全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 245 - 250
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 04 - 17; 修回日期 : 2006 - 08 - 06
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30571284) ; 高等学校博士学科专项科研基金资助项目 (20040335022) ; 高等学校学科
创新引智计划资助项目 (B06014)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: akun@ zju1edu1cn)
脂氧合酶基因家族成员与果实成熟衰老研究进展
张 波 , 李 鲜 , 陈昆松 3
(浙江大学果实分子生理与生物技术实验室 , 农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室 , 杭州 310029)
摘 要 : 综述了 LOX在果实成熟衰老进程中的最新研究进展 , 主要包括 LOX与乙烯合成、果实软化、
香气物质合成以及 LOX基因家族成员的表达和功能研究。
关键词 : 果实 ; 成熟 ; 脂氧合酶 ; 基因家族 ; 功能 ; 综述
中图分类号 : S 66　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120245206
Physiolog ica l and M olecular Fea tures of L ipoxygena se Gene Fam ily M em bers
in R ipen ing Fru it
ZHANG Bo, L I Xian, and CHEN Kun2song3
(Laboratory of Fruit M olecu lar Physiological and B iology, Zhejiang U niversity; The S tate Key Labora tory of Horticu ltura l P lant
Grow th, D evelopm ent and B iotechnology U nder the M inistry of A gricu lture, Hangzhou 310029, China)
Abstract: L ipoxygeanse (LOX) p lays an important role in the p rocess of fruit ripening and senescence.
Recent advances in physiological and molecular features of LOX during fruit ripening and senescence were re2
viewed in the p resent paper. The review covered the relationship s of LOX with ethylene biosynthesis, fruit sof2
tening and volatile compounds formation in ripening fruit. The functional specificity of the LOX gene fam ily
members was involved as well.
Key words: Fruit; R ipening; L ipoxygenase; Gene fam ily; Function; Review
植物脂氧合酶 (LOX, EC 1. 13. 11. 12) 有 92LOX和 132LOX两种类型 , 专一催化含有顺 , 顺 -
1, 4 -戊二烯结构的多元不饱和脂肪酸加氧反应 , 生成 9 - 氢过氧化物 (92HPO s) 和 13 - 氢过氧化
物 (132HPO s)。LOX代谢途径的催化产物具有多种功能 ( Porta & Rocha2Sosa, 2002) , 包括作为贮藏
蛋白参与种子萌发 ( Siedow, 1991) , 调控植物生长发育 ( Kolom iets et al. , 2001) 和参加各种生物和
非生物胁迫反应 (B lokhina et al. , 2003) , 在果实成熟进程中也具有重要作用 (陈昆松和张上隆 ,
1998)。
近年来 LOX在果实成熟衰老进程中的研究日益增多 , 其中以番茄果实上的进展最具代表性。本
文以 LOX在番茄果实成熟衰老进程中的报道为主线 , 结合猕猴桃等果实的最新研究进展 , 在前文
(陈昆松和张上隆 , 1998) 综述的基础上 , 进一步从分子生理学角度阐述 LOX在果实成熟衰老进程中
的作用 , 以期明确当前 LOX的研究重点和今后可能的研究方向。
1　LOX与乙烯生物合成
