全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (6) : 1219～1224
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 01 - 09; 修回日期 : 2006 - 04 - 24
基金项目 : 四川省重大攻关项目 (04NG0202017)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chyp21979@1631com)
不同温度下卵叶韭更新芽内源激素的动态变化
陈远平　杨文钰 3 　任万军　樊高琼
(四川农业大学农学院 , 四川雅安 625014)
摘 　要 : 运用高效液相色谱法测定了 3种不同温度下卵叶韭更新芽内源激素的动态变化。结果表明 :
(1) 卵叶韭更新芽休眠完全解除必需经过一段时间的冷温处理 , 且冷温积累量与休眠解除程度和植株长势
呈正相关趋势 ; (3 ±1) ℃处理不少于 92 d可完全解除休眠 , 而 5～12℃、 (20 ±1) ℃处理均不能完全解除
休眠。 (2) 贮藏 31 d后 , ( 3 ±1) ℃和 5～12℃处理的 GA3 和 ZT含量上升 , ABA含量下降 , 其中 ( 3 ±
1) ℃处理的上升和下降幅度更大 , 解除休眠所需时间更短 ; 而 (20 ±1) ℃处理在鳞茎干枯腐烂前 GA3 和
ZT含量下降 , ABA含量上升 , 更新芽不能萌发。 (3) 卵叶韭更新芽休眠过程可分为预休眠、真休眠和强
制休眠 3个阶段 , 其中预休眠阶段更新芽的 GA3、ZT、ABA和 IAA含量居中 ; 真休眠阶段更新芽的 GA3 和
ZT含量较低 , ABA含量较高 , IAA含量较高或居中 ; 强制休眠阶段更新芽的 GA3、ZT含量达最大值 , IAA
含量略有增加 , ABA含量降至最小值。 (4) 卵叶韭更新芽休眠的解除可能主要受控于内源激素 GA3、ABA
的含量水平和 GA3 /ABA比值 , 当 GA3 / IAA比值大于 16159 ±3190时 , 卵叶韭更新芽的休眠就可能完全解
除 , 此外 ZT也对萌发起着一定的作用。
关键词 : 卵叶韭 ; 温度 ; 更新芽 ; 休眠 ; 内源激素
中图分类号 : S 633　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0621219206
D ynam ic Changes of Endogenous Horm ones in A llium ova lifo lium Regenera2
tion Buds from D ormancy to Sprouting under D ifferen t Tem pera tures
Chen Yuanp ing, Yang W enyu3 , Ren W anjun, and Fan Gaoqiong
(College of A gronom y, S ichuan A gricu ltura l U niversity, Yapian, S ichuan 625014, China)
Abstract: The changing rules of endogenous hormones in the regeneration buds of A llium ovalifolium dur2
ing the period from dormancy to sp routing treated with different temperatureswere determ ined by HPLC. The re2
sults indicated that: 1) To relieve dormancy of regeneration buds of A llium ovalifolium required a p roper period
of low temperature treatment, and the accumulation of low temperatures showed a positive and marked effect on
both the degree of dormancy relieving and the growing performance of the p lants. A treatment of ( 3 ±1) ℃ for
no less than 92 d could relieve dormancy comp letely but treatments of 5 - 12℃ and (20 ±1) ℃ could not relieve
dormancy efficiently. 2) The contents of GA3 and ZT increased and the contents of ABA decreased after storage
of buds at (3 ±1) ℃ and 5 - 12℃ for 31 d, among which the contents of GA3 , ZT and ABA treated with (3 ±
1) ℃ changed remarkably, resulting in a shorter period to relieve dormancy. The dormancy could not be relieved
at (20 ±1) ℃ treatment due to the increasing of ABA and the decreasing of GA3 and ZT contents before its bulb
drying rot. 3) The dormancy p rocess of regeneration buds could be divided into three phases as p re2dormancy,
real dormancy and forced dormancy. In the period of p re2dormancy, the contents of GA3 , ZT, ABA and IAA
were normal. In the period of real dormancy, the contents of GA3 and ZT were low, and the contents of IAA
were not stable, but the contents of ABA were high. In the period of forced dormancy, the contents of GA3 and
ZT reached the highest and the contents of ABA dropped to the lowestwith a little increase of IAA. 4) Dorman2
cy relieving m ight be controlled mainly by the contents of GA3 and ABA and the ratios of GA3 to ABA. A ratio
of GA3 /ABA≥16159 ±3190 could relieve the dormancy of the regeneration buds comp letely. More ever, the
contents of ZT m ight also p lay a certain role in relieving dormancy.
