全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (6) : 819 - 826
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 01 - 02; 修回日期 : 2008 - 05 - 12
基金项目 : 国家 ‘十五’重点攻关项目 (2001BA508B21) ; 广东省自然科学基金项目 (04020593) ; 广州市 ‘十五’重点攻关项
目 (2004Z12E0071)3 E2mail: yx16@ tom1com
硅对菜薹炭疽病防御反应中信号物质的影响
杨　暹 13 , 杨跃生 2 , 冯红贤 1
(1 华南农业大学园艺学院 , 广州 510642; 2 华南农业大学生命科学学院 , 广州 510642)
摘 　要 : 通过不同水平硅 ( Si) 处理和接种炭疽病菌处理 , 研究 Si对菜薹肌醇磷脂信号系统和钙调素
信号系统的影响。结果表明 : Si对磷脂酰肌醇 ( P I) 和磷脂酰肌醇 - 4 - 磷酸 ( P IP) 的形成有明显的调节
作用。不同菜薹品种感染炭疽病后 , P I消长明显不同 , 适宜水平 Si处理下菜薹感病后可诱导形成较高水平
的 P I。菜薹感染炭疽病菌后 , 感病品种的中 Si处理和抗病品种的低 Si、中 Si处理的 P I呈明显增长趋势 ,
而其它处理有消有长。感病品种在感病前期有抑制 P IP产生的趋势 , 而后期转为促进作用 , 但抗病品种的
变化规律与感病品种相反。抗病和感病品种在适宜水平 Si处理下感染炭疽病菌后可明显提高 P IP含量 , 特
别是在感病后期更明显 , 这可能与 P I后期大量降解 , 传递抗病信息有关。Si影响钙调素 (CaM ) 含量 , 其
影响程度与炭疽病菌的作用有关。低水平 Si处理明显促进了炭疽病菌对感病品种 CaM的诱导作用 ; 中水平
Si处理对抗病品种的诱导促进作用相对较强 ; 感病品种的诱导促进作用比抗病品种明显。感病品种的中 Si
处理与抗病品种的低 Si处理在感病后的 CaM变化相对缓和。表明 CaM参与炭疽病致病过程的调控。
关键词 : 菜薹 ; 硅 ; 炭疽病 ; 肌醇磷脂 ; 钙调素
中图分类号 : S 63415　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0620819208
The Effects of S ilicon on S igna l Substances of An thracnose2defen se Respon se
in Flower ing Ch inese Cabbage
YANG Xian13 , YANG Yue2sheng2 , and FENG Hong2xian1
( 1 College of Horticulture, Sou th China A gricu ltura l U niversity, Guangzhou 510642, Ch ina; 2 College of L ife Sciences, Sou th China
A gricultural U niversity, Guangzhou 510642, Ch ina)
Abstract: The influences of silicon ( Si) on the signaling system s of phosphoinositides and calmodulin
(CaM ) in flowering Chinese cabbage (B rassica cam pestris L. ssp. ch inensis var. u tilis Tsen et Lee) was stud2
ied using the inoculation of anthracnose (Colletotrichum h igg insianum ) at different Si levels. Results indicated
that Si p layed a manifest regulating role on the formation of phosphatidylinositol ( P I) and phosphatidylinositol2
42monophosphate ( P IP). After the infection by anthracnose, there were clearly different fluctuations of P I
contents between different cultivars. A t the suitable Si level, infection induced high P I content. Due to the in2
fection, P I content increased manifestly in the suscep tible cultivar atmedium Si level and in the resistant culti2
var at low and medium Si levels, but showed unstable trend in other treatments. The accumulation of P IP was
inhibited at the early infection stage and turned to be p romoted at the late infection stage in the suscep tible cul2
tivar, but the accumulation pattern of P IP was comp letely reverse in the resistant cultivar. A t suitable Si level,
the infection by anthracnose manifestly increased P IP contents in both suscep tible and resistant cultivars, espe2
cially in the late infection stage with stronger induction. This is p robably related to the degradation of P I in
large amount and the transfer of disease2resisting signals at the late infection stage. Si also affected the CaM
contents, with the extents relating to the infection by anthracnose. Low Si level clearly p romoted the inducing
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effect of anthracnose on CaM in the suscep tible cultivar, while medium Si level showed strong p romoting effect
on the induction in the resistant cultivar. The p romoting effect of Si on the induction was more manifest in the
suscep tible than in the resistant cultivar. The changes of CaM contents following the infection were weak in the
suscep tible cultivar at medium Si level and in the resistant cultivar at low Si level. These data suggested the
involvement of CaM in the regulation of pathogenesis p rocess of anthracnose.
