全 文 :武汉植物学研究 2001, 19 (4) : 269~ 298
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
——附梵净山藤本植物名录Ξ
张玉武 杨红萍
(贵州科学院生物研究所梵净山生态站, 贵阳江口 554400) (湖南省怀化市新晃县第三中学, 怀化新晃 419200)
摘 要: 研究了贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的区系及生态特征。结果表明: ①本
区计有藤本植物 45 科, 89 属, 253 种 (含种下分类群)。②本区藤本植物区系起源古老而复杂,
藤本区系来源广泛。其中藤本种的分布区有 18 个类型或亚型, 热带区系成分占明显优势, 为
55. 96% ; 温带区系成分占 42. 21% ; 特有分布类型占 1. 83%。③本区多年生藤本和木质藤本
占绝对优势, 分别占 98. 42% (一年生占 1. 58% )和 79. 05% (草质占 20. 95% ) ; 常绿藤本占优
势, 为 59. 44% ; 落叶藤本占 37. 75% ; 同时也有半常绿藤本, 占 2. 81%。④本区藤本植物的分
布与植被类型、土壤、海拔高度、湿度、温度等环境条件密切相关; 本区不同的森林类型中藤本
植物的种类也不同, 其藤本植物种类随海拔升高而减少, 低山林带、中山林带和高山林带分布
着不同的藤本植物。⑤初步编制了附生境的“梵净山藤本植物名录”。
关键词: 梵净山国家级自然保护区; 藤本植物; 区系; 生态; 名录
中图分类号: Q 948 文献标识码: A 文章编号: 10002470X (2001) 0420269230
The Stud ies on Flora and Ecolog ica l Fea tures of L iana in
Fan j ing M oun ta in Nationa l Nature Reserve, Guizhou, Ch ina
——A ttach a L ist of L iana in the Fan j ing M oun ta in.
ZHAN G Yu2W u
(E colog ica l O bserva tion S ta tion of F anj ing M oun ta in,
B iolog ica l Institu te of Gu iz hou , Gu iz hou A cad emy of
S ciences, J iangkou, Guiyang 554400, Ch ina)
YAN G Hong2P ing
(M id d le S chool of th ird in x inhuang Coun ty
of H ua ihua, H unan P rov ince,
X inhuang, H uaihua 419200, Ch ina)
Abstract: T he Fan jing M oun ta in N at ional N atu re R eserve is the h ighest peak
in W u ling M oun ta in R ange. It is located in N o rth2East of Gu izhou P rovince,
betw een 27°46′50″and 28°1′30″N , and 108°35′55″and 108°48′30″E, It is ju st
the cen ter of sub trop ics of Ch ina. It covers an area of Ca. 600 km 2, a lt itude is
from 500 m to 2 57015 m above sealevel. T he species of fera l liana in th is reg ionΞ 收稿日期: 2000206227, 修回日期: 2001205215。基金项目: 贵州省自然科学基金资助项目〔编号: 黔基合计字 (1994) 3059〕, 本文为部分研究内容。
作者简介: 张玉武 (1962- ) , 男, 助理研究员, 从事森林生态学及植物资源方面研究。
are rich. In th is paper, the au tho r has studied the flo ra and eco logica l fea tu res
of liana in Fan jing M t. T he resu lts show ed: (1) T here are 4 fo rm s, 38 variet ies,
5 sub species, 206 species, belonging to 89 genera and 45 fam ilies of clim b ing
liana. (2) T he liana flo ra are o rig inated since ancien t t im e and are very comp lex
in th is area; liana flo ra in Fan jing M t. is comp lex and is characterized by the
dom inance of t rop ica l f lo ra l elem en ts. A cco rd ing to the classif ica t ion of the
areal types o r sub types by p rofesso r L i X iw en (1996) , liana species m ay be di2
vided in to 18 areal types o r sub types, among w ich the trop ica l elem en ts accoun t
fo r 55196% , the temperate elem en ts on ly 42121% and the endem ic 1183% in
Fan jing M t. (3) Perenn ia l liana accoun t fo r 98142% , and annual 1158% ; lig2
neou s liana accoun t fo r 79105% , and herbaceou s liana 20195% ; evergreen liana
accoun t fo r 59144% , and defo lia ted liana 37175% , and half evergreen liana
2181%. (4) T he dist ribu t ion situa t ion of the liana has very clo se rela t ion w ith
vegeta t ion type, so il, elevat ion above sealevel, hum idity and temperatu re. T he
differen t liana dist ribu t in differen t fo rest types. A num ber of species of liana
decrease w ith alt itudes and increase in differen t fo rest types. D ifferen t liana can
be divided in to low er, m iddle and subalp ine moun ta in types. (5) In last of th is
paper, the au tho r has also comp iled“A L ist of L iana of the Fangjing M oun2
ta in. ”
Key words: Fan jing M oun ta in N at ional N atu re R eserve; L iana; F lo rist ic rela2
t ion; Eco logic d ist ribu t ion; A L ist of L iana
藤本植物是一类生活型十分特殊的类群, 不能单独直立, 需借助于其它植物或支撑物
的支持才能生长到一定高度。藤本植物不仅是热带、亚热带森林结构中重要的外貌特征,
也是影响群落动态的重要因素[1 8 ]。藤本植物中除了许多重要的经济藤本如葡萄、猕猴桃
和药用薯蓣、绞股蓝等外, 藤本植物因抗烟、耐尘、适应性强等特性而作为当今城市垂直绿
化的主要种类。
虽然藤本植物是构成热带、亚热带森林群落的组成部分, 又是热带、亚热带森林的显
著特征之一, 在森林生态系统的结构和功能中具有重要的作用, 但不论是在生态学上还是
在林学上, 藤本植物一直缺乏科研工作者的关注[3 ] , 对于中亚热带地区藤本植物的研究鲜
有报道[7 9 ]。其实, 藤本植物很值得研究, 如在生态平衡方面研究藤本植物与森林的相互
关系; 在引种食用、药用、观赏藤本方面研究其生物学、生态学特性; 在森林群落结构、群落
演替方面研究藤本植物在群落中的作用都是重要的课题[1 4, 7 9 ]。有鉴于此, 作者于1995~
1997 年对梵净山的藤本植物进行了攀援方式及类型、种类及生态多样性等方面的专题调
查。深入研究该区藤本植物的特征, 不仅有助于对这一区域植被性质和特征的全面认识,
完善该区森林生态系统结构与功能的研究, 为生态系统的管理和林业生产提供理论依据,
而且对进一步保护和合理开发、利用该区藤本植物资源也具有一定的现实意义。
1 研究区域自然概况
贵州梵净山国家级自然保护区, 位于贵州省东北部的江口、印江、松桃三县交界处, 邻
072 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
近四川、湖南二省东、西界。地理坐标为北纬 27°46′50″~ 28°1′30″, 东经 108°35′55″~
108°48′30″, 正处于我国亚热带中心, 全区总面积约 600 km 2, 它是我国加入联合国人与生
物圈 (M AB )保护区网的成员之一。梵净山是武陵山脉的主峰, 为乌江与沅江水系的分水
岭。在漫长的地史中, 梵净山区大致经历了梵净2武陵、雪峰、燕山和喜马拉雅四期比较显
著的地质构造运动。最高峰凤凰山海拔 2 57015 m , 次为金顶海拔 2 49314 m , 同东坡山麓
的盘溪河口 (海拔 500 m ) 相比, 相对高差达 2 000 m。该区属于东亚季风气候区, 年均温
6~ 17℃, 1 月均温 3. 1~ 5. 1℃, 7 月均温 15~ 27℃, ≥10℃积温 1 500~ 5 500℃; 年均降
水量 1 100~ 2 600 mm ; 相对湿度年均 80% 以上; 垂直气候带谱可分为中亚热带、北亚热
带、暖温带、温带 4 个气候带, 具有我国典型的中亚热带季风山地湿润气候特征。土壤呈明
显的垂直分布, 从山麓到山顶依次为山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤、山地暗色矮林
土、山地灌丛草甸土。植被主要有针叶林、阔叶林、竹林、灌丛、沼泽 5 个类型。该区森林生
长茂密, 保存完好, 覆盖度达 80% 以上, 是一个相对平衡的森林生态系统[10, 11 ]。因而, 该
区的藤本植物种类丰富多样。
2 研究方法和藤本植物种类的确定
2. 1 研究方法
作者对梵净山区域内的藤本植物进行了点与面相结合的野外调查和标本采集。其具
体调查路线为: A. 从梵净山东南坡的黑湾河经金顶到西北坡的芙蓉坝;B. 沿梵净山东南
坡边缘的黄家坝经东北坡的冷家坝至金顶到西南坡的金盏坪。基本呈十字架交叉调查。此
外, 还在该林区主要植被类型中选取有代表性的地段作 24 个样方的植被调查[12, 13 ] (样方
大小为: 20 m ×20 m 20 个, 20 m ×10 m 1 个, 10 m ×10 m 3 个)。凡野外调查和采集, 均
详细记录时间、地点、藤本植物种类和数量、性状、攀援方式、攀援高度、土壤类型、海拔高
度、坡度、坡向、坡位、相对湿度、光照强度、植被类型等相关的生态数据。在室内通过大量
的藤本植物标本进行分类鉴定 (标本主要由作者鉴定, 部分标本送出鉴定) , 对所获得的资
料进行统计分析。
2. 2 藤本植物形态特征和种类的确定
具有缠绕茎和攀援茎的植物, 统称为藤本植物。即利用其它植物或物体作支柱并有长
的茎侵入其它树冠或物体的植物叫藤本植物 (包括草质和木质藤本植物) [3, 4, 6 ]。由于藤本
植物并非自然分类群, 因此界定藤本植物范围不是一件容易的事。作者把不能单独直立,
但具有特化的 (如卷须、钩刺、吸盘、吸根、不定根等)或非特化的 (如缠绕茎等)攀援器官和
明显的攀援行为作为确定藤本的标准, 包括木质的、草质的和寄生的类型[8, 9 ]。本文涉及的
藤本种类, 是在有关文献[10, 11 ]的基础上, 反复筛选, 经“中国植物志”和“贵州植物志”有关
卷册和野外实地调查加以订正而最终确定的。
3 结果与分析
根据野外调查所获得的 259 号 1 267 份藤本植物标本, 初步鉴定出该区共有野生藤
本植物 206 种 5 亚种 38 变种 4 变型。其中, 植被样方调查获 85 种 2 亚种 13 变种 1 变型,
点与面相结合调查获 121 种 3 亚种 25 变种 3 变型, 另有 6 号标本尚未定名。初步编制了
172 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
附生境的“梵净山藤本植物名录”[14 40 ]。现将所获资料统计分析如下:
3. 1 梵净山藤本植物攀援方式及类型和生长特点
3. 1. 1 梵净山藤本植物攀援方式及类型
根据作者1995~ 1997年的野外观察、记载, 在梵净山253种 (含种下等级, 下同)藤本植
物中, 按照它们附着于支持物的攀登方法不同而划分为以下7大类型共14个亚型 (表1) [8 ]。
表 1 梵净山藤本植物攀援方式调查统计
T able 1 T he clam ber fash ions of liana in the Fan jing M t.
攀援方式3
C lam ber fash ions
种 数
N um ber of
species
占梵净山藤本
植物种总数的%
% of species
of liana in
Fan jing M t.
缠绕: s 64 25. 30
攀援: c, ar, sh, ls, sm , lb 24 9. 49
卷须: t 29 11. 46
根系: fr, sc, cr 20 7. 90
铺展与匍匐: cp , rc 8 3. 16
寄生: p s 2 0. 79
攀援方式3
C lam ber fash ions
种 数
N um ber of
species
占梵净山藤本
植物种总数的%
% of species
of liana in
Fan jing M t.
