全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (5) : 408～412
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 01 - 17 ; 修回日期 : 2002 - 04 - 02
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (39770529) ; 广东省自然科学基金资助项目 (980156)3 通讯作者。
‘妃子笑’荔枝果实着色不良原因的研究
王惠聪　黄旭明　黄辉白 3
(华南农业大学园艺学院 , 广州 510642)
摘 　要 : 以着色不良的‘妃子笑’和着色良好的‘糯米糍’两个荔枝品种为试材 , 对比研究了果实成
熟和着色的进程、果皮中色素组成、叶绿体的形态结构以及套袋处理对着色的效应。试验结果表明 , 妃子
笑果实着色不良的主要原因为果皮中的高叶绿素含量。高叶绿素含量一方面加重了果面的底色 , 遮掩了花
青苷色泽的显现 ; 另一方面阻延了花青苷的合成 , 从而使着色落后于假种皮内的糖积累。当妃子笑假种皮
中的含糖量达到最高时 , 果实着色面积尚不及 18 %。若延迟采收 , 着色面积虽然能继续增加 , 但果肉含糖
量减少 , 即所谓“退糖”现象。为了保证妃子笑的食用品质 , 生产上常不得不在着色尚差时采收 , 牺牲了
商品的外观质量。用无纺布套袋能有效地降低叶绿素的含量 , 使果面的红色色泽更艳。
关键词 : 荔枝 ; 果实 ; 着色 ; 叶绿素 ; 花青苷 ; 套袋
中图分类号 : S 667. 1 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0520408205
荔枝果实成熟时表面应为红色 , 但某些品种如‘妃子笑’和‘三月红’采收时常常着色不良 , 大
大降低商品价值。果实色泽包含果面的底色 (ground color) 和表色 (surface color) ; 而果实着色通常指
表色的发育。果实表色问题一向受到国内外研究者的重视〔1～3〕。套袋是一种行之有效的促进着色的措
施〔4 ,5〕。然而 , 影响果面色泽的另一重要因素 ———由叶绿体色素构成的底色 , 则少有研究。目前对于
荔枝果实着色的问题已有了初步的研究报道〔6 ,7〕, 认为叶绿素可能是影响妃子笑果实着色的因素之
一。本文对造成妃子笑荔枝果实着色不良的原因进行了进一步的探讨。
1 　材料与方法
1. 1 　试材与田间试验设计
供试的荔枝为 10 年生‘妃子笑’和‘糯米糍’, 砧木为‘淮枝’。
无纺布套袋试验 : 盛花后 15 d (4 月 25 日) 在妃子笑树冠的不同方向进行无纺布套袋。以单株
为试验单元 , 共 5 株树 , 每株套 10 个果穗 ; 对照为挂牌不套袋的果穗 , 数量相同。
套袋时期试验 : 选花期一致的妃子笑 3 株 (3 次重复) 于 4 月 25 日 , 5 月 1 日 , 5 月 9 日 , 5 月 16
日和 5 月 22 日共 5 个时期分别在每株树的不同方向选 5 个果穗套袋。
1. 2 　果实着色进程观察和指标测定
选择花期一致的妃子笑 (盛花期 4 月 8 日) 和糯米糍 (盛花期 4 月 12 日) 各 6 株。每品种追踪
40 个挂牌果的发育动态。在果实着色过程中 , 估算每个挂牌果的着色面积 , 取均值。以挂牌果纵横
径的平均值确定标准果 , 自盛花后 20 d 起 , 每隔 5～7 d 在 8～10 时以标准果大小为参照进行采样 ,
测定果皮叶绿素和类胡萝卜素含量〔8～10〕、花青苷相对含量〔11〕 (浸提液在 553 nm 和 600 nm 的吸光值
增加 0. 01 定义为 1 个单位) 和果肉总糖含量〔12〕。
取不同发育时期的妃子笑和糯米糍的果皮 , 参照张景强等〔13〕的方法进行固定、切片和观察叶绿
体形态的变化。
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2 　结果与分析
2. 1 　果实的成熟和着色进程
图 1 的结果表明 , 糯米糍果实含糖量 6 月 19 日已达 160 mg/ g FM , 此后有所增加 , 着色程度不断
加深 , 说明其糖积累与着色大体同步。妃子笑则自 6 月 9 日起果肩部开始着色 , 随着果实成熟红色朝
向果顶不断增加 , 假种皮的含糖量不断增加 , 并在 6 月 14 日出现高峰后含糖量开始下降 , 但含糖量
达到最高点时着色面积还不到 18 % , 说明妃子笑着色明显滞后于糖积累。
2. 2 　果实成熟过程中果皮色素含量变化规律