乙烯是调控果实成熟进程的重要植物激素 , LOX催化反应生成的超氧自由基和氢过氧化物均可
能参与了乙烯的生物合成 ( Sheng et al. , 2000; 许文平 等 , 2000; Zhang et al. , 2003a)。猕猴桃果
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实上的研究表明 , LOX活性增加先于自由基产生和乙烯生物合成 , LOX反应底物亚油酸 ( linoleic
acid) 处理可增强其活性 , 加速果实乙烯跃变 (许文平 等 , 2000)。番茄果实 LOX活性的增强和乙烯
生物合成呈正相关关系。LOX活性抑制剂 ( n2p ropylgallate和 nordihydroguaiaretic acid) 显著抑制了果
实的乙烯生物合成 ( Sheng et al. , 2000)。乙烯信号转导阻断剂 1 - 甲基环丙烯 (12MCP) 和水杨酸
( SA ) 衍生物乙酰水杨酸 (ASA) 处理均可显著抑制猕猴桃果实 LOX活性 , 减少乙烯积累 (丁建国
等 , 2003; Zhang et al. , 2003a, 2003b) , 但分子生物学水平上的研究有待开展。
研究表明乙烯也参与了果实成熟进程中的 LOX酶活性和基因表达的调控。乙烯处理可增强猕猴
桃 ( Zhang et al. , 2003a) 和番茄 (罗云波 , 1994) 果实 LOX活性 , 加速果实成熟进程。乙烯和生长
相关因子协同调控 LOX 基因表达 , 基因家族不同成员对乙烯的响应机制存在差异 ( Griffiths et al. ,
1999a)。此外 , 也有报道认为 LOX活性可能并不受乙烯调控。Defilipp i等 (2005) 发现 LOX活性在
苹果果实成熟进程中始终维持稳定水平 , 乙烯处理并不能显著诱导 ACC氧化酶反义 RNA转基因果实
中的 LOX活性。可见 , 果实成熟过程中也存在乙烯对 LOX活性及其编码基因的反馈调控 , 但有不同
结果。由此显示 , 果实成熟进程中 LOX和乙烯之间的关系 , 因基因家族不同成员而异 , 且不同果实
种类之间也存在差异 , 但目前尚不清楚其原因 , 相关机制也需进一步探讨。
2　 LOX与采后果实软化
越来越多的研究显示 LOX活性变化与果实采后硬度下降呈显著相关关系。这种相关性在猕猴桃
(陈昆松 等 , 1999)、番茄 ( Todd et al. , 1990; 生吉萍 等 , 2000)、桃 (吴敏 等 , 1999)、苹果 ( de
Pooter & Schamp, 1989)、梨 (窦世娟 等 , 2002)、枣 (寇晓红 等 , 2002) 等果实上均有报道。LOX
可能通过以下两种机制参与果实软化进程 : (1) LOX参与果实成熟衰老进程中乙烯的生物合成 , 由
此调控果实软化 (许文平 等 , 2000; Zhang et al. , 2003a) ; (2) LOX催化的膜脂过氧化反应破坏细
胞膜结构 , 加速果实组织衰老 , 进而成为果实软化的因素之一。
通过调节 LOX活性可以有效控制果实的软化进程。ASA和 12MCP处理均可显著抑制猕猴桃果实
LOX活性 , 延缓果实软化 (丁建国 等 , 2003; Zhang et al. , 2003a)。
3　LOX与果实芳香物质形成
LOX催化的脂肪酸代谢途径是苹果 ( Echeverría et al. , 2004; Defilipp i et al. , 2005)、梨 (Lara
et al. , 2003)、草莓 ( Peréz et al. , 1999)、番茄 (Chen et al. , 2004) 和猕猴桃 (Bartley & Schwede,
1989) 等果实 C6醇和醛产生的重要来源。在 LOX作用下 , 亚油酸和亚麻酸 (L inolenic acid) 转化成
氢过氧化脂肪酸 , 再由氢过氧化物裂解酶 ( HPL ) 裂解为 C6、C9醛 , 醛类物质继而在乙醇脱氢酶
(ADH) 催化下氧化为相应的醇类 , 酰基转移酶 (AAT) 参与醇类向酯类的转化 ( Knee, 2002)。植
物细胞的类囊体富含不饱和脂肪酸 , 它们是产生 C6类醛和醇的前体物质 , 在叶绿体向有色体转化时
类囊体膜结构发生裂解 , LOX是这一转化过程的启动因子 ( Ferrie et al. , 1994; Griffiths et al. ,
1999a)。
LOX作用抑制剂 [ stannous ( tin Ⅱ) chloride ] 处理可以显著降低猕猴桃果实 C6类芳香物质的含
量 (Bartley & Schwede, 1989)。气调贮藏降低了 LOX活性 , 抑制了酯类物质合成前体的生成 , 由此
影响了货架期梨 (Lara et al. , 2003) 和苹果 (Lara et al. , 2006) 等果实的风味。LOX反义 RNA转