(147) (58. 10)
兼有 2 种 87 34. 39
兼有 3 种 16 6. 32
兼有 4 种 3 1. 19
(106) (41. 90)
合计 To tal 253 100. 00
3 缠绕: s= sp iral; 攀援: c= clim bing; 钩刺、倒刺、皮刺: ar= arm atu ra; 枝: sh= shoo t; 叶片: lb= leaf2b lade; 叶
柄: ls= leaf2stalk; 茎: sm = stem ; 卷须: t= tendril; 须根: fr= fib rousroo t; 吸根、吸器: sc= sucker; 气根: cr= cling2
ing2roo t; 匍匐: cp= creeper; 叶轴: rc= rach is; 寄生: p s= parasite。
(1) 缠绕藤本 这类藤本最多, 共有 64 种, 占本区藤本植物种总数的 25130% , 它们
依靠自身的缠绕性缠绕其它植物或物体向上生长。相对于缠着基质的方式来讲又可以分
为 3 小类: a. 向右旋转上升的, 如海金沙 (L y g od ium jap on icum ) 、薯蓣 (D ioscorea
opp osita)、大血藤 (S a rg en tod ox a cunea ta)、贵州链珠藤 (A ly x ia kw eichow ensis)等; b. 向左
旋转上升的, 如叉蕊薯蓣 (D ioscorea collettii var. collettii)、黄独 (D . bu lbif era) 等; c. 既向
左同时又向右上升的, 如何首乌 (P oly g onum m u ltif lorum )。
(2) 攀援藤本 此类藤本亦较多, 共有 24 种, 占本区藤本植物种总数的 9149%。又可
以分为 3 类: a. 以茎枝向上攀援的, 如黄蜡果 (S taun ton ia brachy an thera )、苦皮藤 (Celas2
trus ang u la tus )、昆 明 山 海 棠 ( T rip tery g ium hyp og laucum )、蔓 胡 颓 子 ( E laeag nus
g labra)、钩藤 (U nca ria rhy nchop hy lla)等; b. 以弯曲的长叶柄或叶轴、叶片攀援上升的, 如
牛藤果 (S taun ton ia ellip tica)、多花蓬莱葛 (Ga rd neria m u ltif lora )、单叶铁线莲 (C lem a tis
hen ry i) 等; c. 以茎、枝上着生的倒生下弯的钩刺、皮刺或刺毛, 可以把植物体钩附在其它
物体向上攀援的, 如杠板归 (P oly g onum p erf olia tum )、飞龙掌血 (T od d a lia asia tica)、短梗
菝葜 (Sm ilax scobin icau lis)、金樱子 (R osa laev ig a ta)、钩刺雀梅藤 (S ag eretia ham osa)等。
(3) 依靠卷须攀援的藤本 这类藤本亦较多, 共有 29 种, 占本区藤本植物种总数的
11146%。这类藤本又可以分为 2 小类: a. 由茎枝先端特化而成的卷须, 如毛葡萄 (V itis
hey neana sub sp. hey neana )、网脉葡萄 (V . w ilsonae) 等; b. 由叶片或叶柄等变态特化而成
的卷须, 如苦郎藤 (C issus assam ica)、狭叶崖爬藤 (T etrastigm a hyp og laucum )、梵净山菝葜
(Sm ilax vanch ing shanensis)、粉背羊蹄甲 (B auh in ia g lauca sub sp. g lauca )、蛇莲 (H em s2
ley a sp haeroca rp a)、绞股蓝 (Gy nostem m a p en tap hy llum )等。
(4) 依靠根系攀援上升的藤本 有 20 种, 占本区藤本植物种总数的 7190%。a. 依靠
272 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
吸盘攀援的, 如异叶爬山虎 (P a rthenocissus heterop hy lla)、三叶爬山虎 (P. h im a lay ana )、
川鄂爬山虎 (P. hen ry ana ) 等, 其吸盘着生于变态茎枝的先端, 形成扁平的小圆盘状物, 当
接触到依附物体时, 就能分泌粘胶, 把植物体固定在支持物上; b. 依靠吸附根攀援的, 如
珍珠榕 (F icus sa rm en tosa var. hen ry i)、中华常春藤 (H ed era nep a lensis var. sinensis)、冠盖
藤 (P ileosteg ia v ibu rnoid es) 等, 它们的茎节处长出气生不定根, 也能分泌胶状物, 将植物
体固定到支持物上, 随着植物的生长, 不断长出新的气生根, 使植物向上攀援; c. 以吸根攀
附 于树干或岩石上的, 如细梗络石 ( T rachelosp erm um g racilip es )、乳儿绳 ( T.
ca thay anum )、络石 (T. jasm inoid es)等。
(5) 铺展与匍匐或蔓性藤本 这类藤本共有 8 种, 占本区藤本植物种总数的 3116%。
它们靠茎枝成一定角度铺展上升, 或靠不定根攀援于树干或匍匐在地面、岩石上。如地瓜
(F icus tikoua)、扶芳藤 (E uonym us f ortunei var. f ortunei)等。
(6) 寄生藤本 这类藤本仅有 2 种, 占本区藤本植物种总数的 0179%。又可以分为 2
类: a. 借盘状吸根攀附于寄主植物上, 如无根藤 (Cassy tha f ilif orm is) ; b. 靠藤茎缠绕寄生
在多种木本或草本植物上, 如金灯藤 (Cuscu ta jap on ica)。这两类寄生藤本对寄主均有害,
这是森林经营中应注意的问题。
(7) 兼有两种以上攀援方式的藤本 在梵净山的藤本植物中, 大多数藤本植物靠多
种攀援方式而达到乔木或灌木层, 这类藤本共有 106 种, 占本区藤本植物种总数的
41190%。其中, 兼有 2 种攀援方式的有 87 种, 占本区藤本植物种总数的 34139% ; 兼有 3
种攀援方式的有 16 种, 占本区藤本植物种总数的 6132% ; 兼有 4 种攀援方式的有 3 种,
占本区藤本植物种总数的 1119%。在这类藤本中, 有的既是缠绕性的藤本植物, 又具有特
化的攀援器官。如 草 (H um u lus scand ens) , 一方面本身是缠绕性的攀援植物, 一方面茎
枝、叶柄上, 又长有密密麻麻的倒钩刺, 不但可以帮助植物体向上攀援, 也是保护植物体的
有利武器。阔叶猕猴桃 (A ctin id ia la tif olia )等, 既以藤茎缠绕于它物上升, 又以叶柄卷曲
攀援上升。又如贵州链珠藤、狭叶蓬莱葛 (Ga rd neria ang ustif olia )等, 一方面缠绕上升, 另
一方面靠茎、枝攀援于支柱木上。而无柄卫矛 (E uonym us subsessilis)、大血藤等则具有缠
绕、攀援、茎枝等多种方式攀援至支柱树木上。
以上藤本的各种分类可以说明藤本不同的攀援上升过程, 其中缠绕藤本是显然不同
的类型, 也是所有类型中产生矛盾最大的一个类型。其它各种类型的藤本常常经过很不规
则的攀援吊挂过程, 但最后还是以达到吊挂方式为终点, 只有在这一点上才和支柱树木之
间的矛盾统一起来, 这也是热带、亚热带森林群落发展到稳定时期的一个主要标志[2, 54 ]。
3. 1. 2 梵净山藤本植物的生长特点
(1) 木质藤本占大多数 在梵净山 253 种 (含种下等级, 下同) 藤本植物中, 木质藤本
共有 200 种, 占本区藤本植物种总数的 79105% ; 草质藤本共有 53 种, 占本区藤本植物种
总数的 20195%。
(2) 多年生藤本占绝大多数 在梵净山 253 种藤本植物中, 除 草、无根藤、金灯藤
和拉拉藤 4 种 (占本区藤本植物种总数的 1158% ) 属一年生外, 其余 249 种 (占本区藤本
植物种总数的 98142% ) 都属于多年生和宿根多年生藤本。宿根多年生藤本有青牛胆、千
金藤、金线吊乌龟、牛皮消、宝兴马兜铃、何首乌、野葛、蛇莲、薯蓣等。这些藤本的块根或块
372 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
茎富含淀粉或生物碱, 广泛用于医药、保健、化妆品等行业, 具有广阔的开发利用前景。
(3) 常绿藤本占优势 梵净山的多年生藤本, 无论是木质的还是草质的, 都以常绿的
种类为主。本区除4种一年生或寄生藤本 (本区寄生藤本有无根藤和金灯藤2种, 占本区藤
本植物种总数的0179% )外, 计有多年生藤本植物249种, 其中常绿藤本148种, 占本区多年
生藤本植物种总数的59144% ; 大多数常绿藤本可作为城市立体绿化的引种材料。落叶藤
本94种, 占本区多年生藤本植物种总数的37175% ; 半常绿藤本有白木通、三叶木通、柱果
猕猴桃、淡红忍冬、异毛忍冬、短柄忍冬、忍冬7种, 占本区多年生藤本植物种总数的2181%。
3. 2 梵净山藤本植物的区系特点
3. 2. 1 藤本植物种类组成丰富多样
梵净山以其森林植被的大面积覆盖, 优越的地理位置, 得天独厚的水、热、土自然条
件, 加上地史上未受到第四纪冰川侵袭, 成为许多古老孑遗生物的避难所。该区植被是我
国亚热带东部湿润区保存较完整, 原生性较强, 垂直分异较明显的森林生态系统。因此, 该
区藤本植物种类繁多, 但在系统发育上差异很大, 分别属于 45 科 89 属。经初步统计, 梵净
山的野生藤本植物有 206 种 5 亚种 38 变种 4 变型。其中, 种子藤本植物 42 科 86 属 250
种 (含种下等级) , 分别占本区种子植物科、属、种总数[11 ]的 30144%、19150%、24198%。蕨
类藤本植物 3 科 3 属 3 种, 分别占本区蕨类植物科、属、种总数[36 ] 的 7114%、3103%、
1100%。就类群来分, 梵净山的藤本植物绝大多数为双子叶植物, 共有 38 科 82 属 182 种
5 亚种 35 变种 4 变型, 分别占本区藤本植物科、属、种、亚种、变种、变型总数的 84144%、
92113%、88135%、100100%、92111%、100100% ; 属于单子叶植物的有 4 科 4 属 21 种 3
变种, 分别占本区藤本植物科、属、种、变种总数的 8189%、4149%、10119%、7189% ; 属于
蕨类植物的有3科3属3种, 分别占本区藤本植物科、属、种总数的6167%、3137%、1146%。
3. 2. 2 藤本植物区系起源古老
梵净山地质历史悠久和许多有利于植物生存繁衍的生物自然地理因素, 促使其藤本
植物区系中含有大量原始的科属种类存在。被子植物发生于侏罗纪或三叠纪, 到白垩纪时
已很繁盛, 第三纪已成为世界上占优势的植物群[10, 11, 41, 42 ]。梵净山藤本植物中有被子植物
42 科 86 属 250 种, 分别占梵净山被子植物科、属、种总数 [10, 11 ] 的 31182%、20105%、
27123% ; 占贵州被子植物科、属、种总数[41 ]的 22170%、6125%、5112% ; 占中国被子植物
科、属、种总数[42 ]的 14143%、2192%、1103%。梵净山蕨类藤本植物有 3 科 3 属 3 种, 分别
占梵净山蕨类植物科、属、种总数[36 ]的 7114%、3103%、1100% ; 占贵州蕨类植物科、属、
种总数[41 ] 的 5166%、2116%、0143% ; 占中国蕨类植物科、属、种总数 [42 ] 的 4184%、
1135%、0112% (表 2)。
梵净山在白垩纪出现的藤本植物种类有大金刚藤黄檀 (D a lberg ia dy eriana )、野葛
(P uera ria loba ta)、忍冬 (L on icera jap on ica)等 72 种, 占本区藤本植物种总数的 28146%。
梵净山在第三纪出现的藤本植物种类也较多, 如拟木香 (R osa banksiop sis)、飞龙掌血
(T od d a lia asia tica)、毛葡萄、四川清风藤 (S abia schum ann iana )等 58 种。占本区藤本植物
种总数的 22192%。当代许多植物学家认为被子植物离生心皮为原始植物类型, 该类型在
本区系中较丰富, 如冷饭团 (K ad su ra coccinea)、绿色五味子 (S ch isand ra v irid is)、五叶木
通 (A kebia qu ina ta )等 25 种。占本区藤本植物种总数的 9188%。
472 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
表 2 梵净山藤本植物区系组成成分
T able 2 T he consist ing elem ents of liana flo ra in the Fan jing M t.
类 别
T ypes
蕨类植物
P teridophyta
科
Fam ilies
属
Genera
种
Species
被子植物
A ngio sperm
科
Fam ilies
属
Genera
种
Species
总计
To tal
科
Fam ilies
属
Genera
种
Species
梵净山藤本
T he liana of Fan jing M t. 3 3 3 42 86 250 45 89 253
梵净山
Fan jing M t. 42 99 300 132 429 918
贵州
Guizhou 53 139 700 185 1 367 4 887
中国
Ch ina 62 222 2 600 291 2 946 24 357
占梵净山 (% )
Percen t of Fan jing M t. (% ) 7. 14 3. 03 1. 0 31. 82 20. 05 27. 23
占贵州 (% )
Percen t of Guizhou (% ) 5. 66 2. 16 0. 43 22. 70 6. 25 5. 12
占中国 (% )
Percen t of Ch ina (% ) 4. 84 1. 35 0. 12 14. 43 2. 92 1. 03
梵净山藤本植物区系系统发育相对原始或孤立, 在分布上间断的单型科也是起源古
老的表现之一。如大血藤科的大血藤不但是单型科, 而且属于我国特有的单型科[43, 44 ]。从
有关学者对梵净山第四纪孢粉采集和分析鉴定结果[11 ]得知, 其含有藤本植物的科或属有
木犀科、忍冬属 (金银花属)、菊科、蓼科、百合科 (含菝葜科)、蔷薇科、毛茛科、水龙骨科、豆
科 (含蝶形花科、苏木科)等, 这也揭示了梵净山藤本植物区系的原生性质。
表 3 梵净山藤本植物科的分布区类型统计
T able 3 T he areal2types of fam ilies level of liana from
the Fan jing M t. of Guizhou
分布区类型
A real2types 科 数N o. of fam ily 百分率 (% )Percen tage
1. 世界分布Co smopo litan 7 15. 56
2. 泛热带分布 Pan trop ic 20 44. 45
222. 热带亚洲、非洲和中南美洲间断分布 1 2. 22
T rop. A sia, A frica & C. to S. Am er. d isjuncted (21) (46. 67)
4. 旧世界热带分布O ld W o rld T rop ics 1 2. 22
421. 热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布 1 2. 22
T rop. A sia, A frica & A ustralasia disjuncted (2) (4. 44)
7. 热带亚洲 (印度2马来西亚)分布 3 6. 67
T rop. A sia ( Indo2M alaysia) (26) (57. 78)
8. 温带分布N o rth T emperate 7 15. 56
824. 北温带和南温带 (全温带)间断分布 1 2. 22
N. T emp. & S. T emp. disjuncted (Pan2temperate)
825. 欧亚和南美温带间断分布 1 2. 22
Eurasia & T emp. S. Am er. d isjuncted (9) (20. 00)
9. 东亚和北美间断分布 1 2. 22
E. A sia & N. Am er. disjuncted 1 2. 22
14. 东亚分布 E. A sia (11) (24. 44)
15. 中国特有分布 Endem ic to Ch ina 1 2. 22
合计 To tal 45 100. 00
从上述分析可知, 梵
净山藤本植物区系起源
的古老性与整个梵净山
植物区系起源的古老
性[10, 11 ]是一致的。
3. 2. 3 藤本植物分布类
型多样, 地理成分复杂
( 1 ) 科 级 区 系
(FA ) 科级区系主要
是指科的分布区类型
及 各 科 的 属 种 数 情
况[43 ] (表3)。按本区藤
本植物科的分布型统
计, 世界分布有7科, 占
科总数的 15156% ; 属
于热带分布的共26科,
占科总数的 57178% ;
属于温带分布的11科, 占科总数的24144% ; 中国特有分布科只有大血藤科, 占科总数的
2122%。
(2) 属级区系 (GA ) 属级区系组成的分布区类型是按照吴征镒教授 1991 年和 1993
572 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
年发表的标准划分 (蕨类植物按秦仁昌系统及有关文献划分) , 划到亚型[43 53 ] , 统计结果
列于表 4 的前半部分。共 89 个属 (含蕨类 3 个) , 扣除 5 个广布属, 有 84 个属进入统计, 其
中热带属 50 个, 占 59153%。主要是泛热带属 18 个; 热带亚洲 (印度2马来西亚)属 13 个;
其次是旧世界热带属 8 个; 热带亚洲至热带大洋洲属和热带亚洲至热带非洲属各 4 个; 热
带亚洲和热带美洲间断属, 热带亚洲、非洲和大洋洲间断属, 华南、西南到印度和热带非洲
间断属各 1 个。温带属 31 个, 占 36190% , 主要是东亚 (含东喜马拉雅2日本、中国2喜马拉
雅及中国2日本)属 14 个; 东亚和北美洲间断属 8 个; 北温带属 6 个; 旧世界温带 (含地中
海区和喜马拉雅间断)属 2 个, 北温带和南温带 (全温带)间断属 1 个。中国特有属 3 个, 占
3157% , 有大血藤属、藤山柳属和秦岭藤属。
表 4 梵净山藤本植物的属级和种级分布区类型
T able 4 T he areal2types of genus level and species level of liana from the Fan jing M t. of Guizhou
序号
N o.
