全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (5) : 933～938
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 18; 修回日期 : 2005 - 09 - 08
基金项目 : 国家留学基金资助项目 ; 加拿大自然科学与工程协会基金资助项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lgchen@ zju1edu1cn)
致谢 : 本研究于加拿大圭尔夫大学植物农学系 Gop inadhan Paliyath博士实验室完成 , 得到 Paliyath博士的指导及实验室其他人员
的帮助 , 在此一并致谢 !
磷脂酶 D在果实发育和成熟过程中的作用
袁海英 1, 2 　陈力耕 13 　何新华 1 　李素芳 3
(1 浙江大学农业与生物技术学院园艺系 , 杭州 310029; 2 新疆农业大学园艺系 , 乌鲁木齐 830052; 3 中国计量学院生
命科学学院 , 杭州 310018)
摘 　要 : 结合作者的研究工作着重综述了磷脂酶 D催化的磷脂代谢途径与特性、磷脂酶 D与果实发育
和成熟的关系、磷脂酶 D参与的衰老相关的生理生化进程和磷脂酶 D基因、蛋白质结构及其表达模式 , 并
探讨了磷脂酶 D在果实发育和成熟进程中的可能作用机理。
关键词 : 磷脂酶 ; 果实 ; 发育 ; 成熟 ; 综述
中图分类号 : S 66; Q 94615　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0520933206
The Poten tia l Role of Phospholipa se D in Fru it D evelopm en t and R ipen ing
Process
Yuan Haiying1, 2 , Chen L igeng13 , He Xinhua1 , and L i Sufang3
(1D epartm ent of Horticulture, College of A gricu lture and B iotechnology, Zhejiang U niversity, Hangzhou 310029, China;
2D epartm en t of Horticulture, X injiang A gricu ltural U niversity, U rum qi 830052; 3 College of L ife Sciences, Ch ina J iliang
U niversity, Hangzhou 310018)
Abstract: Phospholipase D ( PLD ) is the most p revalent enzyme in p lant tissues that hydrolyzes phos2
pholip ids. PLD p lays important roles in cellular activities concerning from membrane biogenesis and degrada2
tion to signal transduction. Based on the authorspiwork, this review focuses on PLD2catalyzed pathway of phos2