Key words: A llium ova lifolium ; Temperature; Regeneration buds; Dormancy; Endogenous hormones
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
卵叶韭 (A llium ova lifolium Hand. 2Mazz. ) 俗称鹿耳韭 , 百合科葱属多年生草本植物 , 作为蔬菜
以嫩叶、花茎和花器供食用 , 仅东亚地区分布 , 我国则集中分布在海拔 1 500～2 500 m的横断山
区〔1〕。其富含蛋白质、维生素 C、多种必需氨基酸和矿物质〔2〕等营养成分 , 还具有健胃、预防贫血、
降压、减肥、安神等多种药用功能〔2〕。卵叶韭作为野菜的市场需求巨大 , 而野生卵叶韭资源相当有
限 , 卵叶韭主要以鳞茎分蘖方式繁殖 , 地上部分逐年更新 , 而每个更新芽生活的全过程在正常条件下
为 3年。每年 5月中旬至 6月上旬地上部分枯萎前后 , 更新芽分化开始并萌生 1个或 2个新的腋芽原
基 , 8月中旬更新芽分化完成后有进一步增长 , 9月下旬以后更新芽和腋芽原基的生长均极为缓慢 ,
进入冬季休眠期 , 翌年 3月下旬更新芽萌发出土。卵叶韭分蘖形成的更新芽休眠解除需要一定时间冷
温处理 , 且植株长势与冷温积累量有关。目前国内外对卵叶韭更新芽休眠的研究尚处于空白。作者研
究不同温度下卵叶韭更新芽内源激素的动态变化 , 旨在弄清其休眠的生理原因 , 以期能为卵叶韭资源
保护、引种栽培和周年生产提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验设计
试验于 2004年 10月～2005年 5月在四川农业大学教学农场进行。卵叶韭 2004年 10月 5日取自
四川天全县小河乡海拔 2 180 m处的八黄平试验点。选取鳞片抱合紧密 , 无病虫害 , 无损伤 , 大小基
本一致的鳞茎 , 2004年 10月 10日分别拌土贮藏于 (3 ±1) ℃、 (20 ±1) ℃的智能气候箱和 5～12℃
自然环境中。土壤均为腐殖土 , pH 610, 有机质含量 15105% ～16176% , 含水量保持在 70%左右 ,
空气湿度保持在 80% ～90%。10月至翌年 3月每 30 d或 40 d取样 1次 , 每次每处理取 10个鳞茎 ,
重复 3次 , 取样后放在 (20 ±1) ℃的发芽箱中观察长势 ; 另外各处理每次取更新芽 10个 , 切碎后混
合取样 , 准确称取更新芽约 110 g (精确到 011 mg) , 每个样品重复 3次 , 液氮速冻 20 m in后放在
- 86℃超低温冰箱中以备内源激素测定。
112　测定项目及方法
11211　休眠阶段的划分 　根据各处理长势即株高、叶长和叶宽 , 休眠解降程度〔3～5〕划分为预休眠、
真休眠和强制休眠 3个阶段 , 预休眠是由于日长变短和 5℃左右或低于 5℃的低温所引起 ; 真休眠是
植物抵抗低温避免在寒潮中受到伤害的自我保护的表现 ; 强迫休眠是因温度等恶劣天气条件因子引起
植物生长趋向缓慢甚至停止的状态。
11212　内源激素的测定 　采用高效液相色谱法 (HPLC) 测定赤霉素 ( GA3 )、吲哚乙酸 ( IAA )、脱
落酸 (ABA) 和玉米素 ( ZT) , 提取和测定均按陈远平等〔6〕的操作方法进行。
2　结果与分析
211　不同温度处理卵叶韭更新芽休眠期及 (20 ±1) ℃下的长势
从表 1可知 , (3 ±1) ℃处理的卵叶韭更新芽经 134 d后自然萌发 , 5～12℃处理的需经过 163 d,
而 (20 ±1) ℃处理始终不萌发 , 最后干枯腐烂 , 表明卵叶韭更新芽分化完成后到萌发必需一定时间
的冷温处理 , 且有效冷温有一定上限 , 其中 (3 ±1) ℃、5～12℃处理在有效冷温上限之内 , 而 ( 20
±1) ℃处理超出了有效冷温的上限。在有效冷温范围内 , 温度越低 , 萌发所需时间越短。
从表 2可知 , 株高、叶长、叶宽均随贮藏温度升高而降低、随处理时间延长而增大 , 即有效
冷温积累量与解除休眠程度和长势呈明显正相关趋势。 ( 3 ±1 ) ℃处理 61 d时更新芽萌发 , 但株
高、叶长、叶宽均显著低于该处理 92 d时的株高、叶长和叶宽表现为休眠解除不完全 ; 处理 92 d
可完全解除休眠 , 此温度下继续贮藏 , 株高、叶长、叶宽增长不再显著。5～12℃处理 131、161 d