类型名称
N am e of areal2types 属数N um berof
genus
百分率
Percen2
tage
(% )
种数
N um ber
of
species
百分率
Percen2
tage
(% )
1 世界分布 Co smopo litan (5) - (35) -
2 泛热带 Pan trop ic 18 21. 43 64 29. 36
3 热带亚洲和热带美洲间断 TA S. & TAM. disj. 1 1. 19 4 1. 83
4 旧世界热带O ld W o rld T rop ics 8 9. 53 18 8. 26
- 1. 热带亚洲, 非洲和大洋洲间断 TA S. TA F. & AU S. disj. 1 1. 19 1 0. 46
(9) (10. 72) (19) 8. 72
5 热带亚洲至热带大洋洲 TA S. To. TAU. 4 4. 76 6 2. 75
6 热带亚洲至热带非洲 TA S. To TA F. 4 4. 76 5 2. 29
- 1. 华南, 西南到印度和热带非洲间断 S. SW. & TA F. disj. 1 1. 19 1 0. 46
(5) (5. 95) (6) 2. 75
7 热带亚洲 (印度2马来西亚) TA S. ( Indo2M al. ) 13 15. 48 23 10. 55
〔50〕 〔59. 53〕 〔122〕 55. 96
8 北温带N o rth T emperate 6 7. 14 18 8. 26
- 4. 北温带和南温带 (全温带)间断N. T emp. & S. T emp. disj. 1 1. 19 2 0. 92
(7) (8. 33) (20) 9. 18
9 东亚和北美洲间断 E. A S & N. AM disj. 8 9. 53 31 14. 22
10 旧世界温带O ld W o rld T emperate. 1 1. 19 1 0. 46
- 2. 地中海区和喜马拉雅间断M. & H im al. d isj. 1 1. 19 3 1. 37
(2) (2. 38) (4) 1. 83
14 东亚 (东喜马拉雅2日本) E. A S (E. H i. to Japan) 3 3. 57 18 8. 26
- 1. 中国2喜马拉雅 SH Sino2H im alaya 6 7. 14 9 4. 13
- 2. 中国2日本 SJ Sino2Japan 5 5. 95 10 4. 59
(14) (16. 66) (37) 16. 98
〔31〕 〔36. 90〕 〔92〕 42. 21
15 中国特有属 Endem ic genera to Ch ina 3 3. 57 - -
- 中国特有种 Endem ic species to Ch ina - - 4 1. 83
总 计 To tal 89 - 253 -
不包括世界分布的总计 To tal excep t co smopo litan 84 100. 00 218 100. 00
(3) 种级区系 (SA ) 种级区系的分布区类型仍按吴征镒先生的 15 个类型及其亚型
的属级分布区类型的标准及参考有关文献[43 53 ]来划分。在确定中均按各个种实际分布特
征来判定, 主要根据是中国植物志[25, 26, 39 ]、贵州植物志[14, 15 ]及有关文献[16 21, 23, 24 ]。种级分
布区类型的统计已列于表 4 后半部分, 共 253 种 (包括种下等级和蕨类 3 种, 下同) , 除世
界广布 35 种外, 有 218 种进入统计。以泛热带分布、东亚和北美洲间断分布及热带亚洲分
672 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
布成为梵净山藤本植物的主体, 种的分析更能反映出本区藤本植物的区系特征。
世界分布共 35 种, 以毛茛科和蔷薇科的种类为主, 如威灵仙 (C lem a tis ch inensis)、竹
叶鸡爪茶 (R bus bam busa rum )及蓼科的杠板归等。
各类热带分布 (表 4 中第 2~ 7 项) 共 122 种, 占梵净山藤本植物种总数的 55196%。
其中以泛热带分布型占绝对优势, 其次为热带亚洲分布型。泛热带分布共 64 种, 占种总数
的 29136% , 如珍珠榕、宝兴马兜铃 (A ristoloch ia m oup inensis)、薯蓣等。热带亚洲和美洲间
断分布有 4 种, 占种总数的 1183% , 如雀梅藤 (S ag eretia theez ans)、钩刺雀梅藤等。旧世界
热带分布 18 种, 占种总数的 8126% , 如无根藤、乌蔹莓 (Cay ra tia jap on ica )、网脉酸藤子
(E belia rud is)、贵州娃儿藤 (Ty lop hora silvestris)等。热带亚洲, 非洲和大洋洲间断分布仅
有青牛胆 (T inosp ora sag itta ta) 1 种, 占种总数的 0146%。热带亚洲至热带大洋洲分布 6
种, 占种总数的 2175% , 如狭叶崖爬藤、贵州链珠藤等。热带亚洲至热带非洲分布 5 种, 占
种总数的 2129% , 有杠柳 (P erip loca sep ium )、中华常春藤等。华南, 西南到印度和热带非
洲间断分布仅有苦绳 (D reg ea sinensis) 1 种, 占种总数的 0146%。热带亚洲 (印度2马来西
亚)分布 23 种, 占种总数的 10155% , 有葡蟠 (B roussonetia kaz inok i)、轮环藤 (Cy clea race2
m osa )、南五味子 (K ad su ra long ip ed uncu la ta )、丽花野葛 (P uclea racem osa )、边荚鱼藤
(D erris m a rg ina ta )、尖叶清风藤 (S abia sw inhoei)等。
各类温带分布 (表 4 中第 8~ 14 项) 共 92 种, 占种总数的 42121%。其中以东亚和北
美洲间断分布型占绝对优势, 其次为东亚、北温带分布型。北温带分布有 18 种, 占种总数
的 8126%。如小果蔷薇 (R osa cym osa)、网脉葡萄、蔓胡颓子、忍冬等。北温带和南温带 (全
温带)间断分布仅有金剑草 (R ubia a la ta)和茜草 (R. cord if olia ) 2 种, 占种总数的 0192%。
东亚和北美洲间断分布有 31 种, 占种总数的 14122%。如毛叶五味子 ( S ch isand ra
p ubescens )、冠盖绣球 (H y d rang ea anom a la )、勾儿茶 (B erchem ia sin ica )、蛇葡萄 (A m 2
p elop sis sin ica)、川鄂爬山虎、络石等。旧世界温带分布仅有狗筋蔓 (Cucuba lus baccif er) 1
种, 占种总数的 0146%。地中海区和喜马拉雅间断分布有朱砂藤 (Cy nanchum of f icina le)、
昆明杯冠藤 (C. w a llich ii)和牛皮消 (C. au ricu la tum ) 3 种, 占种总数的 1137%。东亚分布
37 种, 占种总数的 16198%。其中全东亚 (东喜马拉雅2日本) 分布有 18 种, 占种总数的
8126%。如假野木瓜 (S taun ton ia leucan tha )、雷公藤 (T rip tery g ium w ilf ord ii)、中华猕猴
桃 (A ctin id ia ch inensis) 等。中国2喜马拉雅分布有 9 种, 占种总数的 4113%。如牛姆瓜
(H olboellia g rand if lora )、藤漆 (P eg ia n itid a )、细茎双蝴蝶 (T rip terosp erm um f ilicau le)
等。中国2日本分布有10种, 占种总数的4159%。如三叶木通 (A kebia trif olia te var. trif olia2
ta)、小齿钻地风 (S ch iz op h ragm a in teg rif olium f. d en ticu la tum )、萝艹摩 (M etap lex is jap on i2
ca)等。
中国特有分布类型有大血藤、粗毛藤山柳 (C lem a tocleth ra strig illosa )、杨叶藤山柳
(C. actin id ioid es var. p op u lif olia) 和黑水藤 (B iond ia insig n is) 4 种, 占本区藤本植物种总
数的 1183%。
从上述属、种的地理分布区类型分析可知, 除世界广布属、种外, 热带分布属 50 个、种
122 个, 分别占梵净山藤本植物属、种总数的 59153% 和 55196%。而温带分布属 31 个、种
92 个, 分别占梵净山藤本植物属、种总数的 36190% 和 42121%。中国特有分布属 3 个、种
772 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
4 个, 分别占梵净山藤本植物属、种总数的 3157% 和 1183%。显然热带分布占优势, 但温
带分布中有相当多的属、种分布到热带、亚热带。由此可见梵净山的藤本植物区系的温带
分布是由热带演化而来, 而热带分布属、种在梵净山都以热带、亚热带分布占优势, 这揭示
了梵净山藤本植物区系的亚热带性质。
3. 3 梵净山藤本植物的分布特征
藤本植物的分布与生态环境、植被类型、海拔高度有很大关系。在梵净山自然保护区
低山林带、中山林带和高山林带, 我们选择有代表性的地段作森林样方内藤本植物分布调
查 (表 5) , 以进一步了解梵净山藤本植物在各主要植被类型中的生态分布及分布状况[8 ]。
表 5 梵净山藤本植物垂直分布调查统计
T able 5 T he investigation vert ical distribu tion of liana from the Fan jing M t. of Guizhou
垂直带
V ertical
zones
植被类型3
V egetation
types
海拔 (m )
A ltitude
坡度
Slope
angle
种数 (株数)
N o. of species
(No. of p lan t)
木质 (% )
L igneous
草质 (% )
H erbaceous
常绿 (% )
Evergreen
落叶 (% )
D efo liated
半常绿 (% )
H alf
evergreen
低山林带
(海拔
1 300 m
以下)
L ow er
mountain
fo rest
zone
1 650 25° 25 (185) 23 (92. 00) 2 (8. 00) 11 (44. 00) 12 (48. 00) 2 (8. 00)
2 900 30° 7 (41) 6 (85. 71) 1 (14. 29) 4 (57. 14) 2 (28. 57) 1 (14. 29)
3 800 25° 6 (35) 5 (83. 33) 1 (16. 67) 3 (50. 00) 1 (16. 67) 2 (33. 33)
4 860 30° 5 (18) 5 (100. 00) 1 (20. 00) 4 (80. 00)
5 950 30° 35 (131) 28 (80. 00) 7 (20. 00) 14 (40. 00) 18 (51. 43) 3 (18. 57)
6 720 25° 10 (38) 9 (90. 00) 1 (10. 00) 6 (60. 00) 3 (30. 00) 1 (10. 00)
7 1 200 35° 7 (27) 6 (85. 71) 1 (14. 29) 3 (42. 86) 3 (42. 86) 1 (14. 28)
8 920 25° 8 (39) 6 (75. 00) 2 (25. 00) 6 (75. 00) 1 (12. 50) 1 (12. 50)
9 1 000 15° 3 (9) 3 (100. 00) 1 (33. 33) 2 (66. 67)
10 490 5° 9 (19) 7 (77. 78) 2 (22. 22) 6 (66. 67) 1 (11. 11) 2 (22. 22)
11 800 25° 21 (157) 20 (95. 24) 1 (4. 76) 13 (61. 91) 6 (28. 57) 2 (9. 52)
12 540 10° 8 (30) 8 (100. 00) 5 (62. 50) 2 (25. 00) 1 (12. 50)
13 570 15° 17 (72) 11 (64. 71) 6 (35. 29) 9 (52. 94) 7 (41. 18) 1 (5. 88)
中山林带
(海拔
1 300 m~
2 100 m )
M iddle
mountain
fo rest
zone
14 1 400 35° 6 (23) 6 (100. 00) 1 (16. 67) 4 (66. 66) 1 (16. 67)
15 2 050 35° 2 (5) 2 (10. 00) 1 (50. 00) 1 (50. 00)
16 1450 35° 5 (17) 5 (100. 00) 4 (80. 00) 1 (20. 00)
17 1250 35° 6 (23) 6 (100. 00) 3 (50. 00) 2 (33. 33) 1 (16. 67)
18 1320 30° 10 (36) 9 (90. 00) 1 (10. 00) 1 (10. 00) 8 (80. 00) 1 (10. 00)
19 1 400 20° 13 (60) 9 (69. 23) 4 (30. 77) 7 (53. 85) 6 (46. 15)
20 1 600 30° 10 (45) 9 (90. 00) 1 (10. 00) 5 (50. 00) 2 (20. 00) 3 (30. 00)