pholip ids in p lants, the relationship between PLD and fruit development, senescence2related physiological and
biochem ical p rocesses by PLD, and gene cloning, exp ression patterns and p rotein structure of PLD. The role
of PLD in fruit development and ripening was also discussed.
Key words: Phospholipase D ( PLD) ; Fruit; Development; R ipening; Review
磷脂酶是水解磷脂的一类酶 , 根据其水解位点的不同 , 可分为磷脂酶 A1、磷脂酶 A2、磷脂酶 B、
磷脂酶 C和磷脂酶 D〔1〕。磷脂酶 D ( PLD; EC3111414) 在植物组织中普遍存在 , 它催化水解磷脂末
端的磷酸二酯键形成磷脂酸和亲水性的胆碱等〔1〕。磷脂是生物膜的主要骨架部分。膜脂不仅是细胞
膜结构部分区域化中的一个疏水屏障 , 而且在细胞生命活动中起着重要作用〔2, 3〕, 在高等植物中 , 这
些功能包括膜蛋白的定位〔4〕、作为脂肪酸转化中的底物〔5〕及激活一些酶类〔6〕等。而几乎所有这些功
能的实现都离不开磷脂酶的水解作用。尽管早在 20世纪 40年代就从胡萝卜和菠菜叶提取物中发现了
具有活性的磷脂酶 D〔7〕, 但对它在植物体内的生理功能却知之甚少。近年来的研究表明 , 在植物种子
萌发、器官衰老及逆境胁迫时都存在磷脂酶 D催化磷脂的水解作用〔8～10〕。本文结合作者的研究工作 ,
通过对磷脂酶 D与一些果实发育成熟因子关系的论述 , 探讨了磷脂酶 D对果实发育调控的可能机制 ,
为进一步针对果实采后衰老提出可能的调控方法提供参考。
1　磷脂酶 D催化的磷脂代谢途径及磷脂酶 D特性
高等植物中由磷脂酶 D起始的磷脂代谢途径如下 : 磷脂酶 D分解磷脂形成磷脂酸 ; 磷脂酸不稳
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定可直接进入磷脂再生循环 , 参与膜的构建〔11〕; 磷脂酸在磷脂酸磷酸酯酶作用下形成二酰基甘油 ,
二酰基甘油作为第 2信使而参与到细胞内的信号传导过程〔3〕; 此外二酰基甘油在非特异性酯酰基水解
酶作用下也可释放出游离的脂肪酸 , 其中不饱和游离脂肪酸又可被脂氧合酶氧化 , 生成过氧化物和游
离自由基 , 从而毒害细胞膜系统〔11, 12〕。在植物生长发育的不同阶段 , 磷脂酶 D所起的作用不同。当
磷脂代谢以最终生成过氧化物和游离自由基为主时 , 这些产物会导致细胞膜完整性及功能的丧失 , 引
起细胞死亡并最终致使植物器官组织的衰老。利用放射性标记的磷脂侵入膜内 , 在不同时间间隔检测
其代谢产物 , 进一步验证了磷脂酶 D催化起始磷脂的降解〔13〕。一些相关的研究也为这些途径提供了
证据 , 如非特异性酯酰基水解酶常以二酰基甘油为底物〔14〕; 脂氧合酶则专一催化游离不饱和脂肪
酸〔15〕等。
磷脂酶 D可以多种磷脂为底物 , 但不同种类的磷脂酶 D在水解不同的磷脂时表现出不同的活性。
目前已知的 5种磷脂酶 D对底物、Ca2 +浓度及 405 - 二磷酸磷脂酰肌醇的需求各有不同〔16〕, 其中磷
脂酶 Dα在离体条件下当 Ca2 +浓度为毫摩尔级时 , 其催化活性最高 , 这在柑橘、大豆中已得到验