基因番茄果实 C6醛和醇中的己烯醛和己烯醇水平被抑制了 98. 5% , 丧失了果实特有的香气特征
(Chen et al. , 2004)。这些结果表明 LOX参与了果实芳香物质合成。有报道认为 LOX可能并不是果
实芳香物质合成的关键因子 , 亚油酸和亚麻酸的有效性供给可能比 LOX和其它相关酶活性更为重要
( Echeverría et al. , 2004; Defilipp i et al. , 2005)。
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4　LOX与低温响应
长期以来 , 人们认为膜脂过氧化是一个有害的过程 , 因为它引起了生物膜的降解 , 并由此导致了
细胞功能的丧失 ( Siedow, 1991; Savanian & U rsini, 2000) , 但是目前这种观点正在改变。植物 LOX
代谢途径产生的氢过氧化物以及氧自由基等物质参与了信号转导 , 在抵御环境胁迫过程中具有重要作
用 ( Porta & Rocha2Sosa, 2002; B lokhina et al. , 2003)。在番石榴果实上的研究显示 , 甲基茉莉酸
(MJ) 处理可显著提高果实的 LOX活性 , 有效抑制因低温胁迫引致的冷害 , 推测活性增强的 LOX可
以激活果实对低温胁迫的防御反应 ( González2Aguilar et al. , 2004)。Lee等 (2005) 发现 , 非冷敏型
的无花果在低温条件下具有较高的 LOX活性和细胞膜流动性 , 无冷害症状 , 而冷敏型黄瓜的 LOX活
性较低 , 细胞膜流动性差 , 组织发生冷害 , 同时两种材料的 LOX基因表达图谱与酶活性一致 , 由此
认为 LOX活性或 LOX基因表达的激活是耐低温植物的特征之一。我们在猕猴桃果实上的研究也发
现 , 短期 (3 d) 低温 〔(0 ±0. ) 5℃〕处理可诱导 LOX活性的增加以及 LOX基因表达的增强 , 这可
能是果实适应低温贮藏的一种适应性反应 ( Zhang et al. , 2006)。
5　LOX基因家族成员的功能特异性
511　LO X基因家族成员的分类
人们已经从拟南芥、番茄、马铃薯、烟草、猕猴桃等植物中分别克隆到了多个基因家族成员。根
据 GenBank公布的氨基酸序列 , 我们构建了一个植物 LOX基因系统进化树 , 该系统树由 3个分支组
成。以番茄为例 , 番茄的 TomLOXA , TomL oxB 和 TomL oxE具有高度同源性 , 它们同马铃薯 PotL ox1聚
类 , 归为 LOX1组 ; TomL oxC同马铃薯中的 PotL ox2聚类 , 归为 LOX2组 ; TomL oxD 和 PotL ox3, 归为
LOX3组。从猕猴桃上克隆到了 6个 LOX基因 , LOX1组包括 A dL ox2和 A dL ox5, LOX2组包括 A dL ox1
和 AdL ox3, 而 LOX3组包含 AdL ox1和 A dL ox3 ( Zhang et al. , 2006)。植物 LOX基因家族分类的详细
描述可参考 Feussner和 W asternack (2002) 的文献综述。
目前研究表明 , LOX1组具有 92LOX活性 , 在植物器官发育和果实成熟进程具有作用 ( Porta &
Rocha2Sosa, 2002) , 但是许多功能仍不明确 ; LOX2组和 LOX3组均具有 132LOX活性 , 它们参与生物
和非生物胁迫条件下的防御反应 , 并在 C6醇类和醛类物质合成中起作用 ( Feussner & W asternack,
2002; Porta & Rocha2Sosa, 2002)。
512　LO X基因家族成员的功能多样性
目前 , 人们已经从拟南芥中克隆到至少 6个 LOX家族成员 , 其中 A tL ox1参与机械伤胁迫反应 ,
其表达水平受脱落酸 (ABA ) 和茉莉酸 (JA ) 诱导 (Melan et al. , 1993) ; 反义抑制 A tL ox2的表达
可显著降低组织内部 JA的含量 , 认为 A tL ox2是参与 JA生物合成的特异性成员 (Bell et al. , 1995) ;
其它成员的功能尚不清楚。在马铃薯的 3个 LOX基因家族成员中 , PotL ox1是调控马铃薯块茎发育的
关键基因 ( Kolom iets et al. , 2001) , PotL ox2主要在叶片中表达 , 并参与挥发性物质的合成和信号转
导 (León et al. , 2002) ; PotL ox3则对机械伤非常敏感 (Royo et al. , 1996)。烟草的 N aL ox1表达不
受机械伤诱导 , N aL ox2和 N aL ox3编码的蛋白具有 132LOX活性 , 对机械伤和病虫害侵染敏感 , 其中
N aL ox3是 JA生物合成的特异性成员 (Rayko & Baldwin, 2003)。在番茄果实成熟衰老进程中 , LOX
