全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 835 - 840
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 04 - 23; 修回日期 : 2007 - 05 - 29
基金项目 : 山东省中青年科学家科研奖励基金资助项目 ( 03BS135 ) ; 全国百篇优秀博士学位论文作者专项基金资助项目
(200460)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wangyzh304@ tom1com)
不同套袋处理对 ‘红富士 ’苹果果实钙素吸收的
影响
东忠方 , 王永章 3 , 王　磊 , 刘成连 , 董晓颖 , 刘更森 , 原永兵
(青岛农业大学果树分子及发育生物学实验室 , 山东青岛 266109)
摘 　要 : 以 ‘红富士 ’苹果为试材 , 研究了不同果袋对苹果果实钙素吸收的影响。结果表明 : 苹果果
实的总钙量随发育进程逐渐增加 , 发育前期和发育后期是苹果果实吸收钙素的主要时期。同位素示踪试验
表明 , 套袋及果袋种类影响果实对钙素的吸收 , 其中未套袋的果实对钙素的吸收能力最大 , 套塑膜袋果实
次之 , 套纸袋果实对钙素的吸收能力最小。在处理初期苹果果实对钙素的吸收能力较高 , 随着处理时间的
延长 , 对钙素的吸收能力明显下降。苹果果实吸收的钙素最早进入梗端部位 , 而后再运转到萼端部位。此
外 , 已进入苹果果实的钙素存在 “倒流 ”现象 , 可再分配到树体的其它部位 , 由此表明钙在果实内不能再
分配是相对的。
关键词 : 苹果 ; 果实 ; 套袋 ; 钙 ; 同位素示踪
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0420835206
Effects of D ifferen t Bag Trea tm en ts on the Absorption of Ca lc ium in‘Red
Fuji’Apple Fru it
DONG Zhong2fang, WANG Yong2zhang3 , WANG Lei, L IU Cheng2lian, DONG Xiao2ying, L IU Geng2sen,
and YUAN Yong2bing
(Laboratory of M olecu lar D evelopm ental B iology of Fruit Trees, Q ingdao A gricu ltura l U niversity, Q ingdao, Shandong 266109,
China)
Abstract: The effects of different bag treatments on the absorp tion of calcium in‘Red Fuji’app le fruits
were studied with 45 Ca isotop ic trace technique. The results showed that the total contents of calcium in app le
fruit increased during the whole development and the main up take occurred in the earlier and later growth sta2
ges. Moreover, it was found that the kinds of bags had significant influences on the amount of calcium up take
with the control fruit showing the highest abilities of calcium absorp tion, and the fruit covered with paper bag
had the lowest amount of calcium. On the other hand, the rate of calcium absorp tion was higher at the begin2
ning of treatment, but declined gradually with the extension of experiment time. The results also indicated that
the calcium absorbed in app le fruit entered the stem end first and then to the calyx end. It is concluded that
the calcium absorbed in app le fruitwas removable and m ight be moved to the shoot, leaves or other parts, sug2
gesting that calcium absorbed in app le fruit canpit be re2distributed was discussible.