在发育前中期果皮中花青苷含量 (图 2) 很低 , 妃子笑品种自 6 月 9 日起其含量开始上升 , 而糯
米糍品种则自 6 月 14 日开始其含量迅速增加 , 与其着色进程同步。由于妃子笑较早开花和果实较早
成熟 , 其果皮花青苷的合成比糯米糍开始早。值得注意的是妃子笑采收时虽然着色不良 (着色面积
60 %左右) , 但其花青苷的含量与着色均匀的糯米糍 (整个果面鲜红) 并无明显的差异。据 1999 年的
观测结果 , 延迟妃子笑的采收则果实着色面积可达 90 %以上 , 其花青苷含量甚至高于糯米糍。
图 1 　糯米糍和妃子笑果实成熟过程中的
着色进程和果肉的含糖量的变化
Fig. 1 　Process of coloration and sugar accumulation
in the fruit of litchi cvs. Nuomici and Feizixiao
图 3 　糯米糍和妃子笑荔枝果皮中叶绿素和
花青苷含量的相关关系
Fig. 3 　The correlation between chlorophyll and anthocyanin
contents in the pericarp of litchi cvs. Nuomici and Feizixiao
图 2 　糯米糍和妃子笑果实发育和成熟过程中
果皮色素含量的变化
竖线柱为标准误 (n = 5) 。
Fig. 2 　Pigment content in the pericarp of litchi cvs.
Nuomici and Feizixiao during development and maturation
Vertical bars represent SE (n = 5) .
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荔枝果实成熟过程中两品种果皮的叶绿素含量近乎呈直线下降 (图 2) , 发育前中期糯米糍明显
高于妃子笑 , 但自 6 月 9 日起糯米糍下降较快并低于妃子笑 , 而且差距随果实成熟而增大。果实成熟
采收时妃子笑果皮的叶绿素含量为 0. 065 mg/ g FM , 相当于糯米糍 (0. 029 mg/ g FM) 的两倍多。
叶绿素 b/ a 在糯米糍果皮中自 6 月中旬起迅速升高 (图 2) , 而妃子笑升高幅度很小。这说明果实
成熟过程中糯米糍果皮叶绿体处于更为衰老的状态 , 这与下文所述果皮细胞的电镜观察结果一致。
在果实发育过程中 , 两品种类胡萝卜素含量均呈下降趋势并且糯米糍稍高于妃子笑 (图 2) 。
2. 3 　叶绿素含量和花青苷含量的相关关系
取不同成熟度的糯米糍和妃子笑果实各 25 个 , 测定同一果实的果皮中叶绿素和花青苷的含量进
行相关分析 , 表明叶绿素和花青苷含量呈极显著的负相关 (图 3) 。
2. 4 　套袋对妃子笑果皮色素含量的影响
套袋果实花青苷含量在套袋后 40 d 起开始上升 , 而对照到 45 d 以后才开始上升 , 但套袋果的果
皮最终的花青苷含量与对照并无差别。套袋处理明显降低了发育后期果皮中的叶绿素含量 , 在套袋后
35 d , 叶绿素的含量明显低于对照 , 叶绿素 b/ a 值也高于对照 (图 4) 。
2. 5 　套袋时间对妃子笑果皮色素含量的影响
不同时间套袋均能明显改善妃子笑果实的着色 , 但早套袋比晚套袋的果实鲜艳 ; 套袋越早果皮中
的叶绿素含量越低。与对照相比 , 不同时期套袋对果皮中花青苷含量均没有明显的影响 (图 5) 。
图 4 　套袋对妃子笑果皮花青苷、叶绿素、叶绿素 b/ a 的影响
竖线柱为标准误 (n = 3) 。
Fig. 4 　Effect of bagging with adhesive2bonded fabric on the
contents of anthocyanins , chlorophylls and chlorophyll b/ a
in the pericarp of litchi cv. Feizixiao
Vertical bars represent SE (n = 3) .
图 5 不同时间无纺布套袋对妃子笑果皮叶绿素和花青苷含量的影响
竖线柱为标准误 (n = 3) 。
Fig. 5 　Effect of different dates of bagging (adhesive2bonded fabric bags)
on the content of chlorophylls and anthocyanins in the pericarp of
litchi cv. Feizixiao
Vertical bars represent SE (n = 3) .