能使更新芽萌发 , 但长势与 (3 ±1) ℃处理 61 d相似 , 仍为休眠解除不完全。 (20 ±1) ℃处理自始
至终不能萌发。
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　6期 陈远平等 : 不同温度下卵叶韭更新芽内源激素的动态变化 　
表 1　不同温度处理下卵叶韭更新芽休眠期和休眠阶段的划分
Table 1　The dorman t per iod and stage of regenera tion buds of A llium ova lifo lium under d ifferen t tem pera tures
温度
Temperature (℃)
初始日期
Treated date
自然萌发
Sp routing
处理～萌发所历天数
Dormancy - sp routing( d)
预休眠期
Pre2dormancy 真休眠期Real dormancy 强制休眠期Forced dormancy
3 ±1 2004 - 10 - 10 2005 - 02 - 24 134 10 - 10～10 - 11 11 - 01～01 - 15 01 - 05～02 - 24
5～12 2004 - 10 - 10 2005 - 03 - 22 163 10 - 10～10 - 11 11 - 01～ -
20 ±1 2004 - 10 - 10 - - 10 - 10～10 - 11 - -
　　注 : “ - ”表示腐烂干枯。
Note: “ - ”means dry rot.
　　根据不同温度和时间处理的卵叶韭更新芽在
20℃下的植株长势 , 卵叶韭更新芽的休眠过程可
分为预休眠、真休眠和强制休眠 3个阶段 (表 1,
表 2) , 经 ( 3 ±1) ℃、5～12℃和 ( 20 ±1) ℃处
理初期均出现暂时生长现象 , 表现为预休眠阶段 ,
持续时间约 30 d。 (3 ±1) ℃处理 2个月可发芽 ,
但长势极弱 , 当处理时间超过 3个月时 , 更新芽
既可发芽 , 且长势较强 , 更新芽预休眠结束后至
完全解除休眠为真休眠阶段 , (3 ±1) ℃处理下真
休眠时间为 60 d左右 ; 5～12℃处理 4个多月后
能发芽 , 但长势弱 , 处理 5个多月后鳞茎自然萌
发芽 , 长势仍弱 , 说明卵叶韭更新芽在此温度下
真休眠不能完成 , 即休眠不能完全解除。 ( 3 ±
1) ℃处理 4个多月后自然萌发 , 且长势强 , 完全
解除休眠后至自然萌发为强制休眠阶段。 ( 20 ±
1) ℃处理自始至终不能萌发 , 不存在真休眠和强
制休眠两个阶段。
212　不同温度处理后内源激素含量的动态变化
由图 1可知 , 贮藏期间 , ( 3 ±1 ) ℃处理的
IAA含量在 131 d内基本恒定 , 萌发时略有上升 ;
表 2　不同温度和时间处理卵叶韭鳞茎在 ( 20 ±1) ℃下的植株长势
Table 2　Effects of d ifferen t tem pera tures and days on grow ing
performance of plan ts of A llium ova lifolium bulbs a t ( 20 ±1) ℃
贮藏天数
Storage
days( d)
温度
Temperature
(℃)
株高
Plant height
( cm)
叶长
Leaf length
( cm)
叶宽
Leaf width
( cm)
　0 3 ±1 1134 ±0117 0 0
5～12 1135 ±0111 0 0
20 ±1 1134 ±0108 0 0
31 3 ±1 2193 ±0124 0 0
5～12 1183 ±0118 0 0
20 ±1 1134 ±0108 0 0
61 3 ±1 17129 ±2163 11106 ±1184 3196 ±0181
5～12 2153 ±0123 0 0
20 ±1 1134 ±0108 0 0
92 3 ±1 37170 ±2150 15149 ±2116 6120 ±1109
5～12 2182 ±0143 0 0
20 ±1 - - -
131 3 ±1 39111 ±3128 16199 ±2148 6178 ±1144
5～12 8131 ±0172 4163 ±1102 1165 ±0149
20 ±1 - - -
161 3 ±1 / / /
5～12 15102 ±2167 11104 ±1117 3130 ±0152
20 ±1 - - -
