全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(3)：361 365
Acta Horticulturae Sinica
1一甲基环丙烯延缓果实衰老作用机制研究综述
李富军 杨洪强 翟 衡 束怀瑞
(山东农业大学园艺学院，泰安 271018)
摘 要 ：综述了 l一甲基环丙烯 (1-MCP)延迟果实衰老的作用效果和作用机理。1-MCP是一种乙烯作
用抑制剂，可以延缓采后果实衰老 ，提高果实的贮藏品质和货架寿命，调节果实衰老相关基因的表达和酶
的活性，并对果实风味和采后病害有一定影响。
关键词 ：1一甲基环丙烯 (1-MCP)；贮藏；果实；衰老；品质；生理机制；综述
中图分类号：S 609 ．3；Q945．6 6 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513—353X (2003)03-0361-05
1一甲基环丙烯 (1-Methyleyelopropene，1一MCP)是近几年来新发现的乙烯作用抑制剂，能够竞争
结合乙烯受体，与硫代硫酸银 (Silver thiosulfate，STS)、2，5～降冰片二烯 (2，5一nobomadiene，2，5一
NBD)和重氮基环戊二烯 (Diazocyelopentadiene，DAcP)等乙烯作用抑制剂相 比，具有结构简单、无
毒、无难闻气味、稳定性好、易于合成、使用浓度极低等优点，已经在切花保鲜、延缓盆花衰老中开
始应用LI2l。1．MCP对于延缓果实采后衰老、提高果实贮藏品质也展现了美好前景 4]。但果实的成
熟和衰老是一个十分复杂的过程，人们对于 1．MCP延缓果实衰老的作用还存在很多不同的认识。本
文旨在对近几年 1-MCP在果实采后衰老中的作用进行简要综述。
1 作用效果
1．1 对果实糖、酸和叶绿素含量的影响
Fan等[3,53和孙希生等L4]在苹果、王文辉等 ]在梨上的研究表明，1．MCP能够延缓果实硬度下降
以及可溶性固形物和可滴定酸含量的降低，抑制淀粉和叶绿素的转化和分解 ，显著延长果实的贮藏期
和货架期，提高果实贮藏质量。Porat等L7】在柑橘上观察到 1．MCP能够显著抑制柑橘在贮藏过程中的
脱绿过程。因此，1-MCP在提高果品贮藏品质、延长贮藏时间和保持色泽方面潜力很大。
1．2 对果实风味物质形成的影响
1-MCP处理能够影 响果实贮藏期间某些 主要风味物质的转化和含量。例如 Matheis等指 出，
1-MCP可以降低呼吸跃变型果实中酯类化合物的产量，而对醛的产量影响不大 】。Fan等在富士和嘎
啦苹果上的研究结果也表明 1．MCP明显抑制挥发性醇和酯的产生，如乙酸乙酯，也抑制由醇到酯的
转化过程 ，m]。Golding等在香蕉中发现，1-MCP处理能极大地改变挥发性香味的成分，导致醇含量上
升和相关 酯含量下降u¨ 。这种醇含量 的上升 和酯含量 的下降被认 为是 由乙酰转 移酶 (Aeetyl
transferase)活性下降或者代谢底物不足所致 11,屹】。但在柑橘上的研究表明，1-MCP处理可增加柑橘
内部挥发性乙醛 、乙酸乙酯和乙醇的积累 7l。
1．3 对果实贮藏期间生理病害的影响
研究表明，1-MCP几乎完全抑制了苹果和梨虎皮病和糖渍现象的发生 ，b】。虎皮病的发生与 a一
法尼烯的积累有关，但 1-MCP对a一法尼烯的合成途径中的 HMGR1和 FPPS基因表达没有影响，这
说明 1．McP至少不在基因水平上影响 a一法尼烯合成u引。
与此相对的是 1-MCP处理阻碍了胡萝 卜根中抗真菌素 6-Methoxymelin的积累u ，并能够加重柑
橘贮藏过程中根霉病的发生L7j和草莓的腐烂L16]。笔者也发现用 1-MCP处理能够加重常温存放的桃根
收稿 日期：2oo2—11—18；修回日期：2003—02—24
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霉病的发生。1-MCP之所以会产生这些不良后果，可能是启动了果实内部一些未知的毒害体系【 ，也