2. 6 　果皮叶绿体形态结构的电镜观察
着色良好的糯米糍和着色不良的妃子笑在果实成熟过程中叶绿体的形态结构有很大的差异。糯米糍在
褪绿前 (5 月 31 日) 叶绿体结构完好 , 基粒和基质片层清晰 (图版 , A) , 果皮开始褪绿转黄时 (6 月 9 日)
叶绿体开始瓦解且见不到基粒和基质片层 (图版 , B) , 果实着色后 (6 月 19 日) 叶绿体进一步瓦解成小碎
片 (图版 , C) 。妃子笑在果实着色面积达 17 %时 (6 月 14 日) 叶绿体形态结构仍然完好 , 基粒和基质片层
较为清晰 (图版 , D) ; 当果实着色面积达到 67 %时 (6 月 24 日) , 着色的果肩部果皮叶绿体中的基粒片层
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和基质片层受到了严重的破坏 , 而未着色的果顶尖部果皮叶绿体的基粒片层和基质片层的结构仍较完整且
有淀粉粒分布 (图版 , E , F) 。
3 　讨论
果面色泽的最终表现是各种色素综合作用的结果〔13～15〕。在本研究中 , 采收时果实着色良好的糯米糍与
着色不良的妃子笑果皮中的花青苷含量没有显著的差别 , 而仅在叶绿素含量上有差异 , 即妃子笑叶绿素含
量明显高于糯米糍 (图 2) 。套袋处理降低了果皮中叶绿素含量 , 并使叶绿素 b/ a 明显增加 , 促进了叶绿体
的衰老 (图 4) , 改变了果皮内显色色素的比例 , 从而改善了果实的着色。不同时期套袋对采收时妃子笑果
皮中的花青苷含量并无明显的影响 , 只是越早套袋的果皮中的叶绿素含量越低 (图 5) 。这些结果说明较高
含量叶绿素提高了果皮的显色背景 , 造成表色与底色比率的下降 , 遮掩了果皮红色的表现 , 是妃子笑果实
着色不良一个重要原因。
只要延迟采收 , 妃子笑果实着色面积也能达到 90 %以上。但根据生产上的经验 , 妃子笑果实完全转红
前食用品质最佳 , 若等到自然全红 , 由于糖含量下降 (俗称“退糖”) , 食用品质已经下降。着色滞后于糖
积累是妃子笑果实着色不良的另一个可能原因。Schulz〔16〕强调 , 只有随着叶绿素的降解 , 花青苷才有可能
迅速形成 ; Jose 等〔17〕则认为叶绿素吸收大量红光会降低光敏素的调控效率 , 所以 , 绿色组织与黄化组织相
比 , 需要更多的光照才能诱导与花青苷合成相关酶的活性。
着色与糖积累大体同步的糯米糍在果实成熟过程中有明显的叶绿体衰老破坏和叶绿素 b/ a 值快速增加
的现象 , 而着色滞后的妃子笑果实这些现象则不明显。妃子笑果实的果肩部先着色而果顶部后着色 , 两个
部分的着色时间可以相差 10～15 d , 肩部和顶部叶绿体衰老程度也有显著的差别 (图版 , E , F) 。无纺布套
袋促进叶绿体的衰老 , 同时也提前了花青苷的合成 (图 4) 。这些结果同时说明妃子笑果皮中高叶绿素含量
一方面屏蔽果皮红色的表现 , 另一方面则阻延果皮中的花青苷合成 , 使果面着色进程滞后。
参考文献 :
1 　原永兵 , 刘成连 , 鞠志国 , 等. 苹果果皮红色形成的机制. 园艺学年评 , 1995 : 121～132
2 　Lancaster J E , Grant J E , Carolgn E L. Skin color in apple2influence of copigmentation and plastid pigments shade and darkness of red color in five geno2
types. J . Amer. Soc. Hort . Sci. , 1994 , 119 : 63～69
3 　Saure M C. External control of anthocyanin formation in apple. Sci. Hortic. , 1990 , 42 : 181～218
4 　刘成连 , 王永章 , 原永兵 , 等. 套袋时间对红富士苹果着色及其它品质性状的影响. 见 : 中国青年农业科学学术年报. 北京 : 中国农业
出版社 , 1997. 751～755
5 　Arakawa O. Characteristic of color development in some apple cultivars : changes in anthocyanin synthesis during maturation as affected by bagging and light
quality. J . Jpn. Soc. Hort . Sci. , 1988 , 57 : 373～380
6 　高飞飞 , 尹金华 , 陈大成 , 等. 荔枝果皮叶绿素、类胡萝卜素、花色苷的形成规律及对果色的影响. 华南农业大学学报 , 2000 , 21 (1) :
16～21
7 　陈大成 , 李　平 , 胡桂兵 , 等. 套袋对妃子笑荔枝果实着色的影响. 华南农业大学学报 , 1999 , 20 (4) : 65～69
8 　李锡香 , 晏儒来 , 向长萍 , 等. 新鲜果蔬的品质及其分析法. 北京 : 中国农业出版社 , 1994. 185～190
9 　Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoxidase in Beta vulgaris . Plant Physiol . , 1949 , 24 : 1～5
10 　Pochinok. 植物生物化学分析方法. 荆家海译. 北京 : 科学出版社 , 1981. 255～259
11 　Pirie A , Mullins M G. Changes in anthocaynin and phenolic content of grapevine leaf and abscisic acid. Plant Physiol . , 1976 , 58 : 468～472
12 　薛应龙. 植物生理学实验手册. 上海 : 上海科学技术出版社 , 1985. 134～138
