全 文 ：第 6 卷
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.
6 N o
第 3 期
3
草 地 学 报
A C fA AG R E S llA SI N CA
1卯8 年
19 8
微孔草对水分胁迫反应的研究
王 钦 周志宇 付 华
(甘肃省草原生态研究所 , 兰州 73 0 20
摘要 : 微孔草对水分胁迫反 应的研究结果表明 , 微孔草生存和生长所需土壤含水量分别为
1 1
.
2 % 和 40 . 41 % , 土壤有效水为 7 % 和 36 % , 叶片含水量为 83 . 40 % 和 8 . 70 % , 水分饱和亏缺为
59
.
64 % 和 48 . 92 % 。 当土壤持续干旱 , 微孔草受到干旱胁迫时 , 细胞膜遭到破坏 , 质液外渗 , 电导率
增高 , 当细胞伤害率达 50 % , 其成活率仅 42 % , 细胞伤害率达 65 % , 植株则全部死亡 。 同时提出水
分胁迫下的水势 、蒸腾和光合强度的变化规律 , 提 出以土壤含水量 、植物水分饱和亏 缺 、植物水势
和细胞膜透性判断微孔草缺水的临界值。
关键词 : 微孔草 ; 水分饱和亏缺 ; 蒸腾强度 ; 光合速率 ; 水分胁迫
1 前言
微孔草(材交ro汕 、ik ime o is (Cl ark e ) H elns l) 是紫草科微孔草属二年生草本植物 , 主要分布
在我 国青藏高原及海拔 3 0 以)一 45 0 米 , 青海东部和甘肃一带海拔 2仪X) 一 3《X洲〕米 , 陕西西南部
海拔 1驯I )米相邻地 区 , 高山草甸植被带的撩 荒地及一年生作物生长地带 。 在锡金也有分布
(孔宪武等 , 1990 )。 分析资料表明 , 微孔草种子含油率为 43 . 5 0 % , 种子油中饱和脂肪酸高达
86
.
39 %
,
y 一 亚麻酸含量为 6 . 37 % (付华等 , 19 7 )。 该植物油可用于防治高脂血症 (江纪武等 ,
198 6 )
, 也可食用 , 其茎叶可饲喂草食家畜 。 因此 , 微孔 草不仅是有价值的特种油料植物新资
源 , 而且也是饲用植物资源 。 但微孔草在生长期 间 , 常因季节性的大气干旱而造成土壤含水率
下降 , 导致植物体组织水分亏缺 , 引起水代谢过程发生变化 , 生理活动受阻 。 因而 , 依据土壤
—植物—大气连续系统的生态学原理研究微孔草维持全命和进行生产所需水分的范围 ,为发展微孔草生产具有重要的科学依据和生产意义 。
2 材料与方法
2
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1 供试材料
用二年生 自然生长 的微孔草 , 自 19 6 和 1997 连续两年在二 出叶期移人原状土壤盆栽 ,
(直径 34c m , 高 2 5 c m )置于 田间供水生长 。 当年五月初花期进行试验处理与测定 。
2
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2 处理方法
在微孔草初花期将盆栽的土壤水分调节成饱和含水量 、宜耕土壤含水量 、植物临时萎蔫和
永久萎蔫含水量四个处理 , 三次重复 。 待土壤水达到试验处理要求的第二天取样测定 。
2. 3 取样与测定
2
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3
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1 土壤含水量测定 用直径 Ic m 的 自制取样器取每盆原状土样 10 克左右 , 测定土壤含
水量 , 计算以烘干土为基础的重量百分数 。
甘肃省自然科学基金和省农委资助项 目
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2 植物组织含水量测定 取微孔草 中部叶片 3 克左右 , 用烘干法测定植物组织含水量
计算 以鲜重为基础的重量百分数 。
2
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3
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3 水分饱和亏缺测定 应用下式计算(刘祖棋等 , 19 4 )。
W SD 二
饱和鲜重 一 自然鲜重
饱和鲜重 一干重 X I田
2. 3. 4 蒸腾强度测定 用重 量法测定离体叶片在 ro 分钟 内减少 的重 量 , 求其蒸腾强度 , 用
g. 姚 0 . gP刃 . h l表示 。
2
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3
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5 植物组织水势测定 用小液流法测定植物组织的水势 , 用 一 bar 表示
2
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3
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6 光合速度测定 用改良半叶法测 ro 片叶片 4 小时干重的增重量 ,用 n娜扣 . hr 表示 。
2
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3
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7 细胞膜透性测定 用 D D S 一 1 1A 型电导仪测试验处理原状叶和致死叶的电导率 , 按下
式计算伤害率(刘祖棋等 , 19 9 4 )
伤害率(% ) = 处理样 电导率致死样 电导率 x l(X)
3 结果与分析
在 自然条件下 , 微孔草生长发育所需水分主要来自大气降水 , 在降水稀少而无供水的情况
下 , 则导致土壤含水量下降 , 造成植物体组织水分亏缺 , 光合能力减弱 。 当土壤含水量下降到
植物需水临界值时 , 微孔草仅能维持生命 。 随着土壤的继续失水 , 微孔草则出现不能吸水 的低
水势 , 并受到干旱伤害 , 细胞膜结构遭到破坏 , 透性增强 , 胞内溶质外渗 , 电导率增高 , 因正常生