Key words: B rassica cam pestris L. ssp. ch inensis var. u tilis Tsen etLee; silicon; Colletotrichum higg in2
sianum ; phosphoinositide; calmodulin
炭疽病 (Colletotrichum higg insianum ) 是菜薹 (B rassica cam pestris L. ssp. ch inensis var. u tilis Tsen
et Lee) 常见的重要病害之一 , 是限制菜薹产量和质量的重要因子 (杨暹和陈晓燕 , 2005)。硅 ( Si)
可以增强蔬菜植物本身的抗病性 , 特别是对于提高植株的系统获得性抗病意义重大。国内外研究表
明 , Si在很多作物中具有抵御病原菌生长的作用 , 然而有关 Si诱导抗病作用机理还有争议 (Cherif et
al. , 1994; Samuels et al. , 1994; Fawe et al. , 1998; Dann et al. , 2002; 魏国强 等 , 2004)。
植物在与病原物长期的互作过程中产生了一系列的防卫反应 , 其中系统获得性抗性和诱导性系统
抗性是植物抗病信号传导途径中的两种重要形式。它们分别由植物内源信号分子作介导 , 各种信号的
传导途径之间既相互独立又相互联系 , 协同作用 , 从而使植物做出对自身伤害最小却又最为有效的防
卫反应 (陈英和黄敏仁 , 2002)。
磷脂酰肌醇 ( P I)、磷脂酰肌醇 - 4 -磷酸 ( P IP) 和钙调素 (CaM ) 是植物生长发育过程中的重
要信号 , 但它们与病害发生之间的关系尚不清楚。
本试验中通过研究 Si与接种炭疽病菌对菜薹炭疽病的发生以及对叶片 P I、P IP和 CaM含量的影
响 , 旨在阐明肌醇磷脂信号系统和钙调素信号系统与植物病害发生之间的关系 , 探讨 Si提高菜薹对
炭疽病抗性的作用机理 , 为控制菜薹炭疽病的发生与蔓延提供理论基础。
1　材料与方法
111　材料
菜薹选用感病品种 ‘油青四九 ’和抗病品种 ‘四九 - 19’ (广州市蔬菜科学研究所提供 )。菜薹
炭疽病菌由广东省农业科学院植物保护研究所提供。
112　试验方法
试验于 2005年 8—10月在华南农业大学蔬菜试验基地进行。
种子经过催芽 , 于 8月 31日在塑料大棚内直播在铺有 3层定量滤纸的塑料盆中 , 营养液选用
Hoagland 1号配方 , 营养液均用去离子水配制。苗期浇以 1 /2剂量的营养液。当幼苗两叶一心时 , 挑
选生长一致的幼苗定植在厚 1 mm的塑料泡沫板的直径为 2 cm圆洞里。塑料泡沫板固定在上口径 28
cm, 下口径 20 cm, 高 25 cm , 体积为 7185 L, 装入 6 L完全营养液的塑料盆中。营养液每 1 h通气
30 m in, 每 10 d换 1次。
植株具 4～7片真叶时进行 Si处理。方法是在营养液中加入不同设置水平的 Si。每盆施 Na2 SiO3
0、015、215、415 mmol·L - 1 , 分别为对照、低 Si、中 Si和高 Si。处理后调营养液的 pH为 612。每
处理 3个重复 , 每重复 16盆 , 每盆种植 6株。
于菜薹形成初期 , 采用人工喷雾接种法 , 用小型手持式喷雾器将孢子浓度为 1 ×104个 ·mL - 1的
菜薹炭疽病菌悬浮液喷洒在各 Si处理的植株叶片上 , 以叶面布满水珠但不滴落为度。25～30 ℃下用
塑料薄膜覆盖保湿 24 h。所有处理在同样条件下喷无菌去离子水为各自对照。
接种后 6 d, 观察各处理植株的发病情况 , 统计其病情指数。参照杨暹和陈晓燕 (2005) 报道的
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　6期 杨 　暹等 : 硅对菜薹炭疽病防御反应中信号物质的影响 　
病情分级标准 , 发病程度以叶片为单位 , 分级标准 6级。
接种后 0、2、4、6、8 d, 取各处理第 5～7节位叶片 , 各称取 50010 mg, 用锡纸包好 , 外套保鲜