21 1 850 20° 10 (44) 9 (90. 00) 1 (10. 00) 4 (40. 00) 4 (40. 00) 2 (20. 00)
22 1 650 20° 6 (22) 5 (83. 33) 1 (16. 67) 4 (66. 67) 2 (33. 33)
山顶林带
(2 100 m
以上)
M ountain
top fo rest
zone
23 2 150 35° 4 (11) 4 (100. 00) 2 (50. 00) 1 (25. 00) 1 (25. 00)
24 2 320 30° 3 (7) 2 (66. 67) 1 (33. 33) 1 (33. 33) 1 (33. 33) 1 (33. 34)3 此栏数字表示: 1. 丝栗栲2贵州润楠林。地点: 黑湾河贵州科学院梵净山生态站定位样方林内。2. 西南米槠2大
果蜡瓣花林。地点: 小黑湾。3. 西南米槠2长蕊杜鹃林。地点: 坝干后山。4. 杨梅叶蚊母树、宜昌润楠、硬斗石栎林。
地点: 黑湾河二道拐。5. 大果山香圆、圆叶蜡瓣花、黔桂润楠林。地点: 牛尾河。6. 杉木人工纯林。地点: 大河边后
山。7. 杉木、长柄水青冈、中华木荷林。地点: 三角桩。8. 马尾松天然次生林。地点: 金盏坪。9. 南方红豆杉林。地
点: 大河堰。10. 枫杨林。地点: 熊家坝; 面积: 20m×10 m。11. 赤杨叶林。地点: 陈家沟。12. 枫香林。地点: 坝干。
13. 毛竹、大叶栲、灯台树阔叶混交林。地点: 黑湾河河口。14. 大明松、厚斗柯阔叶混交林。地点: 狮子头。15. 华铁
杉林。地点: 棉絮岭。16. 长苞铁杉林。地点: 三角桩。17. 长柄水青冈林。地点: 鱼坳。18. 珙桐林。地点: 小黑湾。
19. 野核桃2金钱槭林。地点: 护国寺后山。20. 檫木2小果香椿林。地点: 盘溪中游。21. 包石栎林。地点: 密麻湾。
22. 水马桑灌丛。地点: 岩高坪; 面积: 10 m×10 m。23. 山樱2山矾矮林。地点: 万宝崖; 面积: 10 m×10 m。24. 卷
叶杜鹃、箭竹灌丛。地点: 老金顶; 面积: 10 m×10 m。以上除标明的外, 取样面积均为 20 m×20 m。
872 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
3. 3. 1 低山林带
3. 3. 1. 1 低山常绿阔叶林 梵净山的低山常绿阔叶林, 系指分布于海拔 1 300~ 1 400 m
以下的中亚热带常绿阔叶林, 具有原生性的森林群落、天然次生林群落和人工林群落。主
要由栲属、青冈栎属、石栎属、山茶属、润楠属、楠木属、木姜子属、含笑属等组成。复杂的植
物组成, 温暖湿润的气候特点, 使常绿阔叶林中的藤本植物非常丰富, 特别是一些次生林
或林缘地段, 纵横交织的藤茎与藤冠, 使得这类植被的外貌显得比较蓬乱, 有的地方令人
感到寸步难行。常见的藤本植物有海金沙、珍珠榕、薜荔、何首乌、白木通、黄蜡果、大血藤、
冷饭团、毛叶五味子、金樱子、云实、大金刚藤黄檀、网络崖豆藤、边荚鱼藤、野葛、短梗南蛇
藤、雷公藤、四川清风藤、雀梅藤、多叶勾儿茶、毛葡萄、蛇葡萄、川鄂爬山虎、苦郎藤、阔叶
猕猴桃、蔓胡颓子、中华常春藤、多脉酸藤子、北清香藤、贵州链珠藤、络石、毛药藤、古钩
藤、羊角藤、毛鸡屎藤、忍冬、蛇莲、王瓜、梵净山菝葜、黄独、薯蓣等。多以木质、常绿种类为
主, 大部分藤本植物可攀援到乔木Ê 层, 有的可达乔木É 层顶部, 如多种猕猴桃、薜荔、珍
珠榕、中华常春藤、冷饭团、大血藤、大金刚藤黄檀、古钩藤等。藤茎长达 20 余m (猕猴桃、
古钩藤等少数达 30 m ) , 基径 10 cm 以上。有的藤本吊挂在数株乔木的林冠层顶, 当它最
初的支柱木枯死、倒塌后, 像电缆样的藤茎便悬空地呈秋千状吊挂在乔木的枝桠上, 成为
成熟森林内部的特征之一。在调查样地里:
1. 丝栗栲- 贵州润楠林 (Fo rm. Castanop sis f a rg esii,M ach ilus rehd eri) 中, 有藤本植
物 25 种 185 株。其中, 常绿 11 种 (79 株) , 占 44100% ; 落叶 12 种 (99 株) , 占 48100% ; 半
常绿 2 种 (7 株) , 占 8100% ; 木质 23 种 ( 174 株) , 占 92100% ; 草质 2 种 ( 11 株) , 占
8100% ; 达到乔木É 层有 3 种 (46 株) , 占 12100% ; 达到乔木Ê 层有 14 种 (90 株) , 占
56100% ; 达到乔木Ë 层有 8 种 (59 株) , 占 32100%。
2. 西南米槠- 大果蜡瓣花林 (Fo rm. Castanop sis ca rlesii var. S p inu losa , Cory lop sis
m u ltif lora )中, 有藤本植物 7 种 41 株。其中, 常绿 4 种 (20 株) , 占 57114% ; 落叶 2 种 (16
株) , 占 28157% ; 半常绿 1 种 (5 株) , 占 14129% ; 木质 6 种 (36 株) , 占 85171% ; 草质 1 种
(5 株) , 占 14129% ; 7 种藤本均只达到乔木Ë 层。
3. 西南米槠- 长蕊杜鹃林 (Fo rm. Castanop sis ca rlesii var. sp inu losa , R hod od end ron
stam ineum ) 中, 有藤本植物 6 种 35 株。其中, 常绿 3 种 (21 株) , 占 50100% ; 落叶 1 种 (4
株) , 占 16167% ; 半常绿 2 种 (10 株) , 占 33133% ; 木质 5 种 (31 株) , 占 83133% ; 草质 1 种
(4 株) , 占 16167% ; 6 种藤本均攀援至乔木的Ë 层。
4. 杨梅叶蚊母树、宜昌润楠、硬斗石栎林 ( Fo rm. D isty lium m y ricoid es, M ach ilus
ichang ensis, L ithoca rp us hancei) 中, 有藤本植物 5 种 (全为木质) 28 株。其中常绿 1 种 (3
株) , 占 20100% ; 落叶 4 种 (25 株) , 占 80100% ; 达到乔木É 层有 1 种 (4 株) , 占 20100% ;
达到乔木Ê 层有 1 种 (5 株) , 占 20100% ; 达到乔木Ë 层有 3 种 (19 株) , 占 60100%。
5. 大果山香圆、圆叶蜡瓣花、黔桂润楠林 (Fo rm. T u rp in ia nep a lensis, Cory lop sis ro2
tund if olia ,M ach ilus ch ienkw eiensis)中, 有藤本植物35种131株。其中, 常绿14种 (54株) , 占
40100% ; 落叶18种 (64株) , 占51143% ; 半常绿 3 种 (13株) , 占8157% ; 木质28种 (105株) ,
占80100% ; 草质7种 (26株) , 占20100% ; 达到乔木É 层有3种 (13株) , 占8157% ; 达到乔木Ê 层有14种 (45株) , 占40100% ; 达到乔木Ë 层有18种 (73株) , 占51143%。
972 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
3. 3. 1. 2 低山针叶林 梵净山的低山暖性针叶林, 是指镶嵌于海拔 1 300 m 以下常绿阔
叶林内的针阔混交林, 包括杉木林、马尾松林和红豆杉林。藤本植物主要有藤石松、爬藤
榕、中华猕猴桃、威灵仙、小果蔷薇、灰叶南蛇藤、乳儿绳、鸡屎藤、短柄忍冬、西南菝葜、千里
光等。这些藤本常攀援至乔木Ê、Ë 层。有的可达乔木É 层 (如中华猕猴桃)。在调查样地里:
6. 杉木人工纯林 (Fo rm. Cunn ing ham ia lanceola ta ) 中, 有藤本植物 10 种 38 株。其
中, 常绿 6 种 (21 株) , 占 60100% ; 落叶 3 种 (14 株) , 占 30100% ; 半常绿 1 种 (3 株) , 占
10100% ; 木质 9 种 (34 株) , 占 90100% ; 草质 1 种 (4 株) , 占 10100% ; 达到乔木É 层有 2
种 (11 株) , 占 20100% ; 达到乔木Ê 层有 3 种 (10 株) , 占 30100% ; 达到乔木Ë 层有 5 种
(17 株) , 占 50100%。
7. 自然生长的杉木、长柄水青冈、中华木荷阔叶混交林 (Fo rm. Cunn ing ham ia lanceo2
la ta , F ag us lang ip etiola ta , S ch im a sinensis)中, 有藤本植物 7 种 27 株。其中, 常绿 3 种 (9
株) , 占 42186% ; 落叶 3 种 (14 株) , 占 42186% ; 半常绿 1 种 (4 株) , 占 14128% ; 木质 6 种
( 23 株) , 占 85171% ; 草质 1 种 (4 株) , 占 14129% ; 达到乔木Ê 层有 1 种 (5 株) , 占
14129% ; 达到乔木Ë 层有 6 种 (22 株) , 占 85171%。
8. 马尾松天然次生林 (Fo rm. P inus m asson iana)中, 有藤本植物 8 种 39 株。其中, 常
绿 6 种 (34 株) , 占 75100% ; 落叶 1 种 (3 株) , 占 12150% ; 半常绿 1 种 (2 株) , 占 12150% ;
木质 6 种 (27 株) , 占 75100% ; 草质 2 种 (12 株) , 占 25100% ; 达到乔木Ë 层有 7 种 (34
株) , 占 87150% ; 达到灌木Ì 层有 1 种 (5 株) , 占 12150%。
9. 南方红豆杉林 (Fo rm. T ax us ch inensis var. m a irei)中, 有藤本植物 3 种 9 株。其中,
常绿 1 种 (4 株) , 占 33133% , 落叶 2 种 (5 株) , 占 66167% ; 3 种藤本均为木质, 且都能攀
援至乔木Ê 层。
3. 3. 1. 3 低山次生落叶林 梵净山的部分低山常绿阔叶林, 在人力和自然力的作用下,
植物的小生境常受到影响而发生变化, 有的是十分剧烈的变化, 导致原有的地带性植被消
失而出现新的次生性植物群落。在这些群落中, 藤本植物充分发育, 种类繁多。主要有白
木通、大血藤、冷饭团、小果蔷薇、粉背羊蹄甲、光叶崖豆藤、野葛、南蛇藤、单叶铁线莲、阔
叶猕猴桃、中华猕猴桃、杨叶藤山柳、蔓胡颓子、多脉酸藤子、绣毛络石、古钩藤、忍冬、菝葜
等。多数为阳性藤本, 常攀援至乔木É、Ê 层。如在赤杨叶林中, 有约 30 % 的植株被藤本
植物攀援或缠绕, 使部分树木头重脚轻, 倾倒的树木较多。在调查样地里:
10. 枫杨林 (Fo rm. P teroca ry a stenop tera) 中, 有藤本植物 9 种 (含 1 亚种, 全为木质
藤本) 36 株。其中, 常绿 6 种 (含 1 亚种) (19 株) , 占 66167% ; 落叶 1 种 (6 株) , 占 11111% ;
半常绿 2 种 (11 株) , 占 22122% ; 木质 7 种 (26 株) , 占 77178% ; 草质 2 种 (10 株) , 占
22122% ; 能达到乔木Ê 层有 4 种 (含 1 亚种, 12 株) , 占 44144% ; 达到乔木Ë 层有 4 种 (20
株) , 占 44144% ; 达到灌木 (Ì )层有 1 种 (4 株) , 占 11112%。
11. 赤杨叶林 (Fo rm. A ln ip hy llum f ortunei)中, 有藤本植物 21 种 (含 1 变型) 157 株。
其中, 常绿 13 种 (86 株) , 占 61191% ; 落叶 6 种 (含 1 变型, 55 株) , 占 28157% ; 半常绿 2
种 (16 株) , 占 9152% ; 木质 20 种 (含 1 变型, 153 株) , 占 95124% ; 草质 1 种 (4 株) , 占
4176% ; 达到乔木É 层有 4 种 (44 株) , 占 19105% ; 达到乔木Ê 层有 9 种 (含 1 变型, 58
株) , 占 42186% ; 达到乔木Ë 层有 8 种 (55 株) , 占 38109%。
082 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
12. 枫香林 (Fo rm. L iqu id am ba r f orm osana )中, 有藤本植物8种 (全为木质) 30株。其
中, 常绿5种 (18株) , 占62150% ; 落叶 2 种 (7株) , 占25100% ; 半常绿1种 (5株) , 占12150% ;
达到乔木É 层有2种 (8株) , 占25100% ; 达到乔木Ë 层有6种 (22株) , 占75100%。
13. 毛竹、大叶栲、灯台树阔叶混交林 (Fo rm. P hy llostachy s p ubescens, Castanop sis ti2
betana , Cornus con troversa ) 中, 有藤本植物 17 种 72 株。其中, 常绿 9 种 (32 株) , 占
52194% ; 落叶 7 种 (35 株) , 占 41118% ; 半常绿 1 种 (5 株) , 占 5188% ; 木质 11 种 (50 株) ,
占 64171% ; 草质 6 种 (22 株) , 占 35129% ; 达到乔木É 层有 3 种 (13 株) , 占 17165% ; 达到