理功能受阻 , 而导致死亡 。 在本试验中 , 着重研究变动供水状况对微孔草生理活动的反映 。
3
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1 水分胁迫对微孔草生理功 能的影响
微孔草在根系吸水和叶片失水的过程中保持水分平衡 。 但植物体的水分状况则 因土壤水
的变动而变化 。
3
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1
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1 当土壤有效水较少时 , 微孔草依靠调节气孔的开度保持水分平衡 。 表 1 的资料表明 ,
表 1 土壤含水t 与微孔草水分代谢的关系
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时间 土壤含水量 植物含水量 水分亏缺 植物水势
(5 月 14 一 16 日 ) (% ) (% ) (% ) (一 bar )
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光合强度
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蒸腾强度(g ll2 0 . g’ I, . hr
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7 小时
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1 3 小时
13 hJ
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19 小时
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土壤水饱和期
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501 1 w
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6 8
.
7 9 9 1
.
20 一 4
.
8 6 47
.
24
土壤水适宜期
Su it ab le pe ri记 of
5 0 11 w a te r
临时萎蔫期
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永久萎蔫期
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40
.
4 1 8 8
.
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92
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30 4 1
.
67
1 1
.
2 2 8 3
.
40 59
.以 一 10 .田 27 . 78
卯 . 40 12 . 62
第 3 期 王 钦等 : 微孔草对水分胁迫反应的研究
在土壤水分减少的过程中 , 叶片含水量并未立即发生 明显地变化 , 在土壤水减少 28 . 38 % 的情
况下 , 叶片含水量只减少 2 . 50 % , 并依赖低水势从土壤 中吸水和散失水分而生长 。 当土壤水
减少 57 . 57 % 时 , 叶片含水量相应减少 7 . 50 % , 植物组织 的吸水能力和蒸腾强度相应减弱 。 但
此时土壤尚保存可供吸收利用的有效水 , 植物依靠其低水势仍能从土壤中吸水 , 因此 , 白天在
强光照下出现萎蔫 , 而夜间则恢复正常 , 呈临时萎蔫状态 , 在这种情况下如能及时供水 , 微孔草
可在 4 小时左右恢复原状 。
3
.
1
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2 当土壤有效水耗尽为零 , 叶片含水量减少 83 . 53 % 时 , 随即发生 明显变化 , 此时土壤 自
由水 已耗尽 , 毛管水断裂 , 吸附于土壤表面的水则因由内向外逐渐变弱的静电引力相连接而不
能被植物吸收利用 , 造成植物组织水分亏缺 ,从而 出现 了不能吸水的低水势 , 导致微孔草永久
萎蔫见表 l 。
3
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1
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3 在土壤水减少的过程中 , 叶片的水分并未发生明显变化 , 当土壤水下降到植物生存的
临界值时 , 叶片含水量随即明显下降 , 因此 , 以植物含水量判断缺水程度已为时过晚 。 结果表
明 , 微孔草生存和生长的需水范围是土壤水为 田间最大持水量的 16 % 到 58 % , 土壤有效水为
7 %到 3 6 % , 叶片含水量达 83 % 以上 , 水分饱和亏缺是 59 . 64 % 到 48 . 92 % 。 当土壤水持续下
降 , 则导致微孔草组织因受到伤害而死亡 。
3
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2 水分亏缺对微孔草代谢的影响
3
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2
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1 在水分代谢与微孔草生存的相互关系中 , 土壤水的供给量是关键因素 。 如以土壤水饱
和期的有效可利用水为 10 % ,适 宜生长期的有效可利用水是饱和期的 5 . 86 % , 临时萎蔫期
仅 10 . 45 % 。 而叶组织的水分饱和亏缺则随着土壤有效可利用水的降低而增大 。 当土壤水饱
和期 , 叶组织水分饱 和亏缺为零时 , 土壤水适宜期为 48 . 92 % , 临时萎蔫期为 59 . 64 % , 永久萎
蔫期则因土壤有效水被耗尽而不能供水 , 叶组织的水分相继达到完全亏缺的程度 。 所以 , 在吸
水和蒸腾两个相反功能的平衡中支配着水分代谢 。
3
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2
.