袋 , 贮藏于 - 30 ℃冰箱内 , 供磷脂酰肌醇 ( P I)、磷脂酰肌醇 - 4 -磷酸 ( P IP) 和钙调素 (CaM ) 的
测定。P I和 P IP的测定采用高效液相色谱仪并参照李兆亮等 (1993) 的方法。CaM的测定采用罗充
等 (1998) 的方法。
2　结果与分析
211　S i对菜薹炭疽病病情指数的影响
表 1表明 , Si可明显降低感病和抗病品种的病情指数。
感病品种 ‘油青四九 ’中 , 各 Si处理间的病情指数差异达显著水平 , 施 Si比不施 Si (对照 ) ,
中 Si比低 Si, 高 Si比低 Si处理的病情指数低 ; 以中 Si处理的病情指数最小。
抗病品种 ‘四九 - 19’中 , 以对照处理的病情指数最大 , 高 Si处理次之 , 中 Si处理再次 , 低 Si
处理最低 , 且各处理间差异显著。
可见 , 适宜的 Si水平能加强菜薹对炭疽病的抗性。对感病品种而言 , 中 Si处理抗病能力最强 ;
而在抗病品种中 , 低 Si处理的抗病能力最强。
表 1　S i对菜薹炭疽病病情指数的影响
Table 1　The effects of S i on d isea se index of an thracnose in flower ing Ch inese cabbage
品种
Cultivar
处理 Treatment
水平 Level Si/ (mmol·L - 1 )
病情指数
D isease index
‘油青四九’(感病 ) 对照 Control 0 63125 ±1129 a
‘Youqing Sijiu’( Suscep tible) 低 Si Low Si 015 48144 ±1126 b
中 SiM iddle Si 215 37181 ±0174 d
高 Si H igh Si 415 42125 ±0158 c
‘四九 - 19’(抗病 ) 对照 Control 0 53123 ±0153 a
‘Sijiu219’(Resistant) 低 Si Low Si 015 31162 ±0179 d
中 SiM iddle Si 215 39159 ±0123 c
高 Si H igh Si 415 45124 ±0159 b
　　注 : Duncanpis检验 ( P = 0105) , 同列数据相同的字母表示差异不显著。
Note: Duncanpis test, the same letter within a column indicated no significance at P = 0105 level.
212　S i对菜薹叶片磷脂酰肌醇 ( P I) 含量的影响
由图 1可以看出 , 感病品种 ‘油青四九 ’中 , 未接种对照 P I含量先呈直线下降变化 ; 低 Si、中
Si、高 Si处理先升后降 , 到 6 d时趋于平缓。接种后 , 对照的 P I含量呈现先降后升的变化 ; 低 Si处
理的变化趋势为降—升 —降 ; 中 Si处理呈升 —降 —平缓变化 ; 高 Si下植株感染炭疽病后 , P I生成受
到抑制 , P I一直呈下降变化 , 含量处于较低水平。从图 1还可看到 , 接种后 , 对照的 P I含量的变化
幅度不大 , 炭疽病菌可诱导提高中 Si处理的 P I含量 , 而对低 Si、高 Si处理则抑制了 P I的生成 , 以
高 Si处理的抑制程度较高。
抗病品种 ‘四九 - 19’中 , 未接种对照植株的 P I含量逐渐下降 ; 低 Si、中 Si处理的 P I含量表
现为 “M”形变化 ; 高 Si处理呈先升后降然后趋于平缓。接种后 , 对照的 P I含量表现为降 —升 —降
的变化 ; 低 Si、中 Si处理的 P I含量表现为 “M”形变化 , 炭疽病菌对低 Si处理的 P I生成作用有明
显的促进作用 ; 在感病前期炭疽病菌对中 Si处理的 P I诱导作用不明显 , 中期转为促进作用 , 后期逐
渐转为抑制作用 ; 高 Si处理的 P I含量呈降 —升 —降的变化。
综上所述 , 抗、感病品种在缺 Si下 P I含量一直呈下降趋势 , 而施 Si下 P I含量呈现先升后降的