可能与通过乙烯信号转导系统而诱导的组织抗病能力被削弱有关。
1．4 温度、浓度和处理材料对使用效果的影响
处理时的温度、浓度、果实成熟度和贮藏时间对于 1-MCP的处理效果有着显著的影响，当处理
温度较低或者浓度不当时就起不到应有的效果 引¨。Macnish等认为，低温下 1一MCP不能与受体完全结
合，这可能与低温下膜上乙烯受体蛋白构象的改变有关；但是，在低温下如果加大 1．MCP的浓度也
能够起到常温下的效果u 。Ku等 6¨J曾为此在草莓上提出了一个 1一MCP使用浓度、温度与贮藏寿命
之间关系的数学模型：处理温度 20cI=时，Y=30．4／(1+0．00O4)x(X一18．5) ；处理温度 5cI=时，Y=
237．6／(1+0．OO4)x(X一27．7) 。这里 Y为贮藏寿命，x为 1-MCP的处理浓度，当浓度在 5～15 nL·
L 时会延长草莓寿命 30％，但超过 50 nL·L 时就会加速草莓的腐烂【 j。
处理材料的差异对于 1．MCP的作用效果也有影响。只有对于那些依赖于乙烯的果实和组织，
1-MCP才能起到抑制作用u引。如 Macnish等在 14种澳大利亚切花的研究中发现，1一MCP只对其中的 7
种有作用，对另外的 7种作用不大或者没有作用【 j。Poratz等在柑橘上的研究也发现，1．MCP除能够
抑制柑橘脱绿外，其它的作用不明显 j。Serek等也发现使用 1．MCP并不能影响 Kalanchoe花的寿
命 j。在百合上也出现类似的结果，即 1-MCP并不会消除由乙烯带来的不利后果[21]。
不同的成熟度的果实对 1一MCP的反应也有明显差别。Golding(22J看到，香蕉在采后第 6和 12小时
使用 1一MCP能较好地抑制呼吸和乙烯的峰出现，而在采后 24 h处理则对乙烯和呼吸没有影响。吴振
先用 1．MCP处理不同成熟阶段的香蕉也得到了类似的结果(23j。因此，一般认为只有在组织能够自我
催化产生乙烯之前，即乙烯系统 Ⅱ起作用以前使用 1．MCP才会起到应有的效果。一旦组织能够 自我
催化产生乙烯 ，再使用 1．MCP就没有效果。
2 作用机理
1一MCP是环丙烯类的小分子化合物，其 1位上的氢离子被一个甲基所取代，整个分子呈平面结
构，具有比乙烯更高的双键张力和化合能(24,253，其作用的机理可能是与乙烯竞争乙烯受体位点。从
而阻碍乙烯作用，并进一步影响了果实内部衰老过程中酶和基因的变化。
2．1 与乙烯作用的竞争关系
乙烯要发生作用，需要首先与受体中乙烯的结合位点相结合 ；1一MCP被假设为可以与乙烯竞争结
合位点，结合位点含一未知金属 ，1一MCP与这一未知金属的结合是不可逆的，或者至少保留很长一段
时间 j。在此基础上 ，Sisler等进一步推测 1一MCP与乙烯受体中未知金属结合以后，使乙烯受体中电
子云的密度和乙烯受体的配体进行了重排，这种重排方式不同于与乙烯结合后的重排方式。它不具有
乙烯活性，从而在较长的时间内阻止了乙烯受体与乙烯的结合，延缓了植物组织对乙烯的反应【 ， 。
然而这仅仅是一个假设 ，至于这些配体是什么，为什么同样是接受电子的乙烯与受体结合后产生的重
排体系能够产生乙烯反应，而 1一MCP等物质与
受体产生的重排体系不产生类似乙烯的信号转导
过程，人们仍然不清楚(24j。
乙烯在与受体结合位点结合以后，从结合位
点扩散引起乙烯反应的时间约为 2～10 min。而
象一些其它的受体水平的抑制剂却往往需要几个
小时或者几天的时间 (表 1)(24,253。这也就解释
了为什么在加入抑制剂后几个小时或者几天后植
物材料或组织又重新对乙烯获得敏感的原因。
Sisler等曾将这解释为果实或者植物组织中又产
表 1 受体恢复活性所需时间
Table 1 Time re liI蜘 for the re髓pt0r to became free
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3期 李富军等：1一甲基环丙烯延缓果实衰老作用机制研究综述 363
生了新的乙烯受体 】。然而由于在同一种材料中使用不同的抑制剂，其对乙烯重新获得敏感性的时