乔木Ê 层有 6 种 (24 株) , 占 35129% ; 达到乔木Ë 层有 8 种 (35 株) , 占 47106%。
3. 3. 2 中山林带
3. 3. 2. 1 中山针叶阔叶混交林 梵净山温性针叶树为优势的森林类型有大明松阔叶混
交林和铁杉阔叶混交林 (包括长苞铁杉阔叶林和华铁杉阔叶林两个亚型)。在这类森林类
型中, 藤本植物种类较少, 且仅攀援至乔木的Ê 层以下. 主要有三叶木通、皱脉灰叶南蛇
藤、美味猕猴桃、淡红忍冬、防已叶菝葜等。在调查样地里:
14. 大明松、厚斗柯阔叶混交林 ( Fo rm. P inus ta iw anensis var. d am ing shanensis,
L ithoca rp us liz abethae)中, 有藤本植物 6 种 (全为木质) 23 株。其中, 常绿 1 种 (2 株) , 占
16167% ; 落叶 4 种 (17 株) , 占 66166% ; 半常绿 1 种 (4 株) , 占 16167% ; 达到乔木É 层有 1
种 (4 株) , 占 16167% ; 达到乔木Ê 层有 1 种 (5 株) , 占 16167% ; 达到乔木Ë 层有 4 种 (14
株) , 占 66166%。
15. 华铁杉林 (Fo rm. T sug a ch inensis)中, 只有常绿、木质的防已叶菝葜 (2 株)和半常
绿木质的淡红忍冬 (3 株) 2 种, 且只攀援到乔木Ë 层。
16. 长苞铁杉林 (Fo rm. T sug a long ibractea ta ) 中, 有藤本植物 5 种 (全为木质) 17 株。
其中, 落叶 4 种 (13 株) , 占 80100% ; 半常绿 1 种 (4 株) , 占 20100% ; 能达到乔木Ê 层有 1
种 (4 株) , 占 20100% ; 达到乔木Ë 层有 4 种 (13 株) , 占 80100%。
3. 3. 2. 2 中山常绿、落叶阔叶混交林 梵净山的中山常绿、落叶阔叶混交林, 分布于海拔
1 300~ 1 900 m 的范围内, 是该区分布面积最大, 受人为干扰最小, 原生性最强的森林, 是
梵净山其它生物资源的最主要的庇护所; 著名的黔金丝猴 (R h inop ithecus rox ellanae bre2
lich i)就栖息于其内。此混交林实质上是我国东部亚热带山地常绿阔叶林向寒温性针叶林
的一种过渡。该类型森林中含有较多的珍稀孑遗树种, 如水青树 (T etracen tron sinensis)、
钟萼木 (B retschneid era sinensis)、白辛树 (P terosty rax p silop hy lla)、珙桐 (D av id ia involu2
cra ta)等, 其中, 有些已形成以其为优势的珍稀树木群落, 如珙桐林, 野核桃 (J ug lans
ca thay ensis)、金钱槭 (D ip teron ia sinensis)群落等。在这些群落中, 藤本植物亦较丰富, 其攀
援高度常至乔木的Ê、Ë 层, 有的可达乔木的É 层。藤本植物主要有宝兴马兜铃、三叶木
通、牛姆瓜、防已、冠盖绣球、竹叶鸡爪茶、粉背南蛇藤、青江藤、昆明山海棠、钩刺雀梅藤、
勾儿茶、大叶乌蔹莓、中华猕猴桃、杨叶藤山柳、中华常春藤、尼泊尔双蝴蝶、古钩藤、朱砂
藤、淡红忍冬、绞股蓝、菝葜、梵净山菝葜、防已叶菝葜、叉蕊薯蓣、毛胶薯蓣等。在调查样地里:
17. 长柄水青冈林 (Fo rm. F ag us long ip etiola ta ) 中, 有藤本植物 6 种 (全为木质) 23
株。其中, 常绿 3 种 (9 株) , 占 50100% ; 落叶 2 种 (9 株) , 占 33133% ; 半常绿 1 种 (5 株) , 占
16167% ; 6 种藤本均只达到乔木Ë 层。
182 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
18. 珙桐林 (Fo rm. D av id ia involucra ta )中, 有藤本植物10种36株。其中, 常绿 1 种 (2
株) , 占10100% ; 落叶8种 (30株) , 占80100% ; 半常绿1种 (4株) , 占10100% ; 木质9种 (32
株) , 占90100% ; 草质1种 (4株) , 占10100% ; 达到乔木É 层有2种 (9株) , 占20100% ; 达到乔
木Ê 层有4种 (12株) , 占40100% ; 达到乔木Ë 层有4种 (15株) , 占40100%。
19. 野核桃- 金钱槭林 (Fo rm. J ug lans ca thay ensis,D ip teron ia sinensis) 中, 有藤本植
物13种60株。其中, 常绿7种 (28株) , 占53185% ; 落叶6种 (32株) , 占46115% ; 木质9种 (42
株) , 占69123% ; 草质4种 (18株) , 占30177% ; 达到乔木É 层有2种 (14株) , 占15138% ; 达到
乔木Ê 层有3种 (13株) , 占23108% ; 达到乔木Ë 层有8种 (33株) , 占61154%。
20. 檫木- 小果香椿林 (Fo rm. S assaf ras tz um u , T oona m icroca rp a ) 中, 有藤本植物
10 种 45 株。其中, 常绿 5 种 (22 株) , 占 50100% ; 落叶 2 种 (8 株) , 占 20100% ; 半常绿 3 种
(15 株) , 占 30100% ; 木质 9 种 (39 株) , 占 90100% ; 草质 1 种 (6 株) , 占 10100% ; 达到乔
木É 层有 1 种 (2 株) , 占 10100% ; 达到乔木Ê 层有 1 种 (8 株) , 占 10100% ; 达到乔木Ë 层
有 8 种 (35 株) , 占 80100%。
21. 包石栎林 (Fo rm. L ithoca rp us cleistoca rp us)中, 有藤本植物 10 种 44 株。其中, 常
绿 4 种 ( 19 株) , 占 40100% ; 落叶 4 种 ( 16 株) , 占 40100% ; 半常绿 2 种 ( 9 株) , 占
20100% ; 木质 9 种 (38 株)占 90100% ; 草质 1 种 (6 株) , 占 10100% ; 达到乔木Ê 层有 2 种
( 7 株) , 占 20100% ; 达到乔木Ë 层有 7 种 (31 株) , 占 70100% ; 达到灌木 (Ì ) 层有 1 种 (6
株) , 占 10100%。
22. 在水马桑灌丛 (Fo rm. W eig ela jap on ica var. sin ica)中, 有藤本植物 6 种 22 株。其
中, 常绿 4 种 (14 株) , 占 66167% ; 落叶 2 种 (8 株) , 占 33133% ; 木质 5 种 (17 株) , 占
83133% ; 草质 1 种 (5 株) , 占 16167% ; 6 种藤本均达灌木中、上层 (相当于乔木Ë 层)。
3. 3. 3 山顶林带
梵净山的山顶林带, 主要是苔藓矮林, 分布于常绿、落叶阔叶混交林的上限, 其海拔高
度一般在 2 000~ 2 400 m 范围内。具气温低、湿度大、云雾多、日照少、山风强烈、多霜雪、
凌冻时间长等特点。故苔藓植物极为发达, 群落种类组成贫乏, 层次简单, 藤本植物种类稀
少。在调查样地里:
23. 山樱- 山矾矮林 (Fo rm. Cerasus serru la ta , S ym p locos sum un tia ) 中, 仅有尾叶悬
钩子、牛姆瓜、皱脉灰叶南蛇藤、淡红忍冬4种11株。其中, 常绿藤本有尾叶悬钩子和牛姆瓜
2种 (6株) , 占50100% ; 落叶藤本有皱脉灰叶南蛇藤1种 (2株) , 占25100% ; 半常绿有淡红忍
冬1种 (3株) , 占25100% ; 这4种木质藤本均能达到矮林的中、上层 (相当于乔木的Ë 层)。
24. 卷叶杜鹃、箭竹灌丛 (Fo rm. R hod od end ron strop hy llum , S ina rund ina ria n itid a )
中, 仅有尾叶悬钩子、淡红忍冬、川鄂党参 3 种 7 株。其中, 常绿的有尾叶悬钩子 1 种 2 株,
占 33134% , 落叶的有川鄂党参 1 种 (3 株) , 占 33133% ; 半常绿的有淡红忍冬 1 种 (2 株) ,
占 33133% ; 木质的有尾叶悬钩子和淡红忍冬 2 种 (4 株) , 占 66167% ; 草质的有川鄂党参
1 种 (3 株) , 占 33133% ; 这 3 种藤本的长度均在 2 m 以下, 且多呈匍匐状。
3. 3. 4 垂直分布
梵净山的藤本植物分布除与水分、温度、湿度、土壤、地形、植被等密切相关外, 海拔高
度的变化差异, 对藤本植物的分布影响极大 (表 5)。在海拔 1 300~ 1 400 m 以下的低山林
282 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
带, 主要是常绿阔叶混交林, 植被保存较完整, 森林葱郁茂密, 气候温暖、湿润, 土壤为山地
黄红壤和山地黄壤, 土层厚、肥力高, 森林中的树种组成较为复杂, 生态类型多样, 藤本植
物种类繁多。仅生长在低山林带中的藤本植物有 153 种 (含种下等级, 下同) , 占本区藤本
植物种总数的 60147% ; 低山林带与中山林带共有的藤本植物有 58 种, 占本区藤本植物
种总数的 22193% ; 低山林带与中山林带和高山林带都有分布的藤本植物有 14 种, 占本
区藤本植物种总数的 5153%。
在海拔 1 300~ 2 000 m 的中山林带, 植物随地势升高发生变化, 主要为常绿、落叶阔
叶混交林。气候具有温凉、湿润的特点, 全年多阴雨, 湿润度较高, 土壤主要为山地黄壤和
山地棕壤, 植被常绿成分随海拔升高而减少。由于水热条件不如 1 300 m 以下地带, 而藤
本植物种类的组成及分布也发生了变化, 种类较低山林带少。仅见于本林带中的藤本植物
有 25 种, 占本区藤本植物种总数的 9188% ; 有 2 种与高山林带共有, 占本区藤本植物种
总数的 0179% ; 有 58 种与低山林带共有, 还有 14 种分别与低山林带和高山林带所共有
(见前述)。
在海拔 2 000~ 2 100 m 以上的山顶林带, 常年风大, 年均气温低, 属山地温带湿润气
候, 形成亚高山灌丛。树干基部及岩石有苔藓、地衣植物附生, 土层较薄, 为山地暗色矮林
土及山地灌丛草甸土。植物种类少, 树林矮且弯曲。在本林带生长的藤本植物种类极少,
仅见于本林带的只有川鄂党参 1 种, 占本区藤本植物种总数的 0140% ; 与中山林带共有
的有粗毛藤山柳和毛胶薯蓣 2 种; 与低山林带和中山林带都共有的有三叶木通、牛姆瓜、
尾叶悬钩子、淡红忍冬、直角荚 、绞股蓝、千里光、菝葜、高山薯蓣等 14 种。仅有三叶木
通、牛姆瓜能攀援到灌木的中上部, 且藤本的长度均在 310 m 以下; 而淡红忍冬及川鄂党
参的长度仅在 115 m 左右。
由此可知, 随着海拔的升高, 藤本植物的种类、数量趋向于逐渐减少, 且藤本植物的长
度亦随之变化。如三叶木通、牛姆瓜, 在低、中山林带, 其藤茎长达 16 m , 而在山顶矮林中,
其长度仅在 310 m 以下, 甚至为灌木状。这是藤本植物种类在长期进化过程中对环境条
件适应的结果。
3. 3. 5 分布规律
根据野外观察结果及调查材料可以看出: 藤本植物在梵净山的分布仍具有一定的规
律性。在数量方面: 低海拔地区的藤本分布量大于高海拔地区; 林缘的藤本多于林内; 林内
的林窗及林间空隙处多于密林处; 光照充足地带多于光照弱的地带; 次生林多于原生林;
溪沟河谷两侧山坡潮湿地段的藤本分布量大于山脊干旱地段; 低山常绿阔叶林及低山次
生落叶阔叶林多于低山针叶林; 低山毛竹阔叶树混交林中的藤本植物亦较丰富。
在种类方面: 蕨类藤本植物, 如藤石松、海金沙、攀援星蕨3种都生于海拔1 200 m 以下
的低山林带。热带性的种类分布界限较明显。如桑科榕属的地瓜生于海拔1 000 m 以下地
带; 鼠李科雀梅藤属的雀梅藤、梗枝雀梅藤、钩刺雀梅藤等分布在海拔1 200 m 以下地带;
夹竹桃科链珠藤属的贵州链珠藤、串珠子, 山橙属的川山橙, 毛药藤属的毛药藤等均分布
在海拔1 300 m 以下地带。一些温带性种类, 如龙胆科的尼泊尔双蝴蝶要在海拔1 600 m 以
上地带才有分布; 而桔梗科的川鄂党参仅分布在海拔2 000 m 以上的亚高山灌丛中。另外,
有的种类则受光照、温度、湿度、土壤、海拔高度等生态因子的影响不明显, 其分布范围可
382 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
以遍及各林带的植物群落中, 如三叶木通、牛姆瓜、轮环藤、尾叶悬钩子、香花崖豆藤、淡红
忍冬、绞胶蓝、千里光、菝葜、防已叶菝葜、高山薯蓣、竹叶吉祥草等。
4 结语
通过对本区藤本植物科、属、种的区系、攀援类型、生长特性、生态分布等特征的分析,
得出如下结论:
(1) 梵净山生态环境复杂, 植被类型多样, 藤本植物种类丰富多样, 计有被子藤本植
物 42 科 86 属 250 种 (含种下等级) 分别占本区被子植物科、属、种总数的 31182%、
20105% 和 27123%。本区有蕨类藤本植物 3 科 3 属 3 种, 分别占本区蕨类植物科、属、种
总数的 7114% , 3103% , 1100%。
(2) 本区藤本植物区系成分较为复杂, 其中藤本属、种的分布区有 12 个类型及其 6
个亚型; 除广布属、种外, 热带分布属 50 个、种 122 个, 分别占本区藤本植物属、种总数的
59153% 和 55196% ; 温带分布属 31 个、种 92 个, 分别占本区藤本植物属、种总数的