Key words: App le; Fruit; Bagging; Calcium; Isotop ic trace
苹果套袋栽培可显著提高果实的外观品质 , 已成为无公害果品生产的主要技术手段 (潘增光和
辛培刚 , 1995; 张建光 等 , 2005; 文颖强和马锋旺 , 2006)。但套袋影响果实生长发育的微环境 , 降
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低果实的蒸腾速率 , 改变果实周围的温湿度条件 (潘增光和辛培刚 , 1995; 张建光 等 , 2005) , 导
致套袋苹果发生较为严重的痘斑病、黑斑病和苦痘病等代谢障碍 (顿宝庆 等 , 2002)。近几年的研
究表明 , 这些代谢障碍的发生大多与套袋果实的钙素营养相关联 (汪良驹 等 , 2001; 顿宝庆 等 ,
2002)。目前虽然可以通过土施和叶面喷施钙肥进行矫正 , 但未从根本上解决此类问题 (Le Grange et
al. , 1998; Wojcik, 2001)。
本试验中以红富士苹果为试材 , 通过同位素示踪技术 , 探讨了套袋对果实钙素吸收的影响 , 以期
阐明套袋苹果的钙素吸收规律 , 并为优质高效生产提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2004～2005年在莱阳市沐浴店镇韦沟果园进行 , 试材为 10年生 ‘红富士 ’ (M a lus do2
m estica Borkh. ‘Red Fuji’) 苹果树 , 株行距 3 m ×4 m , 树势中庸 , 生长发育正常 , 常规田间管
理。盛花后共选择长势基本一致的苹果树 15株 , 每 5株为一小区 , 共设 3个小区 , 完全随机试验
设计。
112　钙吸收动态
花后 40 d定果后 , 选择果台枝长度相近 , 大小一致的果实进行套纸袋 (双层纸袋 , 外灰内黑 )
和套塑膜袋处理 , 以正常生长果实为对照。分别在花后 10、20、30、40、60、90、120、140和 160 d
取样 , 每次分别随机取 15个果实。将果实清洗干净 , 然后切成片状 , 烘干。用原子吸收分光光度计
测定果实钙含量 (周卫 等 , 1999)。
113　钙同位素示踪
套袋后 30 d进行 45 CaCl2示踪试验。分别用微量注射器取 100μL 含 011% CaCl2的 45 CaCl2 (Amer2
sham B iosciences公司产品 , 最终比活度为 31083 MBq·mL - 1 ) 处理液均匀涂抹在果台莲座叶背面 ,
每个果台共涂抹 2张莲座叶 , 共涂抹 3313μCi 45 Ca。
分别在处理后 1、3、6、9、12、15和 18 d取样 , 按单果、单叶称质量。将果实从中间横切成梗
端和萼端两部分 , 分别切成片状 , 烘干。
参照周卫等 (1999) 的方法 , 在中国农业科学院农产品加工研究所测定样品的 45 Ca放射性强度 ,
所有测定均设 3次重复。
根据不同处理样品所测的放射性计数 , 计算果实的 45 CaμCi数量 , 再根据μCi与涂抹钙之间的关
系 (即 1μCi = 2134715μg Ca) , 计算果实吸收的涂抹钙数量 , 以μg·fruit- 1表示果实的钙吸收量。
以不同处理天数的日平均钙吸收量表示果实的钙吸收速率。
以钙转移率 ( % ) = (莲座叶涂抹钙总量 -果实吸收的钙量 -莲座叶残留的钙量 ) /莲座叶涂抹
钙总量 ×100表示处理期间果实的钙转移率。
2　结果与分析
211　不同套袋处理对果实钙吸收动态的影响
在整个发育过程中 , 苹果果实的总钙量随发育进程逐渐增加 (图 1) , 且有两次较为明显的吸收
高峰 : 一是在果实发育前期 (花后 30～60 d) , 果实的钙吸收量约占总吸收量的 40% ; 二是果实发育
后期 (花后 150 d左右 ) , 临近果实成熟前又有一次小的钙吸收高峰 ; 而在发育中期苹果果实对钙的
吸收较为缓慢。
从果实单位干样质量的平均钙含量可以看出 , 花后 10 d, 由于苹果幼果较小 , 导致以单位干样质
量所表示的平均钙含量高达 2105 mg·g- 1 DM。之后 , 随着光合同化产物的不断输入和果实单果质量
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的增加 , 果实单位干样质量的平均钙含量急剧下降 , 由此表明在发育早期 (始花 ～花后 30 d) , 苹果
果实对钙素的吸收能力与果实的生长发育进程并不相吻合。从花后 30 d开始 , 果实的钙含量变化较
为平稳 , 但在发育后期 , 果实的钙含量又有一定的增加。