间不同，因此也很可能是同一个受体重新获得了对乙烯的敏感性 ，或者二者在共同起作用。
2．2 对呼吸速率和乙烯产量的调节
1-MCP能够与乙烯竞争作用位点，因而能够对乙烯起到抑制作用。Sisler等在康乃馨上的研究发
现，1-MCP处理没有延迟乙烯峰的出现，但是却显著降低 了乙烯的产量 】。但 Fan等【3J、孙希生
等[ ，丝】在苹果、王文辉等[ 】在梨 、Jiang等[27J在香蕉上的研究表明，1-MCP不仅能够显著降低乙烯释
放量和呼吸速率，还不同程度地延迟乙烯和呼吸峰的出现，并由此推迟衰老的启动，延长果实的贮藏
期和货架寿命。但吴振先等在用 1-MCP处理青花菜时发现，1-MCP处理反而增加了乙烯的释放量，其
原因尚不清楚[驯。在非跃变型果实中，Tian等指出 1-MCP能够抑制早采草莓果实的呼吸 】，而 Porat
却发现 1-MCP并不能抑制柑橘在贮藏过程中的呼吸作用【7】，这些都表明 1-MCP具有处理材料的差异
性。
此外。有些试验表明 1-MCP能够增加处理材料后期乙烯的产量，如 Sun等【3lJ在 Metriosideros花上
发现 ，1-MCP除了能给花提供短时间的拮抗乙烯的效果外，在处理后两天可以使花产生更多的乙烯。
Golding等在香蕉上也发现了同样的现象，即 当果实对乙烯重新获得敏感性以后 ，乙烯的峰值明显高
于对照 (未处理)果的乙烯峰值。Golding等把这解释为 1．MCP影响了果实中乙烯的反馈调节机制，
并进一步推测 1-MCP可能与 2，5．NBD一样，通过影响 ACC向 MACC的转化过程，造成了 ACC在处理
过程中积累较多。一旦 1-MCP失效以后，这些积累的ACC就转化成了更多的乙烯，但还没有实验证
据 】。与此相对的是 1．MCP处理后期并没有增加 co：的产量，即呼吸作用一直被显著抑制，并不出
现呼吸在处理后期加强的现象，这也可能与呼吸对 ABA相对敏感而对乙烯相对不敏感有关【3 。
2．3 对基因表达和酶活性的调节
2．3．1 对基因表达的调节 研究表明，1．MCP处理显著抑制了番茄中ACC氧化酶 (ACO)的反转录
水平 3l。在日本梨上的试验也表明果实中 PPFRU16、 21、PPFRU36基因的表达受到了 1-MCP
的抑制。ACC氧化酶的一个 cDNA克隆 PPAOX1的表达水平也同样受到了抑制 】。Nakatsuka等用 1O
2o IL·LI1的 1．MCP处理番茄。发现成熟番茄的乙烯合成和传导中 LE-ACS2、 AcS4和 LE-ACO1、
LE-AC04和 NR基因的表达也完全受到抑制[3sJ。而 Solomos等发现 1-MCP对于苹果中 ACO和ETR1基
因的表达没有影响。1-MCP处理只抑制了 ACS和ERS1基因的表达 J。李正国和 Boaghi分别在西洋梨
和桃上的研究也证明，1-MCP并不能够抑制 ETR1基因的表达[37,3s】。这表明 1-MCP不仅从受体水平上
影响乙烯的作用。还可能通过其它途径 (如反馈调节)控制乙烯的生成。此外，1．MCP还对果实的软
化从基因水平上予以调节：通过对从梨果肉细胞中分离的几个细胞壁调节酶基因的 cDNA克隆的 RNA
凝胶电泳分析表明，1-MCP能够抑制控制梨果实细胞壁软化 的基 因 PC-PG1、PC-PG2和 PC-XET1
mRNA的积累，但对 PCoEG2和 PC-XET2的积累影响不大 J。
2．3．2 对酶活性的调节 超氧物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (PoD)、多酚氧化酶 (PPO)和脂氧合
酶 (L0Ix)与植物的成熟衰老有密切关系，SOD和 POD对衰老有延缓作用，而 PPO和 LOX活性往往
在植物组织趋向衰老时上升，它们常被用作反映植物衰老的指标。樊秀彩等【加】发现 1-MCP能提高猕
猴桃采后 SOD、POD的活性，并推迟这两种酶活性峰值的出现。庞学群等【4lJ的研究表明，1-MCP处
理对荔枝中PPO、POD的活性没有明显影响，对荔枝采后褐变也没有影响。但高敏等 J认为 1-MCP