2 微孔草水分代谢过程的蒸腾强度不仅受土壤水的影响 , 同时也因外界环境条件的不同
而有所区别 。 如表 1 所示 , 在土壤水充足的情况下 , 早上气温低而相对湿度较高时 , 其蒸腾失
水量少 , 中午气温高而相对湿度较低时 , 蒸腾失水量相应增多 , 下午又随之下降 , 呈对称曲线 。
在土壤干旱的情况下 ,气孔在中午则完全关闭 , 从早上到晚间 的变化呈 马鞍型分布 , 全天候气
孔开度缩小 , 因而大辐度减少蒸腾失水量 。 当土壤继续缺水 , 达到永久萎蔫时 , 土壤失去了供
水能力 , 微孔草组织 因死亡而失去 了运水功能 。 由于土壤供水能力 的变化作用着植物体组织
含水量的差异和蒸腾失水量的不同 , 导致土壤 一 植物 一 大气连续系统的水分运动规律紊乱 , 光
合速度则随之降低 。
3
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3 水分亏缺对微孔草光合能力的影响
3
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3
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1 在自然条件下 , 因大气干旱促使土壤水的含量降低 , 但微孔草体内水分并不因土壤水
的减少而立即下降 , 而且在夜间能有相当程度的恢复 , 因而仍具有较高的光合能力 。 在土壤持
续干旱时 , 则导致光合强度减弱 , 进而当土壤水严重不足时 , 光合强度即随之明显下降。 因此 。
光合强度因土壤水及植物体组织水分的变化而随之发生变化 , 同时与蒸腾强度的变动有密切
的平行关系 (表 1)。
3
.
3
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2 分析水分与光合强度的关系时可以看出 , 由于水分不足而导致微孔草气孔阻力和叶肉
阻力增加 ,从而引起光合强度减弱 。 其中 , 当土壤有效水分减少 28 . 38 % 和 57 . 57 % 时 , 光合速
草 地 学 报 19 8 年
度相应下降 11 . 83 % 和 41 . 2 % 。 当土壤有效水为零值时 , 光合作用也立 即停止 。 当水分轻度
亏缺时 , 供水后的光合能力在较短的时间内即恢复到原状 。
3
.
3
.
3 当土壤水分亏缺严重时 , 供水后 叶子的水势则难以立 即恢复到原有水平 , 光合能力也
恢复不到原来的水平 。 当水分亏缺更为严重时 , 根输导组织 内的水柱被 切断 , 水分不 易流动 ,
叶片的水势难于恢复到原有水平 , 光合机能也已不能再恢复 , 引起不可逆反应 。
3
.
4 水分亏缺时微孔草生物膜透性的影响
3
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4
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1 微孔草细胞膜的透性是指物质 (大多在液相中或溶于液体 )通过的能力 , 膜的透过作用
通常 以测定透过物 (溶质 )的量加以衡量 。 溶剂 (指水 )从细胞壁内从稀溶液进人高浓度溶液的
液泡 , 对稳定细胞水合度起着重要的作用 。 但在水分亏缺的情况便引起细胞透性变化 , 特别是
因严重缺水而引起的干旱损伤 , 破坏了膜的结构 , 使细胞的透性增强 , 尿素 、甘油等物质的透过
能力增大 , 细胞内的溶质外渗 , 电导率增高 。 所 以 , 植物组织渗透是引起旱害的信号之一 , 并通
过离子渗出量估计旱 害程度是精确而可靠的方法 。
表 : 水分亏缺对微孔章细胞扇份善-
1习d e 2 M ic 八〕山 、￡从艺朋祀矛昭众 ee u injure d 而 e to water 翻
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时间(5 月 14 ~ 16 日 ) 细胞伤害率 (% ) 植株成活率(% )
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~ 16
,
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土壤水饱和期 26 . 1 % . 3
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土壤水适宜期 30. 0 93 . 12
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临时萎蔫期 50 . 16 42 . 59
T e ln 「目〕raj ry w ilt ng pe ri od 片
永久萎蔫期 麟 . 5 0
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3
.
