全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (4) : 515 - 520
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 12 - 24; 修回日期 : 2008 - 02 - 18
基金项目 : 北京市科技新星项目 (2005B27) ; 北京市海淀区科技计划项目 ( K200508)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hp tctl@public31bta1net1cn)
一个辣椒杂交种的加倍单倍体 ( DH) 群体果实性
状的遗传分析
张树根 , 蒋钟仁 , 邢永萍 , 李春玲 3
(北京市海淀区植物组织培养技术实验室 , 北京 100091)
摘 　要 : 以一个牛角椒组合 (‘97403’ ב97410’ 杂交而成 ) 作为供体 , 通过花药培养技术构建了
103个加倍单倍体 (DH) 系组成的 DH群体 , 再以此 DH群体为试验材料 , 对该群体果实性状进行遗传分
析。结果表明 : 果实横径、果肉厚、果形指数、单果质量、果实纵径等 5个性状的遗传力分别是 8213%、
8018%、8015%、7517%、7019% , 最少基因对数分别为 2016、814、611、3319、1010。估算各性状的偏
度和峰度系数 , 分析影响各性状的基因作用方式 , 结果表明 : 影响单果质量和果实横径的多基因间存在互
补作用 , 控制果肉厚的多基因间可能存在互补 , 果实纵径、果形指数各自的基因间无互作关系。
关键词 : 辣椒 ; 加倍单倍体 ; 果实性状 ; 遗传分析
中图分类号 : S 64113　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0420515206
Genetic Ana lysis of Fru it Tra its Ba sed on a D ouble Haplo id Popula tion from
a Hybr id of Pepper ( C apsicum annuum L . )
ZHANG Shu2gen, J IANG Zhong2ren, X ING Yong2p ing, and L I Chun2ling3
(Haidian Plan t T issue Culture Technology Laboratory, B eijing 100091, China)
Abstract: Genetic analysis of five fruit traits had been done based on a doubled hap loid population of
Capsicum annuum L. , obtained through anther culture from a cross between line‘97403’and line‘97410’
and consisted of 103 lines. It was shown that the five fruit traits, i1e. transverse diameter of fruit, thickness
of flesh, index of fruit shape, mass per fruit, vertical diameter of fruit, had the heritability of 8213% ,
8018% , 8015% , 7517% and 7019% , respectively, while the least number of genes controlling those char2
acteristics was 2016, 814, 611, 3319 and 1010, respectively. Based upon estimated coefficients of skew2
ness ( g1 ) and kurtosis ( g2 ) of those traits, comp lementary gene interaction, it was shown that between the
two traits such as mass per fruit and transverse diameter of fruit, and it was possible that the genes controlling
the trait of thickness of flesh had the comp lementary interaction too. However, the gene interaction was found
absent in the two traits of vertical diameter of fruit and index of fruit shape.
Key words: Capsicum annuum L. ; doubled hap loid; fruit trait; genetic analysis
辣椒 (Capsicum annuum L. ) 的果实性状均是由微效多基因控制的数量性状。通常依据 F2、F3、
BC1、BC2等分离群体的性状表现推论其有关性状的遗传规律 , 以一级或者二级统计量为多 , 而关于
控制性状的主要基因对数及基因间的互作关系研究较少。由于分离群体的限制 , 辣椒果实纵径、果实
横径、果形指数等重要数量性状的研究并不深入。
DH群体即加倍单倍体 ( doubled hap loid) 可通过花药培养等途径得到 , 其特点是群体中的每一
个系都是完全同质纯合 , 所含信息量小 , 无遗传变异 , 是数量性状位点分析的良好群体。
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
由于 DH群体的建立需要成熟的花药培养或小孢子培养的单倍体育种技术 , 因而较难获得一定规
模的 DH群体。Choo和 Reinbergs (1982a) 提出利用 DH群体数据估测三级 (偏度 ) 和四级 (峰度 )
