全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.028
中药接骨草光合生理特性研究
董磊磊,黎云祥,权秋梅,范曾丽*
(西华师范大学生命科学学院 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充 637009)
摘要:以野生接骨草(SambucuschinensisLind.)为研究对象,用便携式光合仪测定其光响应曲线和CO2 响应曲线,
同时测得了光合作用其他参数,旨在加深对接骨草光合特性和生理特性的认识,为其高产栽培和管理提供依据。
结果表明:接骨草的叶片光饱和点(LSP)为308.97μmol·m-2·s-1,光补偿点(LCP)为7.94μmol·m-2·s-1,最
大净光合速率(Pmax)为10.24μmol·m-2·s-1,暗呼吸速率(Rd)为-0.27μmolCO2·m-2·s-1,表观量子效率
(AQY)为0.03,说明接骨草属喜阴性植物,能较好地利用弱光进行光合作用;CO2 补偿点为55.63μmol·mol-1,
CO2 饱和点为822.59μmol·mol-1,羧化效率为0.04,表现出较大光合作用潜力和较广的生存适应能力。
关键词:接骨草;光响应曲线;CO2 响应曲线
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0816-05
PhotosyntheticCharacteristicsofTraditionalChinese
MedicineSambucuschinensisLind.
DONGLei-lei,LIYun-xiang,QUANQiu-mei,FANZeng-li*
(KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation,ChinaWestNormalUniversity,
Nanchong,SichuanProvince637009,China)
Abstract:BothlightandCO2responsecurvesofwildSambucuschinensisLind.weremeasuredwithaport-
ablephotosynthesissystem,andtheotherparametersofphotosynthesiswerealsomeasuredatthesame
time.TheseweredesignedtodeepentheunderstandingofS.chinensisphotosyntheticandphysiological
characteristics,andtoprovidethebasisforitshigh-yieldcultivationandmanagement.Resultsshowedthat
thelightsaturationpoint(LSP)was308.97μmol·m-2·s-1,lightcompensationpoint(LCP)was7.94
μmol·m-2·s-1,maximumnetphotosyntheticrate(Pmax)was10.24μmol·m-2·s-1,darkrespiration
rate(Rd)was-0.27μmolCO2·m-2·s-1,apparentquantumefficiency(AQY)was0.03,whichmeant
thatS.chinensiswasashadeplantandcoulduselowlightforphotosynthesis.CO2compensationpoint
was55.63μmol·mol-1,CO2saturationpointwas822.59μmol·mol-1,andcarboxylationefficiencywas
0.04,whichshowedgreaterphotosynthesispotentialandsurvivaladaptability.
Keywords:Sambucuschinensis;Lightresponsecurve;CO2responsecurve
接骨草(SambucuschinensisLind.)为忍冬科
(Caprifoliaceae)接骨木属(SambucusLinn.)的多年
生草本或亚灌木,别名陆英、臭草、七叶金等。生于
海拔100~900m林下、沟旁或山坡杂草丛中以及