　　注 : “ - ”表示腐烂干枯 ; “/”表示处理结束。
Note: “ - ”means dry rot; “/”means treatment ending.
图 1　不同温度处理后内源激素的变化
F ig. 1　Changes of endogenous horm ones in A llium ova lifo lium regenera tion buds stored a t d ifferen t tem pera tures for d ifferen t days
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5～12℃处理 31 d时升至最大值 , 到 61 d又下降至最初含量水平 , 61 d后基本恒定 , 萌发时略有上
升 ; (20 ±1) ℃处理 31 d时升至最大值 , 随后迅速下降 , 92 d时降至 0。结果表明 IAA在温暖的环境
中 , 伴随更新芽的暂时生长结束 , 含量迅速上升 , 表现出抑制作用 ; 在有效冷温处理中 , 更新芽解除
休眠时 , IAA含量略有上升 , 表现为促进萌发作用。
GA3 含量在 (3 ±1) ℃和 5～12℃处理 31 d时降至 0, 31～91 d先略有上升 , 后迅速上升 , 92 d
后 GA3 含量增长缓慢 , 其中 (3 ±1) ℃的 GA3 含量增长量极显著高于 5～12℃, 且萌发时前者的 GA3
含量也极显著高于后者 ; (20 ±1) ℃处理的 GA3 含量在 131 d内持续缓慢下降 , 92 d时降至 0。
ZT含量在 (3 ±1) ℃和 5～12℃处理 31 d时显著下降至 0, 31 d后两者均极显著上升 , 其中 (3
±1) ℃上升较 5～12℃更快 ; (20 ±1) ℃处理的 ZT含量初期略有上升 , 31 d后极显著下降 , 至 61 d
时下降至 0。
ABA含量在各处理初期均显著升高 , 31 d后 (3 ±1) ℃和 5～12℃处理均持续下降 , 其中前者到
92 d时降至较低水平 , 而后者到 161 d时才达最低。 (20 ±1) ℃处理的 ABA含量 61～92 d基本不变 ,
到鳞茎干枯腐烂前均显著高于 (3 ±1) ℃和 5～12℃处理的。
贮藏 31 d后 , (3 ±1) ℃和 5～12℃处理的 GA3 和 ZT含量上升 , ABA含量下降 , 其中 (3 ±1) ℃
上升和下降幅度更大 ; 而 (20 ±1) ℃处理在鳞茎干枯腐烂前 GA3、ZT含量均下降 , ABA含量上升 ,
说明在解除休眠的有效冷温范围内 , 处理温度越低 , GA3、ZT含量上升和 ABA含量下降得越快 ; 而
高于有效冷温上限温度 , 促进生长的内源激素 GA3 和 ZT含量均下降 , 抑制生长的内源激素 ABA含
量反而上升 , 所以 (20 ±1) ℃处理的卵叶韭更新芽不能解除休眠。
另外在卵叶韭更新芽休眠解除过程中 , GA3、ZT和 ABA含量上升下降显著 , 而 IAA含量变化不
大 , 因此 , 解除更新芽休眠的 GA3、ABA 和 ZT
可能比 IAA起着更重要的作用。卵叶韭更新芽各
休眠阶段与相对应激素变化如下 : 预休眠阶段
(0～31 d) 表现为 GA3 和 ZT含量逐渐下降 , 而
ABA含量上升 , IAA含量上升或基本不变 ; 真休
眠阶段 (22～92 d) 表现为 GA3 和 ZT含量又逐
渐上升 , ABA含量上升后再下降 , IAA含量上升
后再下降或基本不变 ; 强制休眠阶段 ( 84～134
d) , GA3 含量升至最大值后略下降 , ZT含量继续
上升至最大值 , IAA含量略有上升 , ABA含量下
降至最小值。
213　不同温度处理后内源激素比值的变化
由图 2可以看出 , (3 ±1) ℃处理 92 d卵叶韭
更新芽休眠完全解除时 , GA3 /ABA比值为 16159
±3190, ZT/ABA比值为 7124 ±0191, IAA /ABA
比值为 8124 ±0178; 5～12℃处理直到 161 d自然
萌发时 , ZT/ABA比值为 11136 ±1153, IAA /ABA
比值为 8131 ±1114, 尽管明显大于 ( 3 ±1) ℃处
理 92 d的 ZT/ABA 和 IAA /ABA 比值 , 但 GA3 /
ABA比值显著低于 ( 3 ±1) ℃处理 92 d的比值 ,
所以 5～12℃处理的卵叶韭更新芽表现出萌发但
长势弱 , 即指休眠解除不完全 ; 而 (20 ±1) ℃处