4
.
2 表 2 的资料表明 , 当土壤水饱和达到植物适宜生长时 , 植物组织虽有丧失活力的细胞
膜透性渗出一定量 的溶液 , 但细胞伤害率较低奋95 % 以上的植物生长繁茂 。 在土壤水不足的情
况下 ,植物组织则因缺水而表现 出正常生理活动机能受到干扰 , 细胞伤害率达 50 , o % 左右 ,
植株成活率下降到 42 . 0 % 左右 , 此刻如能及时供水 , 植物则能复活而成可逆反应 ;在土壤水
严重不足的状况下 ,植物组织 的水分急剧下降 , 细胞伤害率达 65 % 左右 , 植物全部死亡而成不
可逆反应 。 ‘
3
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4
.
3 微孔草水分亏缺程度 的判断是抗旱生理研究中至关重要 的问题 , 但如何判断开始受旱
以及水分亏缺 的程度是长期以来巫待研究解决的问题 。 因而 , 在植物与水分研究中 , 不论在分
子水平上的微观研究 , 还是在生态方面上的宏观研究 ,植物水分亏缺和抗旱性 的研究占有重要
的位置 。 本文提出用土壤水的含量 、植物体水分饱和亏缺 、细胞膜的透性和植物水势四个方面
判断植物缺水 的程度具有生产实际意义 。
4 结语与讨论
4
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1 随着土壤的不断干燥 , 微孔草的生理功能亦随之发生明显变化 , 从 临时萎蔫直至完全受
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害 。 在土壤水达 田 间饱和持水量的 58 . 74 % 时 , 叶片相对含水量 为 97 . 26 % , 水分饱和亏缺为
48
.
92 %
,蒸腾强度有所增多 , 生长量增大 。 当土壤水下 降到田 间饱和持水量 的 16 . 31 % 时 , 叶
片相对含水量仍保持在 91 . 45 % , 水分饱和亏缺为 59 . 64 % , 蒸腾强度减少 50 % , 此时土壤仍保
持着有效水 , 可供微孔草吸收利用 , 并运用调节机能控制水分散失 , 白天在强光照下呈临时萎
蔫 , 而夜间则逐渐恢复的可逆反应 。 当土壤水下降到 田 间饱 和持水量的 6 . 54 % 时 , 叶片相对
含水量为 8 . 41 % , 水分饱和亏缺为 9 . 40 % , 蒸腾强度减少 69 . 05 % , 从而发生永久萎蔫 , 呈不
可逆反应 。 微孔草适宜生存和生长的土壤水含量是在 1 1 . 2 一 40 . 41 % 的范围内。
4
.
2 微孔草的蒸腾失水不仅受土壤水的影响 , 也因外界环境条件的变化而变化 。 当土壤水充
足的情况下 , 蒸腾失水随着太阳辐射的增强 、温度 的升高 、空气干燥或有风而明显加快 , 所 以 ,
中午 比早 、晚分别多蒸腾失水 45 . 45 % 到 5 1 , 52 % 。 而在水分亏缺的情况下 , 由于气孔 的调控
机能而使蒸腾失水量在全天内的变化辐度缩小 , 保持稳定状态 。 在严重缺水的情况下 , 蒸腾失
水量呈梯度下降 , 直至降低到零值 。
4
.
3 微孔草光合强度 的变化与蒸腾强度有着密切的平行关系 , 即随着土壤水的减少呈相 似的
下降趋势 。
4
.
4 水分亏缺引起细胞膜透性 的变化 , 在供水充足 的情况下 , 细胞也有一定的伤害 , 但不致影
响微孔草的生育和生产 。 在水分饱和亏缺达 60 % 时 , 膜结构遭到破坏而使细胞液渗 出量增
多 ,细胞伤害率达 50 % , 微孔草成活率只有 42 . 50 % 。 严重缺水则使细胞伤害率达 65 % , 植株
则全部死亡而呈不可逆反应 。
参 考 文 献
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