,2012)。
本试验中研究了草酸钾处理对毛花猕猴桃‘华特’果实呼吸强度和乙烯释放速率、原果胶、纤维素
以及细胞壁代谢相关酶的影响及其与果实后熟软化的关系,为草酸钾处理应用于毛花猕猴桃果实贮
藏保鲜提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
毛花猕猴桃‘华特’果实采于浙江省温州市泰顺县尚进农林专业合作社猕猴桃果园中 9 年生植
株,于 2011 年 11 月中上旬采收,约八成熟。采收当天运回实验室,选择果形端正、大小均匀、无
病虫斑和机械损伤的果实,分别用 50 和 75 mmol · L-1 草酸钾溶液(2009 年预备试验确定的最佳处
理浓度)浸果 10 min,以浸清水为对照。果实风干后,按每筐 60 个装入干净的塑料筐中,筐外套
0.05 mm 厚度的聚乙烯薄膜袋,袋不封口,置于室温(20 ℃)下贮藏。对照和草酸钾处理各 120 个
果实用于统计贮藏期间果实的腐烂率,并分别固定 9 个果实用于呼吸速率和乙烯释放速率的测定;
另外 60 个果实,每 3 d 随机抽取 9 个,测定各项指标,试验重复 3 次。
1.2 测定方法
用 Expression TA.XTExpress-v2.1 型质构仪测定果肉的硬度,测试模式:TPA,探头型号:p/5,
测试速率:0.5 mm · s-1,压缩变形量:5 mm。用阿贝仪测果肉的可溶性固形物(SSC)含量。果肉
可滴定酸(TA)和维生素 C 含量采用萧浪涛和王三根(2005)方法测定。呼吸速率和乙烯释放速率
测定采用薛锡佳等(2012)的方法。原果胶、纤维素和蛋白质含量采用曹建康等(2007)的方法测定。
将顶端出现松软塌陷、表面出现白斑的果实计作腐烂果,计算腐烂率。
参考 Priya 等(1996)的方法测定多聚半乳糖醛酸酶(PG),分别参照文献(Cooper & Wood,
1975;Ali et al.,1995)测定木聚糖酶(Xyl)和 β–半乳糖苷酶(β-Gal)活性。
所有数据用 Microsoft Office Excel 和 SPSS 软件统计分析。
2 结果与分析
2.1 草酸钾处理对果实贮藏期间硬度和腐烂率的影响
果实硬度随贮藏时间延长逐渐降低,草酸钾处理缓解了果实软化的速率,使果实在贮藏后期保
8 期 李佩艳等:草酸钾处理对‘华特’毛花猕猴桃果实后熟软化的影响 1555
持较高的硬度。贮藏 12 和 15 d 时草酸钾处理果实硬度均显著高于对照,贮藏 15 d,50 和 75 mmol · L-1
草酸钾处理果实硬度分别比对照高 12.7%和 6.8%;果实腐烂率随贮藏时间延长而逐渐升高,草酸钾
处理的果实腐烂率在 6 ~ 15 d 期间均显著低于对照(图 1),贮藏 15 d 时,50 和 75 mmol · L-1 草酸钾
处理分别比对照降低 6.7%和 10.0%。
图 1 不同浓度草酸钾处理对果实贮藏期间硬度和腐烂率的影响
Fig. 1 Effects of different concentration potassium oxalate treatments on firmness and decay incidence in fruit during storage
2.2 草酸钾处理对果实贮藏期间 SSC、TA、维生素 C 含量的影响
对照果实的 SSC 在贮藏初期逐渐升高,在 9 d 时达到最大值后逐渐降低;处理果实的 SSC 在贮
藏期间一直缓慢增加,在 6 ~ 12 d 显著低于对照。果实的 TA 和维生素 C 含量随贮藏时间延长而逐
渐降低,草酸钾处理果实的 TA 含量与对照无差异,维生素 C 含量在 9 ~ 15 d 后显著高于对照(图 2)。
图 2 不同浓度草酸钾处理对果实贮藏期间 SSC、TA 和维生素 C 含量的影响