36190% 和 42121% ; 中国特有分布属 3 个、种 4 个, 分别占本区藤本植物属、种总数的
3157% 和 1183%。热带区系成分占明显优势, 反映出本区藤本植物具有较明显的热带亲
缘性质, 并受温带成分的影响, 特别是受东亚、东亚与北美洲间断分布的深刻影响。从而揭
示了本区藤本植物区系为亚热带性质, 显示出热带区系向温带区系过渡的特点。
(3) 本区藤本植物在生活习性、攀援方式及类型等方面均表现出明显的多样性特征。
(4) 本区藤本植物的分布状况与植被类型、海拔高度、湿度、温度、土壤等环境条件密
切相关, 本区不同的森林类型中藤本植物的种类组成不同, 本区的藤本植物种类随海拔升
高而减少, 低山林带、中山林带和高山林带分布着不同的藤本植物。低海拔地区的藤本分
布量大于高海拔地区; 林缘的藤本多于林内; 次生林中的藤本多于原生林。这充分反映出
藤本植物喜温暖、湿润的生态、生物学特性。
(5) 本区木质藤本占多数, 共有 200 种 (含种下等级, 下同) , 占本区藤本植物种总数
的 79105% ; 草质藤本共有 53 种, 占本区藤本植物种总数的 20195%。本区多年生藤本植
物占绝大多数, 共有 249 种, 占本区藤本植物种总数的 98142% ; 一年生种类极少, 仅 4 种
(含寄生 2 种) , 占本区藤本植物种总数的 1158% ; 本区多年生常绿藤本占优势, 共 148
种, 占本区多年生藤本植物种总数的 59144% ; 落叶藤本 94 种, 占本区多年生藤本植物种
总数的 37175% ; 半常绿藤本 7 种, 占本区多年生藤本植物种总数的 2181%。
致谢: 本项目在研究过程中, 得到了贵州科学院向应海、袁家谟、王培善诸先生的关心和鼓励; 部分
标本承蒙贵州教育学院地理系方嗣昭教授鉴定; 湖南省林业高等专科学校左家哺教授及中国科学院华
南植物研究所鼎湖山树木园黄展帆先生给以启迪; 中国科学院华南植物研究所文献情报室袁培莲女士
提供宝贵资料。文稿承蒙陈谦海研究员审阅。谨此一并衷心感谢。
参考文献:
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582 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
梵净山藤本植物名录
A L IST OF L IANA OF THE FANJ INGSHAN MOUNTA INÉ 蕨类植物门 PTER IDOPHY TA
1. 石松科 L ycopodiaceae
藤石松属 Lycop od ias trum Holub.
藤石松 L y cop od iastrum casuarinoid es (Sp ring. ) Ho lub. 。
生境: 生海拔 800~ 1 200 m 林缘、灌丛中。
2. 海金沙科 L ygodiaceae
海金沙属 Lygod ium Sw.
海金沙 L y g od ium jap on icum (T hunb. ) Sw. 。
生境: 生海拔 500~ 1 120 m 路旁、溪边、灌丛。
3. 水龙骨科 Polypodiaceae
星蕨属M icrosor ium L ink
攀援星蕨M icrosorium buerg erianum (M iq. ) Ch ing。
生境: 生海拔 600~ 1 200 m 林中树干上或附生湿石上。Ê 被子植物门 ANGIOSPERM AE
A. 双子叶植物纲 D ICOTYL EDONEAE
1. 桑科M oraceae
构属 B roussonetia L ’H erit ex V en t.
葡蟠 B roussonetia kaz inok i Sieb. et Zucc。
生境: 生海拔 880~ 1 100 m 的溪旁、灌丛中。
藤构 B . kaempf eri Sieb. et Zucc. 。
生境: 生海拔 900~ 1100 m 的溪边疏林中。
榕属 F icus L inn.
珍珠榕 F icus sarm en tosa Buch. 2H am. ex J. E. Sm. var. henry i (King. ) Co rner。
生境: 生海拔 600~ 1 300 m 山谷密林或灌丛中。
爬藤榕 F. sarm en tosa var. imp ressa (Champ. ) Co rner。
生境: 生海拔 600~ 1 500 m 林中树上或村旁屋墙上。
白背爬藤榕 F. sarm en tosa var. n ipp on ica (F ranch. et Sav. ) Co rner。
生境: 生海拔 600~ 1 500 m 灌丛中。
大果爬藤榕 F. sarm en tosa var. d ucloux ii (Lévl. et V an t. ) Co rner。
生境: 生海拔 600~ 1 600 m 灌丛中。
地瓜 F. tikoua Bur. 。
生境: 生海拔 1 000 m 以下的疏林、草坡或岩石缝中。
薜荔 F. p um ila L inn. 。
生境: 生海拔 600~ 1 100 m 林缘树上或岩壁上。
柘属M aclura Nutt.
构棘M aclu ra coch inch inensis (L our. ) Co rner。
生境: 生海拔 600~ 1 100 m 沟边、坡脚。
2. 大麻科 Cannabaceae
草属 H um ulus L inn.
草 H um u lus scand ens (L our. ) M err。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山坡、路旁荒地、住宅旁。
3. 马兜铃科 Ar istoloch iaceae
马兜铃属A ris toloch ia L inn.
宝兴马兜铃 A ristoloch ia m oup inensis F ranch. 。
生境: 生海拔 1 200~ 1 900 m 灌丛中及峡谷林下阴湿处。
大叶马兜铃 A . kaempf eri W illd. 。
生境: 生海拔 1 300~ 1 700 m 灌丛中。
682 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
4. 蓼科 Polygonaceae
蓼属 Polygonum L inn.
杠板归 P oly g onum p erf olia tum L inn. 。
生境: 生海拔 500~ 1 400 m 的路旁、溪边、林缘。
何首乌 P. m u ltif lorum T hunb. 。
生境: 生海拔 500~ 1 650 m 的灌丛中、山脚阴处、山坡石缝中。
5. 石竹科 Caryophyllaceae
狗筋蔓属 Cucuba lus L inn.
狗筋蔓 Cucuba lus baccif er L inn. 。
生境: 生海拔 500~ 1 900 m 灌丛、林缘、山坡、路旁、沟边、山谷、草地。
6. 毛茛科 Ranunculaceae
铁线莲属 Clem a tis L inn.
小木通 C lem a tis a rm and ii F ranch. 。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 山坡、路旁、灌丛中与林缘。
钝齿铁线莲 C. ap iif olia DC. var. arg en tilucid a (Lévl. et V an t. ) W. T. W ang。
生境: 生海拔 500~ 1 150 m 山坡、路旁、灌丛中或林边。
毛柱铁线莲 C. m ey en iana W alp. 。
生境: 生海拔 1 250~ 1 600 m 灌丛、疏林中。
威灵仙 C. ch inensis O sbeck。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山坡、路旁、山谷、林下或灌丛中。
单叶铁线莲 C. henry i O liv. 。
生境: 生海拔 550~ 900 m 沟边、山谷、山坡林中或灌丛中。
毛蕊铁线莲 C. lasiand ra M axim. 。
生境: 生海拔 600~ 1 300 m 的林缘、路旁灌丛中。
绣球藤 C. m ontana Buch. 2H am. ex DC. var. m ontana。
生境: 生海拔 1 000~ 1 800 m 林边与灌丛中。
大花绣球藤 C. m ontana var. g rand if lora Hook. 。
生境: 生海拔 900~ 2 000 m 林边或路旁、灌丛中。
华中铁线莲 C. p seud ootop hy ra Fang. f. 。
生境: 生海拔 880~ 1 500 m 林边。
五叶铁线莲 C. qu inquef oliola ta H utch. 。
生境: 生海拔 800~ 1 350 m 山坡、灌丛中或林边。
尾叶铁线莲 C. u rop hy lla F ranch. 。
生境: 生海拔 550~ 900 m 山坡、灌丛、路边林缘。
7. 木通科 Lardizabalaceae
木通属A kebia D ecne.
三叶木通 A kebia trif olia ta (T hunb. ) Ko idz. var. trif olia ta。
生境: 生海拔 1 000~ 2 100 m 山坡、路旁、沟边、灌丛、疏林内阴湿处。
白木通 A . trif olia ta var. austra lis (D iels) Rehd. 。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 灌丛中和疏林内阴湿处。
五叶木通 A . qu ina ta (T hunb. ) D ecne. 。
生境: 生海拔 800~ 1 000 m 山坡、疏林间。
八月瓜属 H olboellia Wall.
牛姆瓜 H olboellia g rand if lora Reaub. 。
生境: 生海拔 650~ 2 200 m 沟旁灌丛中、杂木林内。
五风藤 H . f a rg esii Reaub.
生境: 生海拔 600~ 1 300 m 山坡灌丛中或疏林内。
野木瓜属 S taun ton ia DC.
黄蜡果 S taun ton ia brachy an thera H and. 2M azz. 。
生境: 生海拔 600~ 1 100 m 杂木林内阴处。
假野木瓜 S. leucan tha D iels ex Y. C. W u。
782 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
生境: 生海拔 700~ 1 000 m 山谷疏林或灌木丛中。
牛藤果 S. ellip tica H em sl. 。
生境: 生海拔 1 000~ 1 150 m 溪旁灌木丛中。
五指那藤 S. hex ap hy lla (T hunb. ) D ecne. f. in term ed ia W u。
生境: 生海拔 600~ 1 200 m 杂木林中。
8. 大血藤科 Sargen todoxaceae
大血藤属 Sa rgen todoxa Rehd. etW ils.
大血藤 S arg en tod ox a cunea ta (O liv. ) Rehd. et W ils. 。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 山坡林中、路旁灌丛中。
9. 防己科M en ispermaceae
千金藤属 S tep han ia L our.
千金藤 S tep han ia jap on ica (T hunb. ) M iers。
生境: 生海拔 800~ 1 000 m 山坡、溪畔或路旁灌丛中。
草质千金藤 S. herbacea Gagnep. 。
生境: 生海拔 780~ 900 m 山坡灌丛中。
金线吊乌龟 S. cep haran tha H ayata. 。
生境: 生海拔 550~ 2 000 m 路旁、灌丛、林缘阴湿地区。
轮环藤属 Cyclea Arn. ex W ight
轮环藤 Cy clea racem osa O liv. 。
生境: 生海拔 800~ 2 100 m 杂木林中。
青牛胆属 Tinosp ora M iers ex Hook. f. et Thom s.
青牛胆 T inosp ora sag itta ta (O liv. ) Gagnep. 。
生境: 生海拔 600~ 800 m 山坡、林下、林缘、沟边、路旁、石缝中。
风龙属 S inom en ium D iels
防己 S inom en ium acu tum (T hunb. ) Rehd. et W ils. 。
生境: 生海拔 600~ 1 800 m 林缘、灌丛、岩坎、溪流两岸、山野。
10. 五味子科 Sch isandraceae
南五味子属 Kadsura Juss.
冷饭团 K ad su ra coccinea (L em. )A. C. Sm ith。
生境: 生海拔 550~ 1 000 m 山脚、山腰向阳林中或林缘。
南五味子 K. long ip ed uncu la ta F inet. et Gagnep. 。
生境: 生海拔 500~ 800 m 沟边、林缘。
五味子属 Sch isand ra M ichx.
毛叶五味子 S ch isand ra p ubescens H em sl. et W ils. 。
生境: 生海拔 1 000 m 左右的山坡密林边或溪边、阴湿灌木丛中。
翼梗五味子 S. henry i C larke。
生境: 生海拔 650~ 1 350 m 山坡阴处疏林下、溪边阴湿灌丛中。
绿色五味子 S. v irid is A. C. Sm ith。
生境: 生海拔 780~ 1 000 m 阴处疏林下。
11. 樟科 Lauraceae
无根藤属 Cassytha L inn.