理的 GA3 /ABA、 ZT /ABA和 IAA /ABA比值均逐
图 2　不同温度处理下 GA3 /ABA、ZT /ABA和
IAA /ABA比值的变化
F ig. 2　The var ia tion of GA3 /ABA, ZT /ABA and IAA /ABA in
A llium ova lifolium regenera tion buds stored a t d ifferen t
tem pera tures for d ifferen t days
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　6期 陈远平等 : 不同温度下卵叶韭更新芽内源激素的动态变化 　
渐降至 0, 因此仅表现出暂时生长而始终未能萌发。基于以上结果 , 当 GA3 /ABA比值约大于等于
16159 ±3190, 卵叶韭更新芽休眠可能被诱导完全解除。此外 , GA3 /ABA与 ZT/ABA和 IAA /ABA相
比 , GA3 /ABA在解除休眠过程中可能起着更重要的作用。
3　讨论
许多鳞茎类植物解除休眠都需要经过一段时间的冷温积累 , 冷温解除休眠不仅需要足够的温度 ,
而且还要持续一定的时间〔7～9〕, 且解除休眠的最有效方法是冷温处理〔10, 11〕, 如郁金香〔12〕、百合〔13〕、
伊贝母〔14, 15〕等 ; 若冷温处理不足 , 会导致植株采收整齐度差 , 甚至不能解除休眠〔12〕, 另外解除休眠
的有效冷温有一定的上限 , 如矢岛〔16〕的研究发现 : 百合种球解除休眠的有效温度上限为 15℃, 15℃
以上的温度是无效的。
卵叶韭腋芽形成更新芽后 , 需经过一段时间的冷温处理后才能解除休眠 , 且冷温积累量与休眠解
除程度和植株长势呈正相关趋势 , 其中 (3 ±1) ℃处理更新芽休眠完全解除至少需要 92 d; 若冷温积
累量不足 , 休眠解除不完全 , 表现为不萌发或萌发但长势弱 , 如 (3 ±1) ℃处理 61 d, 5～12℃处理
131、161 d的长势 , 均表现为更新芽萌发但长势弱 ; 就本试验而言 , 卵叶韭更新芽休眠完全解除的有
效冷温应低于 12℃, 其具体上限温度有待进一步研究。
前人的研究成果表明 , GA3 和 ABA是对休眠有重要作用的两种激素〔17〕, 孙红梅等〔18〕对百合鳞
茎研究证明内源激素 GA3 和 ABA水平与芽休眠之间存在极显著的相关性 , ZT也可能是促进萌发的因
素 , IAA在鳞茎的休眠解除活动中作用不大。
目前内源激素与休眠的研究主要还是集中在种子方面 , 而对变态器官的休眠研究仍较薄弱。本文
从内源激素的角度分析了卵叶韭更新芽必需通过一定时间的有效冷温处理。本研究结果表明 , (3 ±
1) ℃和 5～12℃处理 31 d后的 GA3 和 ZT含量上升 , ABA含量下降 , 其中 (3 ±1) ℃处理上升和下降
幅度更大 , 解除休眠所需时间更短 ; 而 (20 ±1) ℃处理在鳞茎干枯腐烂前因为 GA3 和 ZT含量下降 ,
而 ABA含量上升 , 更新芽不能萌发。表明在有效冷温之内 , 处理温度越低 , 31 d后 GA3、ZT含量上
升和 ABA含量下降得越快 , 解除休眠所需时间更短。卵叶韭更新芽休眠的解除可能主要受控于内源
激素 GA3、ABA和 ZT的含量和 GA3 /ABA比值。GA3 /ABA比值决定更新芽休眠的开始与终止 , 可能
还存在临界阈值 , 高于临界阈值 , 便诱导解除休眠。当然 , 休眠机理是受多种内外因素作用的复杂过
程 , 内源激素只是其中一个比较重要的方面 , 其它因素及各因素的相互作用有待下一步研究。
有研究发现 , 许多温带地区植物的芽都存在预休眠、真休眠和强制休眠 3个阶段〔3～5〕。亚高山植
物卵叶韭也存类似的 3个休眠阶段 , 不同休眠阶段分别由 GA3、 IAA、ABA和 ZT等多种内源激素协
同作用制约 , 且各休眠阶段和内源激素的动态变化相吻合。预休眠或拟休眠 , 是由减少日长和冷温
(≤5℃) 所引起能被暂时的温暖所激活 , 但即使给予温暖环境并不代表能解除休眠 , 仅出现暂时生
长现象 , 此时的卵叶韭更新芽的 GA3、ZT、ABA和 IAA含量居中。真休眠或内源休眠经由一段时间
冷温而达到的 , 此时 , 芽不再能被暂时的温暖所激活 , GA3 和 ZT含量较低 , ABA含量较高 , IAA含
量较高或居中。强制休眠或生态休眠是由环境强迫的强制性生长中断 , 此时的芽已经完全解除休眠 ,
在适当环境条件下能正常的生长发育 , GA3、ZT含量达最大值 , IAA含量略有增加 , ABA含量降至