Fig. 2 Effects of different concentration potassium oxalate treatments on contents of SSC,TA and vitamin C in fruit during storage
1556 园 艺 学 报 40 卷
2.3 草酸钾处理对果实贮藏期间呼吸速率和乙烯释放速率的影响
采后果实的呼吸速率呈现先升高后降低的趋势,其中对照果实在贮藏 6 d 时达到呼吸高峰,峰
值为 32.8 mg · kg-1 · h-1,50 和 75 mmol · L-1 草酸钾处理果实均在 9 d 时达到高峰,峰值分别为 24.2
和 26.0 mg · kg-1 · h-1,而且分别在 3 ~ 9 d 和 3 ~ 6 d 显著低于对照(图 3)。对照果实的乙烯释放速率
在贮藏 6 d 达到高峰,而草酸钾处理的高峰在 9 d 出现;同时,草酸钾处理降低了果实贮藏前期的
乙烯释放速率,其中 50 和 75 mmol · L-1 草酸钾处理使果实的乙烯释放速率分别在 3 ~ 6 d 和 3 ~ 9 d
显著低于对照(图 3)。
图 3 不同浓度草酸钾处理对果实贮藏期间呼吸速率和乙烯释放速率的影响
Fig. 3 Effects of different concentration potassium oxalate treatment on respiration rate and
ethylene production rate of fruits during storage
2.4 草酸钾处理对果实贮藏期间原果胶和纤维素含量的影响
贮藏过程中原果胶含量呈逐渐下降趋势,草酸钾处理果实的原果胶含量在 12 ~ 15 d 时显著高于
对照,贮藏 15 d 时,对照果实中原果胶含量为 0.2%,而 50 和 75 mmol · L-1 草酸钾处理果实中原果
胶的含量分别比对照高 8.9%和 8.6%;50 mmol · L-1 草酸钾处理果实中纤维素含量在 6 ~ 9 d 时显著
高于对照(图 4)。
相关性分析表明,0(对照)、50 和 75 mmol · L-1 草酸钾处理果实中原果胶与硬度的相关系数分
别为 0.97、0.97 和 0.98,纤维素含量与硬度的相关系数分别为 0.89、0.92 和 0.96,原果胶和纤维素
含量与硬度均呈显著正相关。
图 4 不同浓度草酸钾处理对果实贮藏期间原果胶和纤维素含量的影响
Fig. 4 Effects of different concentration potassium oxalate treatment on protopectin and cellulose of fruits during storage
8 期 李佩艳等:草酸钾处理对‘华特’毛花猕猴桃果实后熟软化的影响 1557
2.5 草酸钾处理对果实贮藏期间细胞壁代谢相关酶活性的影响
果实 PG 活性在贮藏 3 d 后急剧增加,于 6 d 时达到峰值,其后逐渐降低。50 mmol · L-1 草酸钾
处理果实 PG 活性在 6 和 12 d 显著低于对照,75 mmol · L-1 处理在 9 d 显著低于对照(图 5)。
对照果实的 Xyl 活性急剧升高至 9 d 时达到最大值,而后急剧降低。草酸钾处理的 Xyl 活性缓
慢升高,在贮藏的中后期缓慢降低。贮藏 9 d 时,对照果实 Xyl 活性为 6.6 μmol · h-1 · mg-1pro,而
50 和 75 mmol · L-1 草酸钾处理果实中 Xyl 活性分别比对照低 46.7%和 67.8%;50 mmol · L-1 草酸钾
处理果实的 Xyl 活性在 3 ~ 9 d 期间显著低于对照,75 mmol · L-1 草酸钾处理果实在整个贮藏期间均
显著低于对照(图 5)。
果实 β-Gal 活性在贮藏 3 d 后逐渐增加,并于 12 d 时达到峰值后降低;贮藏 12 d 后,50 和 75
mmol · L-1 草酸钾处理果实中 β-Gal 活性分别比对照低 29.7%和 42.6%。两个浓度草酸钾处理果实的