变化 , 表明了 Si处理对植株体内的 P I有明显的调节作用。感病后 , 不同基因型品种的 P I消长明显不
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同 , 感病品种的中 Si处理和抗病品种的低 Si、中 Si处理的 P I在感染炭疽病菌后呈明显增长趋势 , 而
其它处理有消有长。表明在适宜 Si水平下菜薹感染炭疽病后可诱导形成较高水平的 P I。
图 1　S i对菜薹叶片 P I含量的影响
F ig. 1　The effects of silicon P I con ten t of leaves in flower ing Ch inese cabbage
213　S i对菜薹叶片磷脂酰肌醇 - 4 -磷酸 ( P IP) 含量的影响
由图 2可看出 , 感病品种 ‘油青四九 ’中 , 未接种对照的 P IP含量直线下降 ; 低 Si、高 Si处理
表现为先升后降的变化 ; 中 Si处理在 0～4 d基本稳定 , 然后下降 , 6 d时达小低谷后逐渐上升。接种
后 , 对照、低 Si及高 Si处理的 P IP含量表现为先降后升再降的变化 ; 中 Si处理接种后表现为升 —降
—升 —降趋势变化。可见 , 在 Si处理下 , 炭疽病菌明显影响了 P IP含量的变化 , 对照、低 Si、高 Si
处理在感染炭疽病菌后的前期明显抑制了 P IP的形成 , 且随着 Si水平的提高其抑制时间也逐渐延长 ,
而感病后期可诱导提高 P IP含量 , 以中 Si处理的诱导促进作用最明显。在感病期间 , 中 Si处理下炭
疽病菌明显地诱导促进 P IP的形成 , 提高 P IP的含量。
抗病品种 ‘四九 - 19’中 , 未接种对照的 P IP含量呈下降趋势 , 降至 6 d时开始稍有上升 ; 低 Si
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处理的 P IP含量呈先降后升再降的变化 ; 中 Si处理表现为降 —升 —降趋势变化 ; 高 Si处理表现为
“W”形变化。接种后 , 对照的 P IP含量表现先降后升再降的变化 ; 低 Si、中 Si均呈 “M”形变化 ;
高 Si处理在 0～4 d表现为急剧下降 , 4 d后稍有上升 , 6 d时达到小峰值后下降。可见 , Si和炭疽病
菌影响了 P IP含量的变化 , 而 Si对炭疽病菌的影响有明显的调控作用。在感病前期 , 炭疽病菌诱导
提高 P IP含量 , 而在感病后期转为抑制作用 , 处理中 , 以低 Si处理的诱导促进作用最明显。
图 2　S i对菜薹叶片 P IP含量的影响
F ig. 2　The effects of silicon P IP con ten t of leaves in flower ing Ch inese cabbage
以上结果表明 , 不同抗性品种对 Si和炭疽病菌的反应不同 , 感病品种在感病前期有抑制 P IP产
生的趋势 , 而在后期转为促进作用 , 但抗病品种的变化规律与感病品种正好相反。然而 , 抗、感病品
种在适宜 Si水平下感染炭疽病菌后可明显提高 P IP含量 , 特别是在感病后期的诱导作用更明显 , 这
可能与 P I后期大量降解 , 传递抗病信息有关。
214　 S i对菜薹叶片钙调素 ( CaM ) 含量的影响
由图 3可看到 , 感病品种 ‘油青四九 ’中 , 未接种对照的 CaM含量呈平缓上升趋势 , 低 Si处理
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呈升 —降 —升的变化 , 中 Si处理先下降后上升 , 高 Si处理呈降 —升 —平缓的变化。接种后 , 炭疽病
菌明显影响了 CaM的变化 , 对照、低 Si的 CaM表现为升 —降 —升的变化 ; 中 Si处理呈降 —升 —降—
升的变化 ; 高 Si处理表现为逐渐下降然后上升的趋势。可见 , 炭疽病菌在前期与后期对对照的 CaM
形成表现为促进作用 , 而中期促进作用不明显 ; 炭疽病菌对低 Si、中 Si处理植株在 0～2 d的 CaM含
量变化影响不大 , 2 d后表现为促进作用 , 其中 , 对低 Si处理的促进作用更明显 ; 而炭疽病菌对高 Si