最小值。
参考文献 :
1　王发缵 , 唐　进. 中国植物志 (第十四卷 ) . 北京 : 科学出版社 , 1980. 204～205
W ang F Z, Tang J. Flora of China. Vol. 14. Beijing: Science Press, 1980. 204～205 ( in Chinese)
2　段玉权 , 佟世生 , 冯双庆 , 赵玉梅 , 荣玉权. 绿色野菜卵叶韭. 中国果菜 , 2002 (1) : 31
Duan Y Q, Tong S S, Feng S Q, Zhao YM, Rong Y Q. Green potherb: A llium ovalifolium Hand. 2Mazz. . Fruit &Vegetable China, 2002
(1) : 31 ( in Chinese)
3221
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
3　W alter Larcher. 植物生态生理学 (第五版 ) . 翟志席 , 郭玉海 , 马永泽 , 柏长青译. 北京 : 中国农业大学出版社 , 2003. 233～236
W alter Larcher. Physiological p lant ecology ( Fifth Edition) . Translated byQu Z X, Ma Y Z, Bo C Q. Beijing: China AgriculturalUniversity
Press, 2003. 233～236 ( in Chinese)
4　Saure M C. Dormancy release in deciduous fruit trees. Hort. Rev. , 1985 (7) : 239～300
5　Lange O L, Beyschlag W , Tenhunen J D. Control of leaf carbon assim ilation2in2put of chem ical energy into ecosystem s. In: Schulze E D,
ZwÊlfer H. Potentials and lim itations of ecosystem analysis. New York: Sp ringer Press, 1987. 147～163
6　陈远平 , 杨文钰. 卵叶韭休眠芽中 GA3、 IAA、ABA和 ZT的高效液相色谱法测定. 四川农业大学学报 , 2005, 23 (4) : 498～500
Chen Y P, YangW Y. Determ ination of GA3 , IAA, ABA and ZT in dormant buds of A llium ovalifolium by HPLC. Journal of Sichuan Agri2
cultural University, 2005, 23 (4) : 498～500 ( in Chinese)
7　Patrick L R, Clare W , Hanneke M F, Peter A B, L inus H W van der Plas, Peter J W , A Douwe de Boer. Low temperature sensing in tulip
( Tulipa gesneriana L. ) is mediated through an increased response to auxin. Journal of Experimental Botany, 2000, 51 (344) : 587～594
8　Charles2Edwards D A, Rees A R. A simp le model for the cold requirement of the tulip. Annals of Botany, 1974, 38: 155, 401～408
9　De Hertogh A A, Le Nard M. Tulipa. In: De Hertogh A A, Le Nard M, eds. The physiology of flower bulbs. Am sterdam: Elsevier Science
Publishers, 1993. 617～682
10　Gude H, Verbruggen J. Physiological markers for lily bulb maturity. Acta Hortic. , 2005, 517: 343～350