证〔17, 18〕。磷脂酶 Dβ和磷脂酶 Dγ当 Ca2 +浓度在微摩尔级时具有活性 , 且其活性依赖于 405 - 二磷酸
磷脂酰肌醇 ; 磷脂酶 Dδ活性受油酸调控 , 其他不饱和脂肪酸对其活性影响不大〔19〕; 磷脂酶 Dζ只能
以磷脂酰胆碱为底物 , 其活性也依赖于 405 - 二磷酸磷脂酰肌醇但不需要 Ca2 + 〔16〕。Ca2 +作为细胞内
信使分子调节着一系列的细胞生理进程 , 并且在细胞内的分布区域和水平上进行短暂调整 , 从而在细
胞信号传导过程中起主要作用 , 产生不同的生理反应〔20〕; 磷脂酰肌醇类作为另一类细胞信号分子 ,
在植物细胞蛋白与膜的联系、相关酶的活性调节中起主要作用〔3〕; 不同磷脂酶 D的活化需要不同的
Ca2 +浓度及 405 -二磷酸磷脂酰肌醇等条件 , 由此产生不同的代谢趋势 , 使磷脂酶 D在器官衰老、环
境胁迫、激素处理等多种条件下的生理过程中发挥作用〔10, 21〕。
在正常情况下植物细胞质中自由 Ca2 +浓度大约为 011 mmol/L, 而在液泡、内质网中却储存了大
量的 Ca2 + , 液泡中的 Ca2 +浓度可高达 011 mol/L〔22〕。当受到一些环境刺激 , 如激素处理、冷热胁迫、
渗透胁迫、干旱、损伤等时 , 其中的 Ca2 +就会外泄引起细胞质中 Ca2 +浓度的改变〔20〕。Ca2 +浓度的提
高相应地会引起细胞质和质膜中磷脂酶 Dα相对分布水平的改变 , 这种细胞内的重新定位被认为是磷
脂酶 D活性的重要调控方式〔23, 24〕。
2　磷脂酶 D与果实发育和成熟的关系
有关磷脂酶 D与果实发育和成熟的研究报道多集中于 1年生作物番茄果实上。有报道 , 在番茄
果实果皮组织微粒体膜中检测到了磷脂酶 Dα的活性〔25〕; 在番茄果实成熟过程中 , 果皮组织中总磷
脂含量下降了 20% ～25% , 而磷脂酸含量则增加了近两倍 ; 伴随着这些变化 , 质膜的流动性也随之
降低〔26〕; 用磷脂酶 Dα的特异性抑制剂溶血磷脂酰乙醇胺处理番茄嫩叶及果实均延迟了它们的衰老
进程〔27〕。
此外 , 在番茄果实成熟衰老进程中磷脂酶 Dα的活性变化与果实呼吸跃变中乙烯的变化过程相
似 , 由此推断反义抑制磷脂酶 Dα的活性可以保持果实采后品质及延长货架期〔28〕。Jandus等研究发
现 , 磷脂酶 D参与了膜磷脂的降解 , 引起膜完整性的丧失 , 最终导致果实的成熟衰老。同时他们也认
为除磷脂酶 D外 , 还存在其他因子或其他磷脂酶类共同参与调节果实的自然衰老进程〔29〕。Pinhero等
也发现在转入反义磷脂酶 Dα基因的樱桃番茄植株中 , 果实发育期间的磷脂酶 D表达水平及活性均有
降低 , 转基因果实的衰老进程延迟 , 证实尽管在不同品种中存在差异 , 但磷脂酶 Dα在促进果实衰老
中仍起直接作用〔30〕。
作者在对草莓果实发育成熟过程中的磷脂酶 D的研究中发现 , A romas品种线粒体膜磷脂酶 D的
活性变化在果实绿果期、绿果膨大期、白果期 , 转色期及成熟期变化不大 , 而微粒体膜 (包括质膜 ,
内质网膜等 ) 磷脂酶 D的活性则随果实发育活性不断增强 , 至白果期达到活性最高峰 , 之后又有所
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　5期 袁海英等 : 磷脂酶 D在果实发育和成熟过程中的作用 　
下降。对草莓果实磷脂酶 D 生化特性的深入研究后认为磷脂酶 D 也参与调节草莓果实的发育成
熟〔31〕。尽管在与衰老相关的膜完整性丧失过程中存在膜脂肪酸的过氧化及自由基伤害〔32〕, 但不容置