处理能够抑制富士果实的褐变，并降低了果实中 PPO的活性，只是处理果中 LOX的活性一直高于对
照。这表明了 1-MCP具有处理材料的差异性。此外，1~MCP还不同程度地抑制了鳄梨中的多聚半乳糖
醛酸酶、果胶甲酯酶、a一半乳糖苷酶、p一半乳糖苷酶及纤维素酶的活性【43J，而这些酶均与果实成
熟软化及乙烯诱导的衰老密切相关，这从酶学角度说明 1-MCP能够延缓果实衰老软化。
3 结语
1-MCP作为乙烯作用的抑制剂，在果品贮藏保鲜中已经表现出良好的应用前景和商业的可操作
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性。但由于以前的研究多是集中在切花保鲜中，在果品上的应用只是刚刚起步，还存在许多有待解决
的问题，其作用机理和效果尚待进一步的研究和加强。整体看来，以下几个方面的工作在今后的研究
中应该受到重视：(1)进一步从生理生化和分子水平上研究 1-MCP的作用机理和效果，包括从乙烯
合成和乙烯信号转导途径两个方面以及与之相对应的基因水平上发生的改变，并将之与乙烯受体的研
究相结合。(2)深入开展 1-MCP对贮藏期间生理病害的抗病 (如苹果虎皮病)和致病 (如柑橘和桃
的根霉病)机理的研究，以防止其副作用。 (3)研究 1一MCP与其它保鲜手段连用，利用复合效应更
好的开展保鲜工作，如 1-MCP和聚乙烯薄膜包装 (MAP)连用可以提高香蕉 ]和青花菜 J的贮藏效
果，其它如 1一MCP分别和 AVG、紫外、7射线等联用，对于增加果实营养成分、提高抗病性也必将有
益。(4)鉴于 1-MCP在实践中应用效果的不确定性 ，应该对使用浓度 、处理时间、处理材料的差异
等进行系统和全面的研究。(5)利用 1-MCP，研究与之相关的因子，如植物抗毒素的合成、区分ABA
和乙烯在果实衰老中的作用等问题。此外，由于 1-MCP对乙烯良好的抑制效果，它还可以作为研究
乙烯作用机理的有力工具。
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M echanism of I-M CP in Delaying Fruits Senescence
Li Fujun，Yang Hongqiang，Zhai Heng，and Shu Huairui
(Hort／cu／turd ，ShandongAgr／cu／tura／Un／ters／ty，Ta／’∞ 271018，Ch／na)
Abs恻 ：1-MCP is an efective ethylene action inhibitor and could delay Ⅱ1e senescence， improve the
storage q~aity， promote the shef life and afect both the flavors and physiology disorders in postharvest fruits．
1-MCP also could re~,ulate 801Tie related enzyme activity and related gene’s expression in fruit ser cence．This
paper reviewed these previous studies on the efects and physiological mechanism of 1-MCP in delaying fruit
senescence ．In additon，the potential with an emphasis on applications of the research in this area are propo~ ．
Key WOldS-l-MCP；Storage；Fruit；Senescence；Quality；Physiological mechanism；Review
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