村边、路旁、阴湿肥沃地。接骨草全草含黄酮类、酸
性成分、鞣质、糖类、绿原酸等多种成分,具有很高的
药用、食用、观赏等开发利用价值。有祛风除湿、活
血散瘀之功效[1]。作蔬菜可生炒,也可炖猪肉、小肠
等。叶为奇数羽状复叶,花序顶生聚伞圆锥花序,宜
作观赏湿地植物。孙力等[1]的研究表明:接骨草在
体内富集、运输重金属元素(Pb,Zn,Cd)的能力很
强,对不良环境具有强的抗性,能有效地改善厂矿区
的绿化和环境质量。经现代药理和临床试验证实接
骨草所含的乌索酸、齐墩果酸、β谷甾醇能有效抗肝
炎,而乌索酸是主要有效成分[2]。目前对接骨草的
研究多集中在药理药效方面,如总黄酮、蔗糖同工酶
收稿日期:2013-01-30;修回日期:2013-04-10
基金项目:四川省教育厅自然科学青年项目(11ZB026);重点实验室开放基金项目(XNYB09-04);西华师范大学科研启动项目(11B016)资助
作者简介:董磊磊(1986-),男,河南信阳人,硕士研究生,研究方向为植物生殖生态学,E-mail:iailife@hotmail.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:ncydy@yeah.net
第4期 董磊磊等:中药接骨草光合生理特性研究
等的分离与纯化等,尤其对光合特性的研究甚少。
因此,本试验通过对接骨草光合参数的测定和分析,
以期加深对接骨草光合特性的认识,了解其光合作
用对生理条件的需求规律,为接骨草的高产栽培和
管理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在四川南充西华师范大学实验地进行(E
106°03′46″,N30°48′54″),海拔294m。该地方属于
亚热带季风湿润气候,具有四季分明、冬暖夏热的特
点。年均温为17.6℃,年均降水量980~1100mm,
多年平均相对湿度为73%~83%。供试材料来源
为实验地自然生长状态下的接骨草,无人为不良影
响,叶片正常,长势较好。
1.2 试验方法
在2012年9月选择晴天,测定气温24℃,空气
相对湿度71%。利用LI-COR公司LI-6400便携式
光合仪测定光合作用的光响应动态。方法采用内置
红蓝光源控制光合有效辐射强度,CO2 钢瓶提供碳
源并由内置控制系统调节CO2 浓度。设定叶温为
25℃,CO2 浓度为400μmol·mol-1,流速为500
μmol·s-1,光强梯度为:1800,1600,1400,1200,
1000,800,600,400,300,200,150,100,80,50,30,
10,0μmol·m-2·s-1。测定光合作用有关参数
如:净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2 浓度
(Ci)、蒸腾速率(Tr)等。同时计算水分利用率
(WUE,为瞬时净光合速率与蒸腾速率的比值)。此
外,依照陈根云等[4]的方法,测定光响应曲线之前,
对被测叶片进行800μmol·m-2·s-1光诱导60
min,之后用光合仪光响应曲线的自动测量程序进
行测量,设置最小等待时间为120s,最长等待时间
为240s,试验选取大小相近、部位相应且长势较好
的叶片测量,即奇数复叶的中间叶片的叶尖一侧,随
机选取6个植株顶生叶片作为重复。
CO2响应曲线利用LI-6400便携式光合仪红蓝
光光源,设定光强1000μmol·m-2·s-1,CO2 浓度
为50,100,100,200,200,300,300,400,400,400,
600,800,1000,1200,1500μmol·mol-1。同样
选取6个叶片作为重复。
1.3 数据处理
采用Excel2003软件进行基本数据处理和作
图,用SPSS19.0软件进行统计分析。
采用经典的Farquhar模型来进行拟合,利用其
中的非线性统计分析模块,其公式是:
Pn=〔light×Q+Pmax-SQRT(Qi×light+
Pmax)2-4×Qi×Pmax×light×k〕/(2×k)-Rd。
其中:Pn 为净光合速率,Pmax最大净光合速率,
Q是表观量子效率,K 为曲角,Rd 是光下呼吸速率。
测得光响应曲线将光强在0~200μmol·m-2·s-1
的测定值进行直线回归,得出线性方程,斜率即为表
观量子效率(Q),直线与横坐标的交点为光补偿点
(LCP),与Farquhar模型计算出的Pmax的交点在X
轴上的数值则为光饱和点(LSP)。
2 结果与分析
2.1 光合作用光响应曲线