β-Gal 活性在 6 ~ 15 d 期间均显著低于对照(图 5)。
图 5 不同浓度草酸钾处理对果实贮藏期间 PG、Xyl 和 β-Gal 活性的影响
Fig. 5 Effects of different concentration potassium oxalate treatment on activities of PG,Xyl and β-Gal of fruits during storage
3 讨论
猕猴桃属于典型的呼吸跃变型果实,乙烯释放量增加导致采后猕猴桃果实发生呼吸跃变,进而
使果实迅速软化后熟。水杨酸处理抑制采后猕猴桃果实的乙烯生物合成代谢,进而推迟果实的乙烯
释放高峰出现(Zhang et al.,2003),以及 1-MCP 处理推迟采后猕猴桃果实乙烯释放高峰均延缓了
果实的后熟软化(丁建国 等,2003)。本研究结果表明草酸钾处理降低了毛花猕猴桃采后果实在未
完成呼吸跃变时期的呼吸速率和乙烯释放速率,推迟了果实的乙烯释放高峰和呼吸跃变出现,说明
草酸钾处理能够抑制毛花猕猴桃采后果实的乙烯代谢和呼吸作用,调控果实的呼吸跃变而延缓果实
1558 园 艺 学 报 40 卷
软化后熟进程。草酸钾处理果实软化速率和 SSC 增加速率变缓也说明了这一点。同时,草酸钾处理
使毛花猕猴桃果实的腐烂率降低 10%左右,这与前期研究草酸钾处理对杧果采后果实腐烂的控制效
应(Zheng et al.,2012)相似。
高维生素 C 含量是猕猴桃果实最重要的营养特征。例如,中国美味猕猴桃和中华猕猴桃主栽品
种(品系)果实维生素 C 含量通常超过 1 mg · g-1 FW,比一般水果高许多倍(巩文红 等,2005)。
毛花猕猴桃‘华特’果实维生素 C 含量更加丰富,高于美味猕猴桃和中华猕猴桃果实 4 ~ 8 倍,具
有很高的营养价值(谢鸣 等,2008;张佳佳 等,2011)。然而,猕猴桃采后果实维生素 C 随果实
成熟进程及贮藏时间的延长而降低,特别是常温贮藏下果实维生素 C 极易损失,损失率高达 50%以
上(曾荣 等,2002)。壳聚糖、1-MCP 等处理能有效降低猕猴桃果实常温下贮藏的维生素 C 损失量
(曾荣 等,2004;付永琦 等,2007)。本试验中毛花猕猴桃果实在贮藏期间维生素 C 含量不断降
低,但草酸钾处理有效抑制了果实贮藏中后期维生素 C 的损失,表明草酸钾处理对于毛花猕猴桃果
实常温下贮藏的品质保持具有一定的辅助作用。
成熟果实的细胞壁是由原果胶、纤维素、半纤维素和糖蛋白等大分子构成,PG、PEM、Xyl 和
Gal 等细胞壁水解酶有序催化作用下完成胞壁中原果胶和纤维素的降解,使细胞壁解体,导致果实
软化(吴彩娥 等,2001;王中凤,2009)。研究表明 PG、β-Gal 和扩展蛋白表达在猕猴桃果实采后
成熟软化中发挥重要的作用(陈昆松 等,2000;杨绍兰 等,2007;Tavarini et al.,2009)。本试验
中各处理果实中原果胶、纤维素含量与硬度均呈显著正相关,草酸钾处理缓解了采后毛花猕猴桃果
实常温下贮藏的软化速率和原果胶及纤维素的降解速率,而且有效抑制了毛花猕猴桃果实 PG、Xyl
和 β-Gal 的活性,说明草酸钾处理能通过抑制细胞壁水解酶而缓解果肉中原果胶、纤维素的降解,
从而延缓了果实后熟软化进程。
综上所述,草酸钾处理能够延缓毛花猴桃‘华特’果实的软化后熟进程,有利于保持果实采后
的营养品质;草酸钾处理降低果实的乙烯释放和呼吸强度,推迟果实呼吸跃变,抑制果实 PG、Xyl
和 β-Gal 的活性,与其延缓果实的软化后熟进程密切相关。
References
Ali Z M,Armugam H,Lazan H. 1995. β-galactosidase and its significance in ripening mango fruit. Phytochemistry,38:1109–1114.