无根藤 Cassy tha f ilif orm is L inn. 。
生境: 生海拔 500~ 900 m 的灌木丛中。
12. 绣球花科 Hydrangeaceae
钻地风属 Sch izop h ragm a Sieb. et Zucc.
钻地风 S ch iz op h ragm a in teg rif olium (F ranch. ) O liv. f. in teg rif olium。
生境: 生海拔 900~ 1 500 m 山谷、山腰、山脚灌丛中。
小齿钻地风 S. in teg rif olium O liv. f. d en ticu la tum (Rehd. ) Chun. 。
生境: 生海拔 1 450 m 左右灌丛中。
绣球属 Hyd rangea L inn.
冠盖绣球 H y d rang ea anom a la D. Don 。
882 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
生境: 生海拔 1 100~ 1 900 m 山坡岩石上或沟底林下。
冠盖藤属 P ileos teg ia Hook. f. et Thom s.
冠盖藤 P ileosteg ia v ibu rnoid es Hook. f. et T hom s. 。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 湿润河谷或山谷林边。
13. 蔷薇科 Rosaceae
悬钩子属 Rubus L inn.
周毛悬钩子 R ubus amp h id asy s Focke ex D iels。
生境: 生海拔 550~ 1 800 m 山坡、沟边灌丛中或林下。
宜昌悬钩子 R. ichang ensis H em sl. et O. Kuntze。
生境: 生海拔 750~ 1 300 m 山坡、山谷、路旁灌丛中或林下。
尾叶悬钩子 R. caud if olius W uzh i. 。
生境: 生海拔 1 200~ 2 200 m 山坡、路旁杂木林或灌丛中。
棠叶悬钩子 R. m alif olius Focke 。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山坡、山谷、沟边灌丛或林下。
黄腺莓 R. x an thoneu rus Focke。
生境: 生海拔 800~ 1 500 m 山坡、山谷、灌丛中或密林下。
戟叶悬钩子 R. hastif olius L Óvl. et V an t. 。
生境: 生海拔 700~ 1 500 m 山坡、沟谷、路旁的灌丛中或林缘。
锈毛莓 R. ref lex us Ker. var. ref lex us。
生境: 生海拔 1 000 m 左右山坡灌木林中。
长叶锈毛莓 R. ref lex us var. orog enes H and. 2M azz.
生境: 生海拔 1 250 m 左右杂木林中。
浅裂锈毛莓 R. ref lex us var. hu i M etcalf. 。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 山坡灌丛或山谷疏林里。
寒莓 R. buerg eri M iq. 。
生境: 生海拔 600~ 800 m 山坡、路旁灌丛中或林缘和杂木林里。
棕红悬钩子R. ruf us Focke。
生境: 生海拔 1 550~ 1 800 m 山坡灌丛中或林下。
竹叶鸡爪茶 R. bam busarum Focke。
生境: 生海拔 1 350~ 1 800 m 山坡灌丛中。
插田泡 R. coreanus M iq. 。
生境: 生海拔 600~ 1 600 m 山坡、路旁灌丛中及沟边林下。
用途: 果可食和酿酒; 根入药, 能止血、止痛; 叶入药, 能明目。
腺毛莓 R. ad enop horus Ro lfe。
生境: 生海拔 860~ 1 100 m 路旁、山坡灌丛中。
红花悬钩子 R. inop ertus (D iels. ) Focke。
生境: 生海拔 900~ 2 000 m 山坡、山谷、沟边灌丛中。
喜阴悬钩子 R. m esog aeus Focke。
生境: 生海拔 1 000~ 1 800 m 山坡、山谷灌丛中或疏林下。
无刺掌叶悬钩子 R. p en tag onus W all. ex Focke var. m od estus (Focke) Yüet L u。
生境: 生海拔 1 200~ 1 600 m 林缘灌丛中。
红毛悬钩子 R. p inf aensis L Óvl. et V an t. 。
生境: 生海拔 600~ 900 m 山坡、山谷、路旁灌丛中或林缘。
蔷薇属 Rosa L inn.
拟木香 R osa banksiop sis Baker。
生境: 生海拔 1 200~ 1 400 m 灌木林中。
小果蔷薇 R. cym osa T ratt. 。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 路旁、沟边、林缘。
金樱子 R. laev ig a ta M ichx. 。
生境: 生海拔 500~ 1 600 m 山野路旁、溪边、灌木丛中。
14. 苏木科 Caesa lp in iaceae
羊蹄甲属B auh in ia L inn.
粉背羊蹄甲 B auh in ia g lauca (W all. ex Ben th. ) Ben th. subsp. g lauca。
982 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
生境: 生海拔 680~ 900 m 河谷、山坡灌丛中。
显脉羊蹄甲 B . g lauca subsp. p ernervosa (L. Chen) T. Chen。
生境: 生海拔 1 100~ 1 900 m 林缘。
云实属 Caesa lp in ia L inn.
云实 Caesa lp in ia d ecap eta la (Ro th) A lston。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 山坡、溪边、路旁、向阳灌丛中。
15. 蝶形花科 Pap il ionaceae
黄檀属D a lberg ia L inn. f.
大金刚藤黄檀D alberg ia dy eriana P rain ex H arm s。
生境: 生海拔 600~ 1 300 m 山坡林下、灌丛中或路旁林缘。
云南黄檀D. henry ana P rain。
生境: 生海拔 1 160~ 1 600 m 山坡林中。
两粤黄檀D. ben tham ii P rain 。
生境: 生海拔 600~ 1 000 m 林中。
崖豆藤属M illettia W ight et Arn.
网络崖豆藤M illettia reticu la ta Benth. 。
生境: 生海拔 600~ 800 m 山坡灌丛中或山野间。
香花崖豆藤M . d ielsiana H arm s ex D iels. 。
生境: 生海拔 600~ 2 100 m 山地疏林内、溪边、灌丛中。
光叶崖豆藤M . n itid a Benth. 。
生境: 生海拔 800 m 以下的山野、疏林下、灌丛中。
葛属 Puera r ia DC.
野葛 P ueraria loba ta (W illd. ) O hw i。
生境: 生海拔 600~ 1 100 m 河谷、山脚路旁灌丛中。
丽花野葛 P. eleg ans W ang et T ang。
生境: 生海拔 700~ 1 200 m 山脚、山坡灌丛中。
山葛藤 P. loba ta var. m ontana (L our. ) van der M aesen。
生境: 生海拔 800~ 1 000 m 山坡、灌丛中或疏林下。
鱼藤属D err is L our.
边荚鱼藤D erris m arg ina ta (Roxb. ) Ben th. 。
生境: 生海拔 750 m 左右林缘、沟旁灌丛中。
16. 芸香科 Rutaceae
花椒属 Zan thoxylum L inn.
花椒筋 Z an thoxy lum cusp id a tum Champ. 。
生境: 生海拔 600~ 1 500 m 山坡灌丛中、村旁、路旁、密林下。
石山花椒 Z. ca lcicolum H uang。
生境: 生海拔 900~ 1 000 m 山坡、山谷灌丛中。
刺壳花椒 Z. ech inocarp um H em sl. 。
生境: 生海拔 500~ 1 000 m 山坡灌丛中。
蚬壳花椒 Z. d issitum H em sl. 。
生境: 生海拔 600~ 1 900 m 疏林或密林下。
飞龙掌血属 Todda lia Juss.
飞龙掌血 T od d a lia asia tica (L. ) L am. 。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 山坡、山谷林中。
17. 漆树科 Anacardiaceae
藤漆属 Peg ia Colebr.
藤漆 P eg ia n itid a Co lebr. 。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 沟谷林中。
漆属 Tox icodend ron M ill.
刺果漆 T ox icod end ron rad icans (L inn. ) O. Kuntze. subsp. h isp id um (Engl. ) Gillis。
生境: 生海拔 1 300~ 2 000 m 杂木林中。
092 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
18. 卫矛科 Celastraceae
卫矛属 Euonym us L inn.
常春卫矛 E uonym us hed eraceus Champ. ex Ben th. 。
生境: 生海拔 625~ 1 120 m 疏林、山坡上。
扶芳藤 E. f ortunei (T urcz. ) H and. 2M azz. var. f ortunei 。
生境: 生海拔 600~ 1 400 m 林缘、灌丛中或岩石处。
无柄卫矛 E. subsessilis Sp rague。
生境: 生海拔 600~ 1 500 m 山谷林中或沟旁灌木丛中。
刺果卫矛 E. acan thocarp us F ranch. 。
生境: 生海拔 700~ 2 000 m 山谷林内阴湿处或溪旁、多岩石处。
黄刺卫矛 E. acu lea tus H em sl. 。
生境: 生海拔 500~ 1 400 m 山谷密林中。
南蛇藤属 Celas trus L inn.
苦皮藤 Celastrus ang u la tus M axim. 。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山坡密林下或灌木丛中。
粉背南蛇藤 C. hyp oleucus (O liv. ) W arb. 。
生境: 生海拔 840~ 1 800 m 山坡、路旁灌木丛中。
灰叶南蛇藤 C. g laucop hy llus Rehd. et W ils. var. g laucop hy llus。
生境: 生海拔 600~ 1 200 m 疏密林下。
皱脉灰叶南蛇藤 C. g laucop hy llus var. rug osus (Rehd. et W ils. ) C. Y. Cheng et T. C. Kao。
生境: 生海拔 1 500 m 左右山谷密林内或灌木丛中。
穗花南蛇藤 C. van iotii (Lévl. ) Rehd. 。
生境: 生海拔 1 500 m 左右山谷密林内或灌木丛中。
大芽南蛇藤 C. g emm atus L oesen. 。
生境: 生海拔 900~ 1 900 m 山坡林内、路旁、沟边灌丛中。
显柱南蛇藤 C. sty losus W all. 。
生境: 生海拔 500~ 1 700 m 疏林或灌木丛中。
短梗南蛇藤 C. rosthorn ianus L oesen. var. rosthorn ianus。
生境: 生海拔 500~ 1 250 m 山坡、路旁、灌木丛中或疏林中阳处。
丛花南蛇藤 C. rosthorn ianus var. loeseneri (Rehd. et W ils. )C. Y. W u。
生境: 生海拔 620~ 1 300 m 山坡灌木丛中多岩石处或林内。
南蛇藤 C. orbicu la tus T hunb. 。
生境: 生海拔 500~ 1 800 m 山沟灌木林中。
青江藤 C. h ind sii Benth。
生境: 生海拔 500~ 1 600 m 山坡灌木丛中多岩石处。
雷公藤属 Trip teryg ium Hook. f.
雷公藤 T rip tery g ium w ilf ord ii Hook. f. 。
生境: 生海拔 950 m 左右林内阴湿处。
昆明山海棠 T. hyp og laucum (Lévl. ) H utch. 。
生境: 生海拔 800~ 1 850 m 山坡林内或灌木林中。
19. 清风藤科 Sabiaceae
清风藤属 Sabia Colebr.
鄂西清风藤 S abia camp anu la ta W all. ex Roxb. subsp. ritch ieae (Rehd. et W ils. ) Y. F. W u。
生境: 生海拔 1 000~ 1 490 m 山坡疏林中。
四川清风藤 S. schum ann iana D iels。
生境: 生海拔 650~ 1 400 m 河边、山坡疏林中。
尖叶清风藤 S. sw inhoei H em sl. ex Fo rb. et H em sl. 。
生境: 生海拔 560~ 1 050 m 山坡疏林中。
20. 鼠李科 Rhamnaceae
雀梅藤属 Sageretia B rongn.
雀梅藤 S ag eretia theez ans B rongn. 。
生境: 生海拔 1 200 m 以下河床两侧林缘。
192 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
梗枝雀梅藤 S. henry i J. R. D rumm. et Sp rague。
生境: 生海拔 1 000 m 左右灌丛或阴处岩石缝中。
皱叶雀梅藤 S. rug osa H ance。
生境: 生海拔 500~ 1 000 m 林下、灌丛或阴处岩石缝中。
钩刺雀梅藤 S. ham osa (W all. ) B rongn. 。
生境: 生海拔 500~ 1 020 m 林缘或山沟、水边灌木丛或密林中。
勾儿茶属B erchem ia Neck. ex DC.
多叶勾儿茶 B erchem ia p olyp hy lla W all. ex L aw son. var. p olyp hy lla。
生境: 生海拔 550~ 1 100 m 路旁、灌丛中。
光枝勾儿茶 B . p olyp hy lla var. leioclad a H and. 2M azz. 。
生境: 生海拔 500~ 1 900 m 路旁、林缘。
牯岭勾儿茶 B . ku ling ensis Schneid. 。
生境: 生海拔 600~ 1 800 m 林下、灌丛、路旁。
云南勾儿茶 B . y unnanensis F ranch. 。
生境: 生海拔 1 700~ 2 000 m 山坡、山谷、林缘、灌丛中。
多花勾儿茶 B . f loribund a (W all. ) B rongn. 。
生境: 生海拔 1 500~ 1 900 m 的山坡、山谷、林缘、灌丛中。
勾儿茶 B . sin ica Schneid。
生境: 生海拔 1 700~ 1 900 m 疏林、灌丛下或路旁。
21. 葡萄科 V itaceae
葡萄属V itis L inn.