疑的是在与果实成熟衰老相关的细胞内变化中 , 磷脂酶 D依然起着关键作用 , 一旦衰老启动则高的
磷脂酶 D活性会直接促进细胞膜磷脂的降解 , 有效地控制磷脂酶 D在果实发育中后期的变化 , 将会
有助于降低果实的衰败速率 , 延长果实的贮藏寿命。
3　磷脂酶 D参与的与衰老相关的生理生化进程
311　磷脂酶 D与膜的衰老
有研究表明 , 在植物衰老及受胁迫伤害时磷脂酶 D活性增加是细胞膜受损的第一步〔11〕。在对康
乃馨〔33〕、花椰菜〔34〕及番茄〔35〕的研究中都观察到了磷脂酶 D活性的增强和磷脂酸的形成。在这些植
物中 , 膜脂的降解起始于磷脂酶 D , 磷脂酶 D催化分解磷脂形成磷脂酸 ; 磷脂含量的大幅降低 , 甾醇
类与磷脂类相对比例升高降低了双层膜的流动性 ; 膜流动性的降低及不饱和脂肪酸含量的降低使得离
子的泄漏量增加 , 并最终导致细胞内区域化的丧失及细胞膜的衰老。对豇豆叶磷脂类酶降解产物的分
析表明在由干旱诱导的膜磷脂降解途径中 , 磷脂酶 D也起主要作用〔5〕。
312　乙烯信号传导途径中的磷脂酶 D
研究发现磷脂酶 D参与了乙烯的信号传导途径 ; 用乙烯处理拟南芥叶片后磷脂酶 Dα基因表达水
平、蛋白含量以及酶活性都升高 ; 反义抑制磷脂酶 Dα基因表达后拟南芥叶片由乙烯促使的衰老速率
得以降低〔36〕。
经乙烯处理后的西瓜果实 , 其磷脂酶 D mRNA水平及酶活性提高 , 衰老进程加速 ; 而经乙烯作
用抑制剂 12MCP处理后磷脂酶 D活性降低 , 衰老进程明显延迟〔37, 38〕。此外 , 培养中的胡萝卜细胞通
过β氧化和乙醛酸循环分解利用细胞内的磷脂以适应葡萄糖的缺乏。其中β氧化的底物游离脂肪酸
是由磷脂酶 D参与的脂解途径及其后的酰基水解酶形成的 ; 而乙烯调控着磷脂酶 D /酰基水解酶途
径〔39〕。因此在胡萝卜细胞培养早期葡萄糖饥饿条件下 , 磷脂酶 D也参与了乙烯信号的传导。在番茄
果实发育和成熟过程中磷脂酶 D与果实乙烯的生成量密切相关 , 磷脂酶 D受抑制转基因番茄果实的
乙烯生成高峰明显延迟 , 果实的衰老进程也随之延迟〔30〕; 乙烯通过与受体的结合引起细胞质 Ca2 +水
平的升高 , 活化磷脂酶 D; 磷脂酶 D位于乙烯信号传导途径的下游 , 磷脂酶 D的活化加速了细胞膜
的降解和衰老进程 , 从而促进果实的衰老。
313　脱落酸信号传导途径中的磷脂酶 D
用脱落酸对蓖麻叶处理后发现 , 与对照相比处理叶磷脂酶 Dα活性升高 , 磷脂酶 Dα与微粒体膜
间的联系增强 , 并且磷脂酶 DαmRNA的水平也有所增高〔8〕。用 50μmol/L的脱落酸处理拟南芥离体
叶 , 1 d后叶片开始变黄 , 至第 3天几乎完全变黄 ; 用相同浓度脱落酸处理磷脂酶 Dα缺陷型拟南芥
的离体叶 , 需近 10 d叶片才会完全变黄 ; 通过检测离子渗漏率、叶绿素和磷脂含量及光合能力等也
证明磷脂酶 Dα缺陷型拟南芥叶片的衰老得到延迟 ; 这些结果表明磷脂酶 Dα是脱落酸作用过程中的
一个重要因素〔36〕。
在对扁豆保卫细胞原生质体研究中发现 , 磷脂酶 D抑制剂正丁醇处理后脱落酸诱导的生理反应
受抑制 ; 进一步的研究证实磷脂酶 D参与了脱落酸的信号传导途径〔40〕。此外 Mcanish等〔41〕也发现脱
落酸处理可引起细胞内 Ca2 +浓度升高 , 而磷脂酶 D活性受高 Ca2 +浓度调控 , 因此由脱落酸引发的
Ca2 +流也能激活磷脂酶 D。近年来的研究表明在果实的成熟衰老过程中 , 脱落酸起着非常重要的促进
作用〔42〕; 在多种植物中 , 脱落酸对磷脂酶 D的诱导调控作用表明脱落酸是信号传导途径中的上游信