统计量 , 并检测基因互作及其方式。目前国内外利用 DH群体研究辣椒数量性状遗传规律的相关报道
还较少。
本试验以一个牛角椒杂交组合作为供体 , 利用辣椒花药培养单倍体技术构建了一个由 103个 DH
系组成的 DH群体 , 分析单果质量等 5个果实性状的遗传力、最少基因对数和基因间的互作方式 , 从
而探讨在辣椒育种过程中一些性状的遗传规律 , 为辣椒育种实践提供一定的指导。
1　材料与方法
111　D H群体的构建
所用杂交组合 , 由花药培养 DH系 ‘97403’和花药培养品种 ‘97410’杂交配制而成 , 均由北
京市海淀区植物组织培养技术实验室提供。‘97403’是由杂交种 ‘湘研 5号 ’进行花药培养获得的
DH系 , 果形为细羊角形 ; ‘97410’为本实验室育成的 ‘海花 3号 ’, 果形为长方灯笼形。杂交组合
果实为短粗牛角形。
2002年对该杂交组合进行花药培养 ; 2003年获得 103个 DH单株 (即 DH2R0代 ) , 经过对每个单
株的单花人工辅助自交授粉 , 分别获得 103个 DH单株的自交种子 ; 2004年播种获得了 103个花培二
代 (即 DH2R1 )。
112　材料的种植和性状测定
2004年在塑料大棚种植 103个 DH系 (即 DH2R1 ) 及供体亲本 , 株距 35 cm , 行距 50 cm, 采用
小高畦加铺地膜的种植方式 , 单株定植。
每份材料随机选取 5个对椒部位的果实逐一测定单果质量、果实纵径、果实横径、果肉厚和果形
指数 (果实纵径 /果实横径 )。
113　性状遗传力和基因对数的分析
由于 DH系各基因位点均为纯合 , 其遗传方差等于加性方差 , 其遗传力的计算公式为 :
　　　h2N ( % ) =VA / (VA +VE ) ×100。
式中 VA为加性方差 , VE为环境方差 ; (VA +VE ) 为总方差 , 即 DH系的表型方差。
基因对数按 Choo和 Reinbergs (1982b) 提出的公式计算 :
　　　k = (L1 -μ) 2 /VA。
式中 k为控制某性状的最少基因对数 , L1为 DH 群体中某性状的极端值 , μ为 DH 群体某性状的
平均值 , VA为加性方差。
114　偏度系数 ( g1 ) 和峰度系数 ( g2 ) 的估算
根据 Choo和 Reinbergs (1982a) 提出的模型及公式计算 K2 (方差 )、K3 (偏度 )、K4 (峰度 ) 的
估算值。3个统计量的估算如下 ;
　　　k′2 = 1( n - 1) 6nj = 1 ( Yj - y) 2 ;
　　　k′3 = 1( n - 1) ( n - 2) 6nj = 1 ( Yj - y) 3 ;
　　　k′4 = 1( n - 1) ( n - 2) ( n - 3) { ( n + 1) 6nj = 1 ( Yj - y) 4 - 3 ( n - 1)n [ 6nj = 1 ( Yj - y) 2 ]2 }。
式中 k′2、 k′3、 k′4 分别为 K2、K3、K4的样本估计值 ; n为样本容量 , 即 DH群体的株系数 ; Yj为
第 j个 DH系的观测值 ; y为样本平均值。
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　4期 张树根等 : 一个辣椒杂交种的加倍单倍体 (DH) 群体果实性状的遗传分析 　
计算偏度系数 g1 = k′3 k′2 - 3 /2和峰度系数 g2 = k′4 k′2 - 2 , 并对它们各自的抽样误差来进行 K3 (偏
度 ) 和 K4 (峰度 ) 的显著性 t测验。
2　结果与分析
211　供体亲本及其 D H群体的性状表现
母本 ‘97403’表现为中晚熟 , 植株长势中等 , 单果质量、果实纵径、果实横径、果肉厚和果形
指数的变异系数分别是 4170%、4168%、7181%、4198%和 9110%。
父本 ‘97410’果实为长方灯笼形 , 植株长势较弱 , 早熟性明显 , 坐果较集中 , 单果质量、果实
纵径、果实横径、果肉厚和果形指数的变异系数分别是 5190%、6185%、2121%、2155%和 8196%。
这说明双亲系内各果实性状是整齐一致的。
经 t测验母本与父本的上述 5个果实性状之间差异均达到了极显著水平 (表 1)。
由表 1可以看出 , DH群体各果实性状的平均值均介于双亲之间 , 最大值、最小值组成的性状分
离区间均大于双亲的果实性状表现值所组成的区间 , 在 DH 群体内各性状的变异系数最低达到
16109% , 最大达到 28172% , 表现出明显的超亲分离。
表 1　供体亲本和 D H群体各研究性状的平均值和标准差及 D H群体的变异系数
Table 1　M ean s and standard dev ia tion of characters from paren ts and D H popula tion and
coeff ic ien t of var ia tion of D H popula tion
性状
Character
‘97403’
-x ±s
‘97410’
-x ±s
t值
t value
DH群体
DH population
变异系数 /%
Coefficient of
variation
单果质量 / g Mass per fruit 29173 ±1140 75110 ±4143 391033 3 49168 ±14126 28172
果实纵径 / cm Vertical diameter of fruit 11165 ±0154 8100 ±0155 181903 3 10197 ±1177 16109
果实横径 / cm Transverse diameter of fruit 2143 ±0119 5185 ±0113 591793 3 3198 ±0171 17195
果肉厚 / cm Thickness of flesh 0125 ±0101 0132 ±0101 181003 3 0129 ±0106 20176
果形指数 Index of fruit shape 4183 ±0144 1139 ±0113 331333 3 2184 ±0174 26112
　　3 3 1%水平差异显著。3 3 Means significant difference at 1% level.