Cao Jian-kang,Jiang Wei-bo,Zhao Yu-mei. 2007. Experiment guidance of postharvest physiology and biochemistry of fruits and vegetables. Beijing:
China Light Industry Press:68–95. (in Chinese)
曹建康,姜微波,赵玉梅. 2007. 果蔬采后生理生化实验指导. 北京:中国轻工业出版社:68–95.
Chen Kun-song,Zhang Shang-long,Ross G S. 2000. Expression pattern of β-galactosidase gene in ripening Actinidia chinensis fruit. Acta
Phyto-physiologica Sinica,26:117–122. (in Chinese)
陈昆松,张上隆,Ross G S. 2000. β–半乳糖苷酶基因在猕猴桃果实成熟过程的表达. 植物生理学报,26:117–122.
Cooper R M,Wood R K S. 1975. Regulation of synthesis of cell wall degrading enzymes by Verticillium alboaturm and Fusarium oxysporum f. sp.
lycopersici. Physiological Plant Pathology,5:135–156.
Ding Jian-guo,Chen Kun-song,Xu Wen-ping,Xu Chang-jie. 2003. Regulation of l-methylcyclopropene on the ripening and softening of postharvest
kiwifruit. Acta Horticulturae Sinica,30 (3):277–280. (in Chinese)
丁建国,陈昆松,许文平,徐昌杰. 2003. 1–甲基环丙烯处理对美味猕猴桃果实后熟软化的影响. 园艺学报,30 (3):277–280.
Fu Yong-qi,Chen Ming,Liu Kang,Chen Jin-yin. 2007. Effects of the second treatment with 1-MCP on post-harvest physiological and bio-chemical
characteristics of kiwifruit. Journal of Fruit Science,24 (1):43–48. (in Chinese)
付永琦,陈 明,刘 康,陈金印. 2007. 1- MCP 二次处理对猕猴桃果实采后生理生化及贮藏效果的影响. 果树学报,24 (1):43–48.
巩文红,李志强,李汉友. 2005. 我国猕猴桃优异资源的评价. 山西果树,(5):23–24.
Liang Hua-ti,Pan Lin-na,Wei Qin,Guo Gui-ling,Pan Yang-xing. 1992. Study on properties of kiwifruit and its adaptability in processing. Scientia
8 期 李佩艳等:草酸钾处理对‘华特’毛花猕猴桃果实后熟软化的影响 1559
Agricultura Sinica,5:18–20,14. (in Chinese)
梁华俤,潘林娜,魏 勤,郭桂玲,潘仰星. 1992. 毛花猕猴桃果实性状及加工适应性研究. 食品工业科技,5:18–20,14.
Mucharromah E,Kuc J. 1991. Oxalate and phosphates induce systemic resistance against diseases caused by fungi,bacteria and viruses in cucumber.
Crop Protection,10 (4):265–270.
Priya Sethu K M,Prabha T N,Tharanathan R N. 1996. Postharvest biochemical changes associated with the softening phenomenon in Capsicum
annuum fruits. Phytochemistry,42:961–966.
Tavarini S,Degl’ lnnocenti E,Remorini D,Massai R,Guidi L. 2009. Polygalacturonase and β-galactosidase activities in Hayward kiwifruit as
affected by light exposure,maturity stage and storage time. Scientia Horticulturae,120:342–347.
Wang Zhong-feng. 2009. Research advancement in relation of enzymes for cell wall metabolism with fruit softening. Chinese Agricultural Science
Bulletin,25 (18):126–130. (in Chinese)
王中凤. 2009. 细胞壁分解酶与果实软化的关系研究进展. 中国农学通报,25 (18):126–130.
Wu Cai-e,Wang Wen-sheng,Kou Xiao-hong. 2001. Advances in research mechanism of fruit ripening and softening. Journal of Fruit Science,18
(6):365–369. (in Chinese)
吴彩娥,王文生,寇晓虹. 2001. 果实成熟软化机理研究进展. 果树学报,18 (6):365–369.