号 , 它激活磷脂酶 D调控下游一些参与能量代谢和转换的蛋白 , 诱发成熟衰老进程的启动。
4　磷脂酶 D基因、蛋白结构及其表达
自 1994年 W ang等从蓖麻中获得了纯化的磷脂酶 D并测得其 N端的氨基酸序列 , 获得磷脂酶 D
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的第 1个 cDNA全长克隆后〔43〕, 至今已在拟南芥〔16, 44～46〕、水稻、玉米〔47, 48〕、番茄〔28, 30〕、草莓〔31〕、
甘蓝〔49〕、烟草〔50〕、花生〔51〕等多种植物中都获得了磷脂酶 D的 cDNA。磷脂酶 D基因是一个多基因家
族 , 从拟南芥中已分离获得了 5种不同的磷脂酶 D cDNA。通过序列分析及生化特性分析证实从蓖麻、
甘蓝、烟草、水稻、玉米及番茄中获得的磷脂酶 D都属于磷脂酶 Dα家族〔52〕, 其氨基酸序列的一致
性可达 73% ～90% ; 其中两个单子叶植物水稻、玉米磷脂酶 D蛋白可达 90%的一致性 , 并均由 812
个氨基酸组成〔47〕。草莓磷脂酶 Dα与其他植物磷脂酶 Dα也表现出较高的一致性 , 分别达到与拟南芥
的 74%到蓖麻的 84%〔31〕; 而拟南芥磷脂酶 Dβ、γ、δ和ζ则属于不同的亚族〔16〕。
对目前所获得的植物磷脂酶 D蛋白进行氨基酸序列分析和比对后发现 , 在目前已知的磷脂酶 D
序列中存在着一些共有的序列组织结构。这些共有的结构域可明显归结为两大类 : 一类为绝大多数磷
脂酶 D类包括拟南芥磷脂酶 Dα, β, γ和δ、草莓磷脂酶 Dα及其他植物磷脂酶 D所共有的结构 , 包
括典型的磷脂酶 D家族活性结构域 (HKD结构域 ) , 与 Ca2 +调控密切相关的 C2结构域 , 与磷脂酰肌
醇类调节有关的 P IP2结构域和潜在的与磷脂结合有关的 ‘ IYIENQFF’结构 ; 而另一类则为拟南芥磷
脂酶 Dζ及哺乳动物磷脂酶 D所共有的结构 , 没有 C2结构域 , 却多了 PX和 PH结构域。相关研究表
明磷脂酶 D蛋白结构上的这些共性及差异与相应磷脂酶 D蛋白的功能及调控密切相关。
将结合有β -葡糖苷酸酶报告基因的蓖麻磷脂酶 Dα基因启动子转入烟草 , 在转基因植株快速生
长的营养组织及柱头、子房和花粉粒中磷脂酶 Dα启动子都有高的表达活性 ; 而在花瓣、萼片、花
柱、花丝及花药表皮中则相对较低〔53〕。以编码番茄磷脂酶 Dα的 L EPLD2 基因 3pi非编码区的 305个核
苷酸片段为探针 , 与番茄果实组织总 RNA进行杂交发现 , 在整个果实发育和成熟阶段都存在 LEPLD2
的转录活性 , 并且花后 10 d活性较低 , 随后表现稳步上升 , 当果皮发育至粉红色时其转录活性达到
最高峰 ; 之后保持稳中略降〔28〕。在转入反义磷脂酶 Dα基因的樱桃番茄植株中 , 果实发育期间的磷
脂酶 D表达水平及活性均有降低 , 果实的衰老进程相应得以延迟 , 证实了磷脂酶 Dα在促进果实衰老
中所起的直接作用〔30〕。
5　小结
磷脂酶 D调节果实衰老的可能机理有 : 分解磷脂 , 加剧细胞膜的降解和衰老 ; 下游产物游离脂
肪酸中的不饱和脂肪酸发生过氧化 , 过氧化产物和此过程产生的游离自由基进一步毒害细胞膜系统 ;
下游产物激活其它一些与果实成熟衰老相关酶、如脂氧合酶等 , 共同作用加速果实的成熟衰老 ; 参与
乙烯、脱落酸等衰老因子的信号传导 , 促进果实的成熟衰老。
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