13 　张景强 , 朴英杰 , 蔡福筹. 生物电子显微技术. 第 2 版. 广州 : 中山大学出版社 , 1993. 43～62
14 　李秀菊 , 林　涛 , 刘用生. 红色苹果色素形成生理研究. 见 : 北方园艺研究与应用新进展. 北京 : 林业大学出版社 , 1997. 4～6
15 　Bae R N , Lee S K. Influence of chlorophyll , internal ethylene , and PAL on anthocyanin synthesis in‘Fuji’apple. J . Korean Soc. Hort . Sci . ,
1995 , 36 : 361～370
16 　Schulz H. Aroma2und faebstoffe. In : Friedrich G, Neumann D , Vogl M Editors. Physiologie der Obstghoze. 2nd ed. Berlin : Akademie , 1986. 235
～241
17 　Jose A M , Schafer E. Distored phytochrome action spectra in green plants. Planta , 1978 , 138 : 25～28
1145 期 　　　　　　　　　　　　王惠聪等 :‘妃子笑’荔枝果实着色不良原因的研究 　　　　　　　　　　　　　
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A Study on the Causative Factors Retarding Pigmentation in the Fruit of‘Feiz2
ixiao’Litchi
Wang Huicong , Huang Xuming , and Huang Huibai
( College of Horticulture , South China Agricultural University , Guangzhou 510642 , China)
Abstract : Two litchi cultivars , well2colored‘Nuomici’and poor2colored‘Feizixiao’, were used to investigate
peel pigments and chloroplast structure during fruit maturation and to examine the bagging effects. Coloration of
‘Feizixiao’seriously lagged behind sugar accumulation , the colored area was below 18 % when sugar accumulation
peaked. High chlorophyll concentration in the pericarp of‘Feizixiao’, which intensified the ground color , masked
the display of anthocyanins as a surface color. In addition , high chlorophyll concentration interfered the synthesis of
anthocyanins. These facts clearly indicated that high concentration and slow degradation of chlorophylls were the
main causative factor impeding the surface color development in‘Feizixiao’. Bagging fruit clusters with adhesive2
bonded fabric effectively reduced the content of chlorophylls and hence improved the development and display of sur2
face color.
Key words : Litchi ; Fruit ; Coloration ; Chlorophyll ; Anthocyanin ; Bagging
图版说明　A. 糯米糍果皮褪绿前叶绿体 (5 月 22 日) ; B. 糯米糍果皮褪绿转黄时叶绿体 (6 月 9 日) ; C. 糯米糍果皮鲜红时叶绿体
(6 月 28 日) ; D. 妃子笑果皮开始着色时叶绿体 (6 月 14 日) ; E. 妃子笑 (67 %着色) 果肩着色部分叶绿体 ; F. 妃子笑 (67 %着色)
果顶未着色部分叶绿体。
Explanations of plates 　A. Chloroplast in the peel of green‘Nuomici’fruit (May 22) ; B. Chloroplast in the peel of degreened‘Nuomici’fruit (June
9) ; C. Chloroplast in the peel of red color‘Nuomici’fruit (June 28) ; D. Chloroplast in the peel of 17 % colored‘Feizixiao’ (June 14) ; E. Chloroplast
in the stem end peel of 67 % colored‘Feizixiao’; F. Chloroplast in the tip peel of 67 % colored‘Feizixiao’.
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