Xiao Lang-tao,Wang San-gen. 2005. Experiment of plant physiology. Beijing:China Agriculturel Press. (in Chinese)
萧浪涛,王三根. 2005. 植物生理学实验技术. 北京:中国农业出版社.
Xie Ming,Wu Yan-jun,Jiang Gui-hua,Zhang Qing-chao,Zhang Hui-qin,Peng Shang-jin,Liu Kang-meng. 2008. A new big fruit Actinidia eriantha
Benth cultivar‘White’. Acta Horticulturae Sinica,35 (10):1555. (in Chinese)
谢 鸣,吴延军,蒋桂华,张庆朝,张慧琴,彭尚进,刘康猛. 2008. 大果毛花猕猴桃新品种‘华特’. 园艺学报,35 (10):1555.
Xue Xi-jia,Li Pei-yan,Song Xia-qin,Shen Mei,Zheng Xiao-lin. 2012. Mechanisms of oxalic acid alleviating chilling injury in harvested mango
fruit under low temperature stress. Acta Horticulturae Sinica,39 (11):2251–2257. (in Chinese)
薛锡佳,李佩艳,宋夏钦,沈 玫,郑小林. 2012. 草酸处理减轻杧果采后果实冷害的机理研究. 园艺学报,39 (11):2251–2257.
Yang Shao-lan,Chen Miao-jin,Zhang Bo,Li Xian,Xu Chang-jie,Chen Kun-Song. 2007. Expression pattern and regulation of Ad-EXP1 gene in
kiwifruit treated with ASA. Journal of Fruit Science,24 (6):778–782. (in Chinese)
杨绍兰,陈妙金,张 波,李 鲜,徐昌杰,陈昆松. 2007. 乙酰水杨酸调控猕猴桃果实后熟软化进程中的 Ad-EXP1 基因表达. 果树学
报,24 (6):778–782.
Zeng Rong,Chen Jin-yin,Li Ping. 2002. Changes in the indexes of the quality of Actinidia deliciosa during ripening. Acta Agriculturae Universitatis
Jiangxiensis,24 (5):587–590. (in Chinese)
曾 荣,陈金印,李 平. 2002. 美味猕猴桃果实后熟过程中主要品质指标的变化. 江西农业大学学报,24 (5):587–590.
Zeng Rong,Li Ping,Chen Jin-yin. 2004. Effect of natural preservatives on fruit quality of Actinidia deliciosa during storage. Acta Agriculturae
Universitatis Jiangxiensis,26 (4):611–615. (in Chinese)
曾 荣,李 平,陈金印. 2004. 天然保鲜剂处理对贮藏中猕猴桃果实品质的影响. 江西农业大学学报,26 (4):611–615.
Zhang Jia-jia,Zheng Xiao-lin,Li Jian-rong. 2011. Physiological and quality changes in Actindia eriantha Benth‘Walter’fruit during storage at
normal temperature. Food Science,32 (8):309–312. (in Chinese)
张佳佳,郑小林,励建荣. 2011. 毛花猕猴桃“华特”果实采后生理和品质变化. 食品科学,32 (8):309–312.
Zhang Y,Chen K S,Zhang S L,Ferguson I. 2003. The role of salicylic acid in postharvest ripening of kiwifruit. Postharvest Biology and
Technology,28:67–/74.
Zheng X L,Ye L B,Jiang T J,Jing G X,Li J R. 2012. Limiting the deterioration of mango fruit during storage at room temperature by oxalate
treatment. Food Chemistry,130:279–285.
Zhong Cai-hong,Zhang Peng,Jiang Zheng-wang,Wang Sheng-mei,Han Fei,Xu Li-yun,Huang Hong-wen. 2011. Dynamic changes of carbohydrate
and vitamin C in fruits of Actinidia chinensis and A. eriantha during growing season. Plant Science Journal,29 (3):370–376. (in Chinese)
钟彩虹,张 鹏,姜正旺,王圣梅,韩 飞,徐丽云,黄宏文. 2011. 中华猕猴桃和毛花猕猴桃果实碳水化合物及维生素 C 的动态变化
研究. 植物科学学报,29 (3):370–376.