212　决定各性状遗传的遗传力和基因对数
根据所构建的 DH群体分析 5个果实性状的遗传力 , 结果 (表 2) 表明 , 果实横径、果肉厚和果
形指数的遗传力较高 , 分别达到 8213%、8018%和 8015% ; 而单果质量和果实纵径遗传力偏低 , 分
别是 7517%和 7019%。
表 2　果实性状的遗传力、控制性状的最少基因对数、偏度系数及峰度系数的估算
Table 2　Estima tion of her itab ility ( hN 2 ) , num ber of genetic factors involved in the characters,
coeff ic ien ts of skewness ( g1 ) and kurtosis ( g2 ) for the fru it tra its
性状
Character
加性方差
Additive
variance
VA
总方差
Total
variance
VA +V E
遗传力 /%
Heritability
平均值
Means
μ
极端值
Extreme
value
L1
最少基因对数
Least number
of genes
k
偏度系数
Skewness
g1
峰度系数
Kurtosis
g2
单果质量 Mass per fruit 16112000 21218800 7517 49168 123125 3319 117243 3 　611943 3
果实纵径 Vertical diameter 　215300 　315700 7019 10197 16100 1010 01327 　01594
果实横径 Transverse diameter 　014400 　015400 8213 3198 　7100 2016 110803 3 　213473 3
果肉厚 Thickness of flesh 　010034 　010042 8018 0129 　0146 814 018293 3 　01139
果形指数 Index of fruit shape 　015100 　016300 8015 2184 　4160 611 01293 - 01448
　　3 3 1%水平差异显著。3 3 Means significant difference at 1% level.
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
遗传力越高 , 性状表现值受环境因素影响越小 , 根据表现特征或早世代便可进行优选 ; 反之 , 遗
传力越低 , 性状表现值受环境影响越大 , 则需充分考虑环境对性状的影响因素 , 并在高世代进行选
择。这说明 , 对于辣椒果实性状的选择 , 可根据果实横径、果肉厚和果形指数进行选择 , 且根据果形
指数进行选择特别有效 , 因为果形指数是果实纵径与果实横径的比值 , 并且充分体现了育种选择的实
际要求。
按照 Choo和 Reinbergs (1982b) 提出的公式估算决定 DH群体数量性状的最少基因对数 , 结果
(表 2) 表明 : 控制果实单果质量和果实横径的最少基因对数较多 , 分别达到 3319和 2016, 控制果实
纵径和果肉厚两个性状的最少基因对数分别为 1010和 814, 而控制果形指数的最少基因对数则最少 ,
仅为 611。
213　遗传参数的估计及基因的互作分析
Choo和 Reinbergs (1982a) 提出了对 DH群体的偏度系数 g1和峰度系数 g2的估计 , 若 g1与零无
显著差异 , g2与零无显著差异 , 表明基因间无互作 ; 若 g1极显著大于零 , g2极显著大于零 , 表明基因
间存在互补作用 ; 若 g1极显著大于零 , g2大于零 , 但无显著差异 , 表明基因间可能存在互补作用 ; 若
g1大于零 , 但无显著差异 , g2极显著大于零 , 表明基因间存在互补作用 ; 若 g1显著小于零 , g2极显著
大于零 , 表明基因间存在重叠作用 ; 若 g1显著小于零 , g2显著小于零 , 表明基因间无互作 ; 若 g1显
著大于零 , g2小于零 , 但不显著 , 表明基因间可能存在互补作用。
表 2中的偏度系数和峰度系数分析结果表明 : 在该 DH群体中 , 单果质量和果实横径的 g1和 g2都