接骨草叶片光响应实测数据和Farquhar模型
得到的曲线,其拟合效果较好(R2=0.999,P=
0.00),因此接骨草叶片光合作用的光响应曲线符合
Farquhar模型 (图 1)。当光照强度在 0~500
μmol·m-2·s-1左右时,净光合速率随光照强度的
增加呈线性上升;当光照强度继续增大时,净光合速
率虽略有上升,但是比较平稳,直至达到叶片的最大
净光合速率,即饱和光合速率。利用Farquhar数学
模型计算得出接骨草的最大净光合速率为10.24
μmol·m-2·s-1,表观量子效率为0.03。由低光
合有效辐射(低于200μmol·m-2·s-1)的净光合
速率进行线性回归(图2),R2=0.9093,P=0.00。
计算得出光饱和点是308.97μmol·m-2·s-1,补
偿点为7.94μmol·m-2·s-1,光下呼吸速率则为
-0.27μmolCO2·m-2·s-1。具有较低的光饱和
点和补偿点,显示出喜阴特性。
2.2 光合作用的CO2 响应曲线
接骨草光合作用的CO2 响应曲线符合一元二
次方程(图3),R2=0.9994,P=0.00。随着CO2 浓
度的增加,在0~500μmol·m-2·s-1左右时,净光
合速率也快速线性上升,当CO2 浓度在500~1000
μmol·mol-1时,光合速率随着CO2 浓度的增加略
有缓慢上升;当CO2 浓度达到1000μmol·m-2·s-1
时,净光合速率趋于饱和,当CO2 浓度继续增加,超
过1000μmol·mol-1时光合速率比较平稳。根据
低CO2 浓度(0~300μmol·mol-1)建立直线回归
方程(图4),R2=0.9993,P=0.00。计算得出接骨
草CO2 补偿点为55.63μmol·mol-1,羧化效率为
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草 地 学 报 第21卷
图1 接骨草光合作用-光响应曲线
Fig.1 Thelight-responsecurveofS.chinensis
图2 0~200μmol·m-2·s-1光响应直线回归
Fig.2 Linearregressionoflightresponsecurvein0~200μmol·m-2·s-1
图3 接骨草的CO2 响应曲线
Fig.3 CO2responsecurveofS.chinensis
0.04,饱和点为822.59μmol·mol-1。具有阴生植
物特性,能较好的利用弱光潜力。但是其补偿点相
对偏高,生长中不利于光合产物的积累。
2.3 接骨草光合速率的影响因子
图5所示反映接骨草光合作用过程中光强与胞
间CO2 浓度、气孔导度、蒸腾速率以及水分利用效
率之间的关系。气孔导度的变化是随着光强的增大
而逐渐平缓上升的,尤其在0~250μmol·m-2·s-1
左右时增加较为快速,随后光强继续增大,气孔导度
趋于平缓。胞间CO2 浓度的变化趋势则是在光照
强度为0~500μmol·m-2·s-1时,随着光强的增
大而迅速减小。此时光合作用能力较强,充分利用
CO2,当光强超过500μmol·m-2·s-1后,胞间CO2
浓度下降缓慢至趋于平稳。蒸腾速率是随着光强的
持续增加呈现较为快速的上升,这与自然界条件下的
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第4期 董磊磊等:中药接骨草光合生理特性研究
较为一致,光照强度对植物叶片水分具有较强的蒸腾
作用。接骨草光合作用的水分利率趋势呈抛物线状,
即当 光 照 强 度 为 0~500 μmol· m-2 ·s-1
时,呈现快速上 升 趋 势,当 光 照 强 度 超 过 500
μmol·m-2·s-1后,水分利用效率呈现出下降趋势,
利用效率降低。
图4 0~300μmol·mol-1接骨草的CO2 响应曲线
Fig.4 ThelinearregressionofCO2responsecurvein0~300μmol·mol-1
图5 光强对接骨草叶片气孔导度、胞间CO2 浓度、蒸腾速率和水分利用率的影响
Fig.5 TheresponseofstomatalconductanceGs,celintervalconcentrationofCO2(Ci),
transpirationrate(Tr)andwateruseefficiency(WUE)toPARinS.chinensis
2.4 相关性分析