从图 1还可以看出 , 果袋种类影响果实对钙素的吸收。自然生长的果实对钙素的吸收能力最
高 , 套塑膜袋的果实次之 , 套纸袋的果实对钙素的吸收能力最差 , 但方差分析表明不同果袋间差
异并不显著。
图 1　不同套袋处理果实发育过程中钙含量的变化
F ig. 1　Changes of ca lc ium con ten ts in fru it w ith d ifferen t bag trea tm en ts
dur ing fru it developm en t
212　不同套袋处理对果实 45 Ca吸收活度的影响
从表 1可以看出 , 在 45 Ca同位素示踪处理初期 , 套纸袋、塑膜袋和对照果实梗端和萼端部位的
45 Ca活度逐渐增加 , 到处理后第 9天 , 对照和塑膜袋果实的 45 Ca活度达到最高 ; 而纸袋处理果实的
45 Ca活度在第 6天已达到最高。随着处理时间的延长 , 各处理果实的 45 Ca活度均明显下降。
纵观整个吸收过程 , 对照果实梗端部位的 45 Ca活度最高 , 与塑膜袋和纸袋处理相比差异极显著。
塑膜袋果实梗端部位次之 , 而纸袋果实梗端部位的 45 Ca活度最低。但不同果袋间果实萼端部位的 45 Ca
活度差异较小。
从钙素在果实中的分配看 , 对照、纸袋和塑膜袋果实梗端部位的 45 Ca活度均高于对应萼端部分
的 45 Ca活度 , 这显然与钙主要从果实的梗端部位进入有关。
表 1　不同套袋处理对果实 45 Ca吸收活度的影响
Table 1　Effects of d ifferen t bag trea tm en ts on 45 Ca2rad io activ ities in apple fru it ( cpm·g - 1 FM)
处理
Treatment
部位
Position
处理后天数 Days after treatment ( d)
1 3 6 9 12 15 18
对照 Control 梗端 Stem end 1412 a 3113 a 4317 a 6217 a 4113 a 1716 a 1713 a
萼端 Calyx end 211 c 615 c 618 d 810 cd 619 c 711 b 619 b
纸袋 Paper bag 梗端 Stem end 810 b 718 c 1013 c 718 d 414 cd 315 c 217 c
萼端 Calyx end 313 c 416 d 518 d 512 d 217 d 211 c 014 d
塑膜袋 Plastic bag 梗端 Stem end 611 b 2211 b 2018 b 2217 b 1212 b 919 b 615 b
萼端 Calyx end 715 b 916 c 1110 c 1112 c 310 d 213 c 111 d
注 : 表中数据采用邓肯氏新复极差检验法 , 不同小写字母表示 5%显著水平。
Note: The data were analyzed with Duncanpis new multip le range test, the different small letters indicate 5% significant level.
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213　不同套袋处理对果实钙素吸收的影响
从图 2可以看出 , 对照果实对钙的吸收显著高于套袋果实 , 且塑膜袋果实的钙吸收量也高于纸袋
果实的钙吸收量 , 其最大钙吸收量分别为涂抹钙的 0134%、0116%和 0110% , 这表明在相同条件下 ,
套袋果实对钙素的吸收能力较低。
在处理初期 , 套纸袋、套塑膜袋和对照果实的钙吸收量随处理天数逐渐增加 , 到处理后第 9天 ,
3个处理果实的钙吸收量达到最高。此后 , 果实的钙吸收量逐渐下降 , 表明在处理后期 (花后约 80
d) , 果实中的钙存在 “倒流 ”现象 , 即钙从果实内的卸出大于果实对钙的吸收 , 钙可能被转运到发
育中的枝梢、叶片或其它部位 , 从而形成苹果树体内钙素的再分配。
从钙吸收速率的变化可以看出 , 处理初期 , 苹果果实对钙素的吸收速率较高 , 随着处理天数的延
长 , 果实对钙素的吸收能力逐渐下降。
纵观整个吸收过程 , 以对照果实的钙吸收能力最高 , 套塑膜袋的果实次之 , 而套纸袋果实的钙吸
收速率最低。
图 2　不同套袋处理对果实钙素吸收的影响
F ig. 2　Effects of d ifferen t bag trea tm en ts on ca lc ium absorption in apple fru it