极显著大于零 , 表明控制这两个性状的基因间存在互补作用。由于果肉厚这一性状的 g1值显著大于
零 , g2值大于零但不显著 , 则估算基因间可能存在互补。而果实纵径、果形指数的 g1值和 g2值都与
零无显著差异 , 表明这两个性状的基因间无互作关系。
3　讨论
DH群体与遗传分析常用的 F2、F3、BC1、BC2等分离群体相比 , 在遗传分析上具有以下优越性 :
(1) 消除常规方法 (自交、回交法 ) 早代杂合位点的掩盖作用 ;
(2) 没有显性效应和与显性有关的上位性效应 ;
(3) 大大提高各种纯合基因型出现的频率 , 缩小试验规模 ;
(4) 为永久性群体 , 可有效减少环境误差 , 提高试验分析的准确性。
因此 , 构建 DH群体用于遗传分析已受到了植物遗传学家们的高度重视 , 相应的遗传分析理论已
经建立 ( Choo et al. , 1979; Choo和 Reinbergs, 1982a、1982b)。目前在大麦 ( Choo & Reinbergs,
1982b)、甘蓝型油菜 (余凤群 等 , 1998)、水稻 (张能义和薛庆中 , 1997; 陈升位 等 , 2002; 喻婷
等 , 2003)、烟草 (朱惠琴 等 , 2004)、小麦 (李俊周 等 , 2005)、结球甘蓝 (缪体云 等 , 2008)
等作物中已广泛应用 DH群体分析形态性状、生理性状及分子标记性状的遗传。
分析数量性状的遗传力和基因数对制定育种选择规划、试验规模等具有重要的指导作用 , 而偏度
系数和峰度系数的估算结果亦能为育种选择奠定重要的理论基础。
Choo等 (1979) 认为 , 如果基因间存在互作 , 为了使互作基因间有重组的机会 , 在育种选择的
早期阶段不宜太严格 , 特别是具重叠作用的性状 , 其选择强度亦小于具互补作用的性状。
从本研究结果来看 , 单果质量和果实横径的遗传力较低 , 控制性状的基因对数较多 , 且基因间存
在互补作用 , 因此在育种的早期不宜作严格的选择 , 应在高代进行选择。邹学校 ( 1982)、王志源
(1985)、周群初 (1990) 等认为这两个性状的广义遗传力较高 , 而狭义遗传力较低 , 表明其受环境
影响小 , 加之主要由基因加性效应所控制 , 因而可在杂种的早期世代采用系谱法及混合选择法进行选
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　4期 张树根等 : 一个辣椒杂交种的加倍单倍体 (DH) 群体果实性状的遗传分析 　
择。对于果肉厚这一性状 , 王得元和巩振辉 (1993) 研究认为果肉厚的广义遗传力和狭义遗传力分
别是 89190%和 77131% , 且遗传变异中 , 加性效应起着主要作用。本研究结果表明 , 由于其遗传力
较低 , 控制性状的基因对数相对较多 , 且基因间可能存在互补 , 在育种早期也不宜作严格的选择。
本研究中果形指数、果实纵径各自的基因间无互作关系 , 遗传力高 , 控制性状的最少基因对数相
对较少 , 可在育种的早期作较严格的选择。这与邹学校等 (1982)、周群初 (1990)、王得元和巩振
辉 (1993) 的研究结果一致。且王得元和巩振辉 (1993) 研究认为 , 果实纵径主要受基因加性效应
控制 , 果形指数的遗传力较高 , 且稳定遗传 , 由少数几个基因控制。
本研究利用 DH群体进行遗传分析所得到的结果只是针对 “羊角型 ×方灯笼甜椒型 ”杂交而成
的短粗牛角类型形成的 DH群体 , 在辣椒育种中 , 不同的品种类型可能存在不同的遗传方式 , 因此 ,
应进一步丰富 DH群体的类型 , 对辣椒不同品种类型的主要植物学性状进行数量遗传分析 , 探讨不同
品种类型控制各性状的基因间互作关系 , 为制定育种策略提供一定的理论依据。
虽然通过遗传分析初步计算出了遗传力和基因对数 , 并估测出了各性状的偏度系数和峰度系数 ,
但由于只是利用统计学原理获得的结果 , 无法使数量基因与具体的遗传物质联系起来 , 因而不能鉴别
各数量基因在染色体上的具体位置 , 也不能度量单个数量基因的效应及与其它基因的关系 , 对各性状
基因位点对性状的遗传贡献率、各基因位点如何按一定的时空秩序有选择性的表达等问题有必要进行
更深入的研究。
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