接骨草净光合速率与光强、气孔导度、蒸腾速
率、水分利用效率相关系数分别为0.771,0.872,
0.808和0.960,达到极显著水平(P<0.01);与胞间
CO2 浓度相关系数为0.996,成极显著负相关关系
(P<0.01)(表1)。
表1 接骨草光合速率及光合参数相关性系数
Table1 CorrelativecoefficientbetweennetphotosyntheticrateandinfluencingfactorsinS.chinensis
参数Parameters 气孔导度Gs 蒸腾速率Tr 胞间CO2浓度Ci 光强Lightintensity 水分利用率 WUE
蒸腾速率Tr 0.969**
胞间CO2浓度Ci -0.830** -0.758**
光强Lightintensity 0.951** 0.996** -0.718**
水分利用率 WUE 0.720** 0.614* -0.978** 0.563*
净光合速率Pn 0.872** 0.808** -0.996** 0.771** 0.960**
注:**表示在0.01水平(双侧)上显著相关;*表示在0.05水平(双侧)上显著相关
Note:**indicatessignificantcorrelationatthe0.01level;*indicatessignificantcorrelationatthe0.05level
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草 地 学 报 第21卷
3 讨论与结论
在野生的自然条件下,当光强达到饱和,CO2 浓
度和O2 浓度正常,温度最佳,相对湿度较高,所有这
些生态因子都处于最佳状态时的光合速率,就是该种
植物的光合作用能力[10]。这在一定程度上反应了该
种植物的光合作用潜在能力。光饱和点反映了植物
利用强光的能力,光饱和点越高,说明植物在受到强
光时不易发生抑制,植物的耐阳性越强。有研究认为
光补偿点(LCP)在0~10μmol·m-2·s-1为阴生植
物,在10μmol·m-2·s-1以上为阳生植物
[5]。一
般来说,光饱和点(LSP)和补偿点(LCP)都低的植
物是典型的耐阴性植物[7],光补偿点越低的植物利
用弱光的能力越强。本研究表明接骨草的净光合速
率为10.24μmol·m-2·s-1,光饱和点为308.97
μmol·m-2·s-1,光补偿点为7.94μmol·m-2·s-1。
接骨草具有较低的光饱和点和光补偿点,显示出为
喜阴性植物,能较好地利用弱光进行光合作用。这
也与其现实生长环境多在林下、高草灌丛中的喜阴
性是一致的。在人工引种栽培驯化过程中应注意适
当的遮阴,提供更有利于其生长的生态环境。
表观量子效率其值越高,则说明叶片转化光能
的效率越高[3,7]。有研究表明植物的最大初始量子
效率理论上在0.08~0.125之间[5]。一般植物表观
量子效率在0.03~0.07之间[4]。本研究得出接骨
草表观量子效率(AQY)为0.03,相对较低,表明接
骨草对光能利用转化效率比较低。此外,接骨草的
CO2 补偿点为55.63μmol·mol-1,CO2 饱和点为
822.59μmol·mol-1,羧化效率为0.04。一般C3
植物CO2 补偿点在30~70μmol·mol-1之间
[10],
接骨草表现出明显的C3 植物特性。其补偿点相对
有点高,生长中不利于光合产物的积累;具有阴生植
物特性,有较好的利用弱光潜力和较广的生存适应
能力。
影响植物光合作用的因子是多种多样复杂而多
变的。比较光照强度变化对净光合速率、胞间CO2
浓度和水分利用率的影响可知(图5),接骨草在未
达到最大光合速率之前,能够有效的利用水分和
CO2 进行光合作用,同时胞间CO2 浓度迅速降低。
当达到饱和光强后,光合速率平缓,而气孔导度持续
增长,蒸腾速率随光强增大继续上升较快,使水分通
过气孔蒸腾大量散失,水分利用率下降。相关性分
析表明,影响接骨草光合作用的是气孔导度、胞间
CO2 浓度、蒸腾速率和水分利用效率等。
作为中药的接骨草,是一种喜阴性的草本植物,
对弱光利用能力较强,适应能力比较强,分布广泛,
是一种重要的用途广泛的中药资源。在人工引种栽
培时应注意适当遮阴。
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(责任编辑 李美娟)
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