11　Langens GM, Hol T, Croes T, M illerW , Hardin B, Klerk G J. Dormancy breaking in lily bulblets regenerated in vitro: effects on growth af2
ter p lanting. Acta Hortic. , 1997, 430: 429～136
12　Moe R, W ickstr«m A. The effect of storage temperature on shoot growth, flowering and carbohydrate metabolism in tulip bulbs. Physiologia.
Pl. , 1973, 28: 81～87
13　孙红梅 , 李天来 , 李云飞 , 王建峰. 百合鳞茎低温处理效应初报. 沈阳农业大学学报 , 2003, 34 (3) : 169～172
Sun H M, L i T L, L i Y F, W ang J F. Effect of cold treatment on asiatic lily bulbs. Journal of Shenyang Agricultural University, 2003, 34
(3) : 169～172 ( in Chinese)
14　朱四易 , 胡正梅 , 宇文强. 伊贝母生长发育周期的研究. 植物学报 , 1980, 22 (1) : 22～26
Zhu S Y, Hu ZM, Yu W Q. Study on the annual periodicity of growth and development of Friellaria palldielora Schrenk. Acta Botanica Sini2
ca, 1980, 22 (1) : 22～26 ( in Chinese)
15　李春俭 , 秦振栋. 低温处理过程中伊贝母鳞茎中若干生理生化变化与休眠解除的关系. 西北植物学报 , 1987, 7 (1) : 23～28
L i C J, Q in Z D. The relationship between physiological and biochem ical changes and releasing dormancy of Fritillaria pallid if lora Schrenk
during low temperature treatment. Acta Botanica Boreali2occiadentalia Sinica, 1987, 7 (1) : 23～28 ( in Chinese)
16　郭志刚 , 张　伟. 切花生产技术丛书 (球根类 ) . 北京 : 清华大学出版社 , 1999. 102～103
Guo Z G, Zhang W. Cut2flower p roduction technologies series ( corm species) . Beijing: Tsinghua University Press, 1999. 102～103 ( in
Chinese)
17　李宗霆 , 周　燮. 植物激素及其免疫检测技术. 南京 : 江苏科学技术出版社 , 1996. 179
L i Z T, Zhou X. Plant hormones and immunoassay technology. Nanjing: J iangsu Science and Technology Press, 1996. 179 ( in Chinese)
18　孙红梅. 低温解除百合鳞茎休眠的效应及其生理生化机制研究 : 〔博士论文〕. 沈阳 : 沈阳农业大学 , 2003. 105～116
Sun H M. Effects of low temperature on dormancy release in lily bulb and its mechanism of physiology and biochem istry: 〔Ph. D. D isserta2
tion〕. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2003. 105～116 ( in Chinese)
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