214　莲座叶涂抹钙的转移率
图 2和图 3表明 , 处理后第 1天 , 涂抹在莲座叶部位的氯化钙 , 除有少量被转运到果实内部外 ,
约有 218% ～1319%的涂抹钙被转运到树体枝梢和叶片等部位 , 而绝大部分钙素仍存在于涂抹钙素的
莲座叶内。
图 3　莲座叶涂抹钙向枝梢及其它部位的转移率
F ig. 3　The rela tive ra te of ca lc ium tran sloca tion from leaves to shoots and other parts of apple tree
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　4期 东忠方等 : 不同套袋处理对 ‘红富士 ’苹果果实钙素吸收的影响 　
随着处理天数的增加 , 钙向其它部位的转移呈现上升趋势 , 到处理后 18 d, 莲座叶涂抹钙向枝梢
和其它部位的转移率高达 4417% ～5318%。
从图 3还可以看出 , 在处理初期 , 不同种类果袋间钙素转移率存在显著差异 , 套塑膜袋果台莲座
叶的钙素转移率最高 , 对照果台莲座叶次之 , 套纸袋果台莲座叶的转移率最低。处理后期 , 不同果袋
间的钙转移率差异较小且变化较为一致。
3　讨论
311　苹果果实钙素吸收特点
众多的研究结果表明 : 苹果果实的钙吸收高峰主要发生在幼果期 (周卫 等 , 1999; W hite &
B roadley, 2003) , 随着果实的生长发育 , 果实钙浓度逐渐降低 (D razeta et al. , 2001; 郑伟尉 等 ,
2005)。
本试验结果表明 , 在整个生长发育阶段 , 苹果果实都能持续摄入钙素 , 且有两个较为明显的吸收
积累高峰 , 这与郑伟尉等 (2005) 的研究结果基本一致。
Wojcik (2001) 通过夏秋季喷施氯化钙降低了乔纳金果实对苦痘病的敏感性 , 且果实钙含量与钙
的使用量相吻合。因此 , 在生产上除坚持早期补钙 , 也应加强在果实发育后期增施钙肥。
虽然钙可通过内皮层凯氏带 (W hite & B roadley, 2003) , 但多数学者认为钙的吸收主要发生在凯
氏带尚未形成的根尖和侧根形成部位 (W hite & B roadley, 2003)。这种靠根系吸收的 Ca2 +很难向果实
运转。应用放射性同位素交换动力学方法对柑橘根系 Ca2 +吸收的通量分析表明 , 根系吸收的 Ca2 +只
有一少部分运到地上部 (萧浪涛和胡笃敬 , 1997)。同样 , 施用于叶片的钙也只有少量能运转到果实
(张承林 , 1996)。
本试验发现 , 施用于莲座叶部位的钙仅有 0134%转运至果实 , 这与周卫等 (1999) 45 Ca同位素示
踪试验结果比较一致。同时 , 钙在果实中的分布也呈现区域化特点 , 苹果果实中的钙分布以果皮最
高 , 果肉最低 , 种子和果心居中 (张承林 , 1996)。本试验结果 (表 1) 表明 , 无论是对照还是套纸
袋和塑膜袋的苹果果实 , 其梗端部位 45 Ca吸收量均明显高于萼端部位 , 并且对照果实的梗端部位 45 Ca
吸收量约为萼端部位的 7倍左右。
312　套袋影响果实钙素吸收运转的机理
凡影响钙素运输和分配的因素都可能造成苹果果实缺钙。阴雨连绵、干旱天气或土壤缺水 , 降低
树体水分蒸腾 , 均会诱发果实缺钙 (顿宝庆 等 , 2002; W hite & B roadley, 2003)。套袋不仅影响果
实的品质形成 , 而且也影响矿质营养元素的吸收与运转 (顿宝庆 等 , 2002; 文颖强和马锋旺 ,
2006)。
本试验结果显示 , 套袋显著抑制了苹果果实对钙的吸收 , 且套纸袋比套塑膜袋的抑制程度更大。
可能原因在于 : 苹果果实对钙素的吸收主要以被动吸收为主 (张承林 , 1996; W hite & B roadley,
2003) , 苹果套袋后 , 由于双层纸袋的影响 , 果实表面的水分蒸腾量减小 , 造成随蒸腾液流进入果实
中的钙离子量也显著减少。
此外 , 由于钙素主要靠水分蒸腾作用在木质部运输 (W hite & B roadley, 2003) , 套袋果实蒸腾效
率的降低 , 加之叶片与果实相互竞争 , 一部分钙素可能从果实中转运到树体的其他部位 , 如生长发育
中的新梢或叶片 , 致使套袋果实钙素的相对含量进一步降低 , 从而导致套袋苹果果实苦痘病、痘斑病
的发生率高于自然生长发育的果实 (顿宝庆 等 , 2002)。这可能是套袋苹果易出现缺钙症状的主要
原因。
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