处理在前期表现为抑制作用 , 中后期转为促进作用。也即是说 , 低 Si、高 Si条件下炭疽病菌对 CaM
的诱导提高作用较明显 , 而中 Si水平下炭疽病菌感染后的 CaM含量维持在相对稳定的水平。
图 3　 S i对菜薹叶片 CaM 含量的影响
F ig. 3　The effects of S i on CaM con ten t of leaves in flower ing Ch inese cabbage
抗病品种 ‘四九 - 19’中 , 未接种对照、中 Si、高 Si处理的 CaM含量呈 “W ”形变化 , 低 Si处
理的 CaM含量表现为先降后升的变化。接种后 , 炭疽病菌对 CaM有调控作用 , 在前期炭疽病菌对对
照的 CaM含量影响不大 , 中期转为促进作用 , 但后期有所受抑制 ; 炭疽病对低 Si处理 CaM含量在
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0～4 d为诱导提高作用 , 4 d后作用不明显 ; 中 Si处理植株感染炭疽病后 , 炭疽病菌促进植株的 CaM
的形成 , 但后期有所受抑制 ; 炭疽病菌对高 Si处理 CaM含量表现为前期促进 , 中后期明显抑制的作
用。可见 , 中 Si处理在感病过程中更有利于诱导产生 CaM。
以上结果表明 , Si和炭疽病菌可影响 CaM含量 , 而 Si对炭疽病菌的影响具有调控作用。感病品
种在低 Si下炭疽病菌对 CaM的诱导促进作用较明显 ; 而抗病品种在中 Si下的诱导促进作用相对较
强 , 且感病品种的诱导促进作用比抗病品种明显。感病品种的中 Si处理与抗病品种的低 Si处理在感
病后的 CaM变化相对缓和。这也表明 , CaM参与菜薹炭疽病致病过程的调控。
3　讨论
Si能减轻黄瓜白粉病的发生 (魏国强 等 , 2004)。黄瓜吸收 Si后可减轻白粉病的发生 , 随着 Si
的增加 , 叶片上的白粉病斑的数目、面积和分生孢子都大大减少 (Menzies et al. , 1992)。Si对甜瓜、
豌豆等作物 , 同样能减轻白粉病、褐纹病的发病率 (Menzies et al. , 1992; Dann et al. , 2002)。但 Si
在作物上的抗病效果也有认为对黄瓜炭疽病没有影响 (梁永超和孙万春 , 2002)。本试验表明 , 适宜
的 Si明显抑制菜薹炭疽病的发生。在感病品种中 , 病情指数的排序为对照 >低 Si >高 Si >中 Si; 在
抗病品种中 , 以对照处理的病情指数最大 , 高 Si处理次之 , 中 Si处理再次之 , 低 Si处理最低。说明
一方面 Si含量较低的情况下 , 增施 Si能提高感病品种的抗病性 , 但当施 Si过量时 , 菜薹的病情指数
又会有升高的可能 , 究其原因可能是由于较高的 Si水平下 , 过量的 Si会造成营养液的离子浓度过高 ,
植株吸水困难 , 形成生理干旱 , 直接对植株产生伤害 , 从而影响了抗病表现 , 导致病情指数升高。
肌醇磷脂信号系统是分布在细胞质膜内侧的一系列磷脂组分 , 对于维持细胞正常生理功能 , 在调
节钙稳态以及细胞增殖、分化等方面起重要作用 (杜鹏和王伟 , 2003)。缺锌可以抑制肌醇磷脂信号
转导系统和降低 CaM含量 (刘烈刚 等 , 2000)。多效唑抑制肌醇磷脂代谢 , 导致 P I、P IP和 P IP2含
量升高 , 而 GA的作用正与多效唑相反 (李冬梅 等 , 1998)。近年对真菌致病过程的信号机制研究报
道较多的是 cAMP途径和 MAP激酶信号途径 , 而肌醇磷脂信号系统与植物病害之间的关系研究还鲜
见报道。Ca2 +信号途径抑制剂从不同位点阻断钙信号通路 , 证实 Ca2 +信号途径至少参与了稻瘟病菌、
叶点霉、玉米小斑病的致病过程 (赵俊霞 等 , 2005)。
本研究发现 : 抗、感病品种在缺 Si下 P I含量一直呈下降趋势 , 而施 Si下 P I含量呈先升后降变
化 , 说明 Si对植株体内的 P I有明显的调节作用。感病后 , 不同抗性品种的 P I消长明显不同 , 感病品