基因家族的 5个成员同样具有功能的多样性。
513　果实成熟衰老进程中 LO X基因家族成员的功能及其表达调控
番茄的 LOX家族成员在果实成熟过程中具有不同的表达模式。 TomL oxA转录本水平在采后番茄
果实成熟进程中持续下降 , 在反义抑制 ACC氧化酶的转基因番茄和对乙烯不敏感的 N r突变体中维持
稳定 ; 但在 rin突变体中 , TomL oxA表达水平随果实生长而下降 , 表明生长相关因子参与了该基因的
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表达调控 ( Griffiths et al. , 1999a)。TomL oxB 在果实生长发育进程中表达水平基本稳定 ; 果实成熟进
程中积累的乙烯和外源乙烯处理均可显著诱导其 mRNA积累 , 但是在转基因果实和突变体中这种促
进效应被延迟 ( Griffiths et al. , 1999)。TomL oxC对乙烯敏感 , mRNA水平可被果实成熟进程中的乙
烯诱导 ; 在果实达到转色期阶段其表达水平也出现增强现象 ( Griffiths et al. , 1999)。 TomL oxD 主要
在叶片、萼片和花中表达 , 同时其表达可被机械伤所诱导 , 在绿熟果和转色果中也有微弱的信号
(Heitz et al. , 1997)。TomL oxE在成熟果实的转色期有表达信号并随成熟进程有增强趋势 ( Chen et
al. , 2004)。不同的表达模式和调控方式暗示着 LOX基因家族成员在果实成熟进程中可能具有各自特
异性功能。
转基因技术的应用为明确 LOX 在果实成熟进程中的作用提供了更为直接的证据。Chen等
(2004) 构建了特异性抑制 TomL oxC基因表达的转基因番茄植株 , 研究发现己烯醛和己烯醇含量极显
著下降 , 仅为野生型成熟果实的 1. 5%。但将番茄的 TomL oxA 和 TomL oxB 表达水平特异性抑制 80%
～88% , 成熟进程中果实的挥发性芳香物质含量并没有发生显著性改变 ( Griffiths et al. , 1999b)。
TomL oxD虽然具有 132LOX活性 , 但主要在叶片中表达 , 并没有参与叶片和果实中己烯醛和己烯醇的
生物合成 ; TomL oxE不直接参与成熟番茄果实中 C6类芳香物质的合成 (Chen et al. , 2004)。综上所
述 , TomL oxB 和 TomL oxC是番茄果实成熟衰老相关的特异性成员 ( Ferrie et al. , 1994; Heitz et al. ,
1997) 其中 TomL oxC参与了果实 C6类芳香物质的合成 (Chen et al. , 2004) ; TomL oxA可能在未成熟
果实的防御反应中起作用 ( Griffiths et al. , 1999a) ; TomL oxD 可能在叶片机械伤反应方面有作用
(Heitz et al. , 1997) , 而 TomL oxE的功能尚不清楚。
我们正在研究来自多年生果树猕猴桃的 6个 LOX基因家族成员的功能 , 试图比对模式果实植物
番茄 LOX家族成员的功能差异。已有的研究发现 , LOX基因家族成员在猕猴桃果实成熟进程中具有
不同表达谱 , 乙烯参与其表达调控 ; A dL ox1可加速烟草叶片组织的衰老进程 , 而 A dL ox2则没有显著
效应 ; A dL ox1和 A dL ox5 与果实成熟衰老相关 ( Zhang et al. , 2006 )。此外 , 人们相继从草莓
(CAE17327) 和苹果 (AAV50006) 果实中克隆得到了 LOX基因 , 但相关的基因功能研究未见报道。
6　目前需研究的问题
在果实成熟进程中的 LOX效应仍有一些问题尚待澄清 , 包括 : (1) LOX和乙烯之间的关系尚不
明确。目前认为 LOX参与果实成熟进程中乙烯生物合成的依据主要来于生理学的相关性研究 , 缺乏
更为直接的证据支持。果实成熟进程中 LOX与乙烯的关系 , 也可能与不同家族成员的功能特异性有
关。 (2) LOX与果实芳香物质的关系需深入研究。虽然 LOX在果实脂肪酸代谢产生的 C6类醛和醇
的生物合成过程中有重要作用 , 但 LOX是否为限制性因子仍不清楚。 (3) LOX对低温的响应 , 特别
是在低温敏感型果实中对低温胁迫的防御反应的作用机制需要探索。
拟南芥测序结果显示 , 60%的基因以基因家族形式存在 , 其中 50%为超过 5个成员的基因家族
( The A rabidopsis Genome Initiative, 2000)。从基因家族的视角开展 LOX在果实成熟进程中的功能研究
是植物功能基因组学的重要组成内容 , 荧光定量 PCR、转基因技术和生物信息学等技术的相互交叉
是未来研究的有效手段。
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