种的中 Si处理和抗病品种的低 Si、中 Si处理在感染病菌后的 P I呈明显增长趋势 , 而其它处理的 P I
有消有长。表明在适宜 Si水平下炭疽病感染后可诱导形成较高水平的 P I, 较高的 P I可能是抗病信号
表现之一。
P IP含量与基因型、Si浓度和炭疽病菌密切有关 , 感病品种在感病前期有抑制 P IP产生的趋势 ,
而在后期转为促进作用 , 但抗病品种的变化规律与感病品种正相反。适宜 Si水平可提高抗、感病品
种在感染病菌后的 P IP含量 , 特别是在感病后期的促进作用更明显 , 这可能与 P I后期大量降解 , 传
递抗病信息有关。
Si和炭疽病菌可影响 CaM含量 , 但 Si对炭疽病菌的影响效应具有调控作用。对感病品种而言 ,
低 Si下炭疽病菌对 CaM的诱导促进作用较明显 ; 而对抗病品种而言 , 中 Si下的诱导促进作用相对较
强 , 而且感病品种的诱导促进作用比抗病品种明显。还可看到 , 感病品种的中 Si处理与抗病品种的
低 Si处理在感病后的 CaM变化相对缓和。表明 , CaM参与炭疽病致病过程的调控 , 维持 CaM的稳定
可能是提高菜薹抗炭疽病的机理之一。换言之 , 抑制钙信号的传导可能提高菜薹的抗病性能。
综上所述 , 肌醇脂质信使系统和钙调素信使系统参与菜薹炭疽病的致病过程 , 适宜的 Si水平可
调节两个信号途径相关因子的表达 , 从而提高菜薹的抗病能力。
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References
Chen Ying, HuangM in2ren. 2002. Signaling pathways and interp lay in p lant disease resistance. J Nanjing Foresty Univ: Natural Sciences Edition,
26 (3) : 85 - 90. ( in Chinese)
陈　英 , 黄敏仁. 2002. 植物抗病信号转导途径与其相互作用. 南京林业大学学报 : 自然科学版 , 26 (3) : 85 - 90.
Cherif M, A sselin A, Belanger R R. 1994. Induced defense responses by soluble silicon in cucumber roots against Pythium spp. Phytopathology,
84: 236 - 242.
Dann N, Elizabeth K, Muirsall Y. 2002. Peas grown in media with elevated p lant2available silicon levels have higher activity of chitinase and
beta21, 3 glucanase, are less suscep tible to a fungal leaf spot pathogen and accumulate more foliar silicon. Australasian Plant pathol, 31
(1) : 9 - 13.
Du Peng, W angW ei. 2003. Progress in the study of phosphatidylinositol2mediated signal transduction in cerebral ischem ia. Basic Medical Sci2
ences and Clinics, 23 (1) : 16 - 19. ( in Chinese)
杜　鹏 , 王　伟. 2003. 肌醇磷脂介导缺血脑损伤信号传导作用的研究进展. 基础医学与临床 , 23 (1) : 16 - 19.
Fawe A, Abou2zaid M, Menzies J, Belanger R R. 1998. Silicon mediated accumulation of flavonoid phytoalexins in cucumber. Phytopathol, 88
(5) : 396 - 401.
L i Dong2mei, L i Zhao2liang, GuiM ing2zhu. 1998. Paclobutrazol inhibited growth and phosphoinositide metabolism in dark2growth Phaseolus radi2
atus seedlings. Journal of Northeast Agricultural University, 29 (3) : 301 - 305. ( in Chinese)
李冬梅 , 李兆亮 , 桂明珠. 1998. 多效唑对绿豆黄化幼苗生长及肌醇磷脂代谢的抑制作用. 东北农业大学学报 , 29 ( 3) : 301 -
305.
L i Zhao2liang, Zhang Cong2hao, L i J ie2fen. 1993. Effects of 2, 42D and GA3 on phosphoinositide metabolism in dark2grown Phaseolus radia tus
seedlings. Acta Phytophysiologica Sinica, 19 (2) : 117 - 123. ( in Chinese)
李兆亮 , 张崇浩 , 李杰芬. 1993. 2, 42D和 GA3 对绿豆黄化幼苗肌醇磷脂代谢的影响. 植物生理学报 , 19 (2) : 117 - 123.
L iang Yong2chao, Sun W an2chun. 2002. Resistance of cucumber against anthracnose induced by soluble silicon and inoculated Colletotrichum
lagenarium. Scintia Agricultura Sinica, 35 (3) : 267 - 271. ( in Chinese)
梁永超 , 孙万春. 2002. 硅和诱导接种对黄瓜炭疽病的抗性研究. 中国农业科学 , 35 (3) : 267 - 271.
L iu L ie2gang, Yan Hong, Zhou L i2ling, Zhu Q ing2hua, Huang L ian2zhen. 2000. Effect of zinc deficiency on phosphoinositol signal transduction
system in rat brain. Acta Nutrimenta Sinica, 22 (3) : 201 - 204. ( in Chinese)
刘烈刚 , 严　红 , 周丽玲 , 朱清华 , 黄莲珍. 2000. 缺锌对大鼠脑肌醇磷脂信号转导系统的影响. 营养学报 , 22 ( 3 ) : 201 -
204.
Luo Chong, Ma Xiang2tao, Peng Shu2ang. 1998. EL ISA determ ination of CaM in the studies of fruit physiology. J Fruit Sci, (2) : 180 - 185.
( in Chinese)
罗　充 , 马湘涛 , 彭抒昂. 1998. 果树生理研究中 CaM的 EL ISA测定. 果树科学 , (2) : 180 - 185.
Menzies J G, Bowen D, Ehret L , Glass A D M. 1992. Foliar app lications of potassium silicon reduce severity of powdery m ildew on cucumber,
muskmelon, and Zucchini squash. J Am Soc Hortic, 117: 902 - 905.
Samuels A L, Glass A D M, Menzies J G, Ehret L. 1994. Silicon in cell walls and pap illae of cucum is sa tivus during infection by Sphaerotheca
fu liginea. PhysiolMol Plant Pathol, 44: 237 - 242.
W ei Guo2qiang, Zhu Zhu2jun, Q ian Q iong2qiu, L i Juan. 2004. Effect of silicon on resistance of cucumber powdery m ildew and its physiological
mechanism. Plant Nutri and Fertil Sci, 10 (2) : 202 - 205. ( in Chinese)
魏国强 , 朱祝军 , 钱琼秋 , 李　娟. 2004. 硅对黄瓜白粉病抗性的影响及其生理机制. 植物营养与肥料学报 , 10 ( 2 ) : 202 -
205.
Yang Xian, Chen Xiao2yan. 2005. Effects of Colletotrichum higginsianum infection on endogenous hormones in B rassica parachinensis leaves under
different nitrogen nutrition. Chinese J App lied Ecol, 16 (5) : 919 - 923. ( in Chinese)
杨　暹 , 陈晓燕. 2005. 不同氮营养下炭疽病菌侵染对菜心叶片内源激素的影响. 应用生态学报 , 16 (5) : 919 - 923.
Zhao Jun2xia, Chen Ying, W ang L i2an. 2005. Ca2 + signaling pathway involved in B ipolaris m aydis conidium germ ination and app ressorium forma2
tion. M icrobiology Bulletin, 32 (4) : 1 - 4. ( in Chinese)
赵俊霞 , 陈　颖 , 王立安. 2005. 钙信号途径参与小斑病菌致病过程的调控. 微生物学通报 , 32 (4) : 1 - 4.
628