毛葡萄 V itis hey neana Roem. & schu lt subsp. hey neana。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山坡、山谷灌丛中。
网脉葡萄 V . w ilsonae V eitch。
生境: 生海拔 820~ 1 200 m 山坡、山谷灌丛中。
葛 葡萄 V . f lex uosa T hunb. 。
生境: 生海拔 700~ 1 400 m 山坡灌丛及山沟疏林阴湿处。
蛇葡萄属Amp elop s is M ichx.
蛇葡萄 A mp elop sis sin ica (M iq. ) W. T. w ang。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山谷、疏林、灌丛中。
微毛蛇葡萄 A . brev ip ed uncu la ta (M axim. ) T rau tv. var. ku ling ensis Rese. f. p uberu la W. T. W ang。
生境: 生海拔 550~ 1 200 m 山坡、疏林或灌丛中。
蓝果蛇葡萄 A . bod in ieri (Lévl. et V an t. ) Rehd. 。
生境: 生海拔 900~ 1 100 m 山坡灌丛中。
三裂蛇葡萄 A . d elavay ana P lanch. 。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 山脚阴处密林、灌丛中。
羽叶蛇葡萄 A . chaf f anjon ii (Lévl. ) Rehd. 。
生境: 生海拔 500~ 1 600 m 山谷、水旁、湿地或山坡、路旁、灌丛中。
毛枝蛇葡萄 A . m eg a lop hy lla D iels et Gilg var. p uberu la W. T. W ang。
生境: 生海拔 700~ 1 040 m 山谷阳处灌丛中。
显齿蛇葡萄 A . g rossed en ta ta (H and. 2M azz. ) W. T. W ang。
生境: 生海拔 760~ 910 m 山坡、山谷林下灌丛中。
异叶蛇葡萄 A . hum u lif olia Bunge var. heterop hy lla (T hunb. ) K. Koch. 。
生境: 生海拔 1 200 m 左右山坡阴处、灌丛中。
叶蛇葡萄 A . hum u lif olia Bunge. 。
生境: 生海拔 900 m 左右山坡阳处灌木丛中。
爬山虎属 Pa r thenocissus Planch.
异叶爬山虎 P arthenocissus heterop hy lla (B lum e) M err. 。
生境: 生海拔 900~ 1 200 m 山坡密林阴处或灌丛中、岩石上。
三叶爬山虎 P. h im a lay ana (Royle) P lanch. 。
生境: 生海拔 1 400~ 1 900 m 密林中或岩石上。
川鄂爬山虎 P. henry ana (H em sl. ) D iels et Gilg. 。
292 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
生境: 生海拔 700~ 1 300 m 灌丛中或岩石上。
乌蔹莓属 Cayra tia Juss.
乌蔹莓 Cay ra tia jap on ica (T hunb. ) Gagnep. 。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 山坡、沟边灌丛中及林下。
大叶乌蔹莓 C. olig ocarp a (L Óvl. et V an t. ) Gagnep. 。
生境: 生海拔 600~ 1 900 m 山坡、山谷林下、灌丛中。
角花乌蔹莓 C. corn icu la ta (Ben th. ) Gagnep. 。
生境: 生海拔 800 m 左右山谷林中。
崖爬藤属 Tetras tigm a Planch.
狭叶崖爬藤 T etrastigm a hyp og laucum P lanch. 。
生境: 生海拔 950~ 1 800 m 水旁潮湿地及山谷林下、灌丛中。
三叶崖爬藤 T. hem sley anum D iels et Gilg。
生境: 生海拔 800 m 左右山谷林下及灌丛中。
白粉藤属 Cissus L inn.
苦郎藤 C issus assam ica (L aw son. ) C raib。
生境: 生海拔 900 m 左右山谷林下或灌丛中。
22. 猕猴桃科 Actin id iaceae
猕猴桃属A ctin id ia L indl.
阔叶猕猴桃 A ctin id ia la tif olia (Gardn. & Champ. ) M err. 。
生境: 生海拔 500~ 1 250 m 山谷、溪流两旁林缘、灌木丛中。
中华猕猴桃 A . ch inensis P lanch. 。
生境: 生海拔 500~ 2 200 m 林缘、林内及灌丛中。
美味猕猴桃 A . d eliciosa (A. R. Chev. )C. F. L iang et. A. R. Ferguson。
生境: 生海拔 550~ 1 450 m 林缘、灌丛。
彩色猕猴桃 A . d eliciosa var. coloris T. H. L in et X. Y. X iong。
生境: 生海拔 890~ 1 200 m 阔叶林中。
葛枣猕猴桃 A . p oly g am a (Sieb. & Zucc. ) M axim. 。
生境: 生海拔 900~ 1 900 m 丛林中。
黑蕊猕猴桃 A . m elanand ra F ranch. 。
生境: 生海拔 1 100~ 1 800 m 林缘、灌丛中。
紫果猕猴桃 A . arg u ta (Sieb. &. Zucc. ) P lanch. ex M iq. var. p u rp u rea (Rehd. ) C. F. L iang。
生境: 生海拔 700~ 1 000 m 沟谷、林缘。
革叶猕猴桃 A . rubricau lis D unn var. coriacea (F inet. & Gagnep. ) C. F. L iang。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 宅旁、路旁灌丛中。
异色猕猴桃 A . ca llosa L indl. var. d iscolor C. F. L iang。
生境: 生海拔 800~ 1 800 m 林缘、山谷、溪边。
京梨猕猴桃 A . ca llosa var. henry i M axim. 。
生境: 生海拔 500~ 1 500 m 山谷、溪流涧边或其它湿润处及灌木丛中。
柱果猕猴桃 A . cy lind rica C. F. L iang。
生境: 生海拔 1 030~ 1 100 m 阔叶林中。
滑叶猕猴桃 A . laev issim a C. F. L iang。
生境: 生海拔 1 300~ 1 750 m 山谷林缘。
花楸叶猕猴桃A . sorbif olia C. F. L iang。
生境: 生海拔 900~ 1 400 m 灌丛中。
藤山柳属 Clem a tocleth ra (Franch. ) M ax im.
粗毛藤山柳 C lem a tocleth ra strig illosa F ranch. 。
生境: 生海拔 2 100 m 左右林中。
杨叶藤山柳 C. actin id ioid es M axim. var. p op u lif olia C. F. L iang et Y. C. Chen. 。
生境: 生海拔 1 200~ 1 700 m 林中。
23. 胡颓子科 Elaeagnaceae
胡颓子属 E laeagnus L inn.
蔓胡颓子 E laeag nus g labra T hunb. 。
392 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
生境: 生海拔 600~ 1 030 m 林缘、灌丛中。
24. 五加科 Aral iaceae
常春藤属 H edera L inn.
中华常春藤 H ed era nep a lensis K. koch var. sinensis (Tob ler) Rehd. 。
生境: 生海拔 500~ 1 650 m 林内、林缘、溪边树上或岩壁上。
25. 紫金牛科M yrsinaceae
酸藤子属 Em belia Burm. f.
多脉酸藤子 Em belia oblong if olia H em sl. 。
生境: 生海拔 500~ 900 m 山谷、山坡疏林或溪边疏林中。
网脉酸藤子 E. rud is H and. 2M azz. 。
生境: 生海拔 600~ 1 600 m 林中或山坡灌丛中。
26. 木犀科 O leaceae
素馨属 J asm inum L inn.
北清香藤 J asm inum lanceola rium Roxb. 。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 山地密林、疏林或灌木林中 (石灰岩地区常见)。
华素馨 J . sinense H em sl. 。
生境: 生海拔 650~ 1 300 m 山坡灌丛、疏林和密林中或路旁岩石上。
27. 马钱科 L ogan iaceae
蓬莱葛属 Ga rdner ia Wall.
多花蓬莱葛 Gard neria m u ltif lora M ak ino。
生境: 生海拔 600~ 1 300 m 山谷、溪旁、灌木林内。
披针叶蓬莱葛 G. lanceola ta Rehd. et W ils. 。
生境: 生海拔 500~ 1 400 m 石灰岩山地灌丛林内。
狭叶蓬莱葛 G. ang ustif olia W all. 。
生境: 生海拔 950~ 1 400 m 灌木林中。
28. 龙胆科 Gen tianaceae
双蝴蝶属 Trip terosp erm um Bl.
尼泊尔双蝴蝶 T rip terosp erm um volubile (D. Don) H ara。
生境: 生海拔 1 600 m 以上山坡林下阴处。
细茎双蝴蝶 T. f ilicau le (H em sl. ) H. Sm ith。
生境: 生海拔 800~ 1 300 m 山坡林下阴处。
峨眉双蝴蝶 T. cord a tum (M arq. ) H. Sm ith。
生境: 生海拔 1 300~ 1 800 m 山坡林下阴处。
29. 夹竹桃科 Apocynaceae
链珠藤属A lyx ia Banks ex R. Br.
贵州链珠藤 A ly x ia kw eichow ensis T siang et P. T. L i。
生境: 生海拔 650~ 1 000 m 溪边、灌木丛中。
串珠子 A . vu lg aris T siang。
生境: 生海拔 500~ 1 000 m 灌木丛中。
山橙属M elod inus J. R. et G. Forst.
川山橙M elod inus hem sley anus D iels。
生境: 生海拔 550~ 1 200 m 灌丛中或岩石上。
络石属 Trachelosp erm um L em.
短柱络石 T rachelosp erm um brev isty lum H and. 2M azz. 。
生境: 生海拔 700~ 1 300 m 山谷、路旁、河边。
细梗络石 T. g racilip es Hook. f. 。
生境: 生海拔 680~ 1 000 m 灌丛中、岩石上。
乳儿绳 T. ca thay anum Schneid. 。
生境: 生海拔 600~ 1 300 m 林缘、灌木丛中。
络石 T. jasm inoid es (L indl. ) L em. 。
生境: 生海拔 500~ 1 600 m 灌木丛中、岩石上。
492 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
紫花络石 T. ax illa re Hook. f. 。
生境: 生海拔 580~ 1 300 m 路旁、阳处、缓坡灌丛中。
韧皮络石 T. tenax T siang。
生境: 生海拔 800~ 1 300 m 路旁、缓坡、阳处灌丛中。
锈毛络石 T. d unn ii (L Óvl. ) L Óvl. 。
生境: 生海拔 680~ 1 200 m 路旁灌丛或山坡阔叶林中。
毛药藤属 Cleghorn ia W ight
毛药藤 C leg horn ia henry i (O liv. ) P. T. L i。
生境: 生海拔 800~ 1 300 m 山坡及沟谷灌木丛中。
30. 萝艹摩科 A sclep iadaceae
白叶藤属 Cryp tolep is R. Br.
古钩藤 C ryp tolep is buchanan ii Roem. et Schu lt. 。
生境: 生海拔 500~ 1 650 m 山坡灌丛, 坡脚、沟边、山谷阴处。
杠柳属 Per ip loca L inn.
杠柳 P erip loca sep ium Bunge。
生境: 生海拔 800~ 1 100 m 疏林边或灌木丛中。
鹅绒藤属 Cynanchum L inn.
朱砂藤 Cy nanchum of f icina le (H em sl. ) T siang et Zhang。
生境: 生海拔 1 200~ 1 970 m 山地、路旁、沟边灌木丛中。
昆明杯冠藤 C. w allich ii W igh t。
生境: 生海拔 1 000~ 1 600 m 山谷疏林下及山坡灌丛中。
牛皮消 C. au ricu la tum Royle ex W igh t。
生境: 生海拔 550~ 1 800 m 路旁、沟边、林缘、灌丛中。
秦岭藤属B iond ia Schltr.
黑水藤 B iond ia insig n is T siang。
生境: 生海拔 900~ 1 430 m 灌木丛中。
萝艹摩属M etap lex is R. Br.
萝艹摩M etap lex is jap on ica (T hunb. ) M ak ino。
生境: 生海拔 800~ 1 000 m 山谷、路旁灌木林中。
华萝艹摩M . hem sley ana O liv. 。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 路旁、山谷灌木林中。
南山藤属D regea E. M eyer
苦绳 D reg ea sinensis H em sl. 。
生境: 生海拔 600~ 1 600 m 山谷、溪边林中或灌木林中。
娃儿藤属 Tylop hora R. Br.
贵州娃儿藤 Ty lop hora silvestris T siang。
生境: 生海拔 1 000~ 1 230 m 灌木林中。
31. 菟丝子科 Cuscutaceae
菟丝子属 Cuscuta L inn.
金灯藤 Cuscu ta jap on ica Cho isy。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 山坡、路旁、沟边灌丛中。
32. 旋花科 Convolvulaceae
打破花属 Ca lys teg ia R. Br.
旋花 Caly steg ia sep ium (L. ) R. B r. 。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 路旁、山坡草地、林缘。
33. 乌檀科 Naucleaceae
钩藤属U nca r ia Schreber
钩藤 U ncaria rhy nchop hy lla (M iq. ) M iq. ex H avil. 。
生境: 生海拔 500~ 900 m 阔叶林内。
华钩藤U. sinensis (O liv. ) H avil. 。
生境: 生海拔 500~ 2 000 m 山地阔叶林中。
592 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
34. 茜草科 Rubiaceae
玉叶金花属M ussaenda L inn.
异形玉叶金花M ussaend a anom ala L. 。
生境: 生海拔 900 m 山谷林下或灌丛中。
大叶白纸扇M . esqu irolii L Óvl。
生境: 生海拔 500~ 1 240 m 山坡林下阴湿处。
展枝玉叶金花M . d ivarica ta H utch. 。
生境: 生海拔 1 400 m 左右山地灌丛及路旁。
玉叶金花M . p ubescens A it. f. 。
生境: 生海拔 500~ 800 m 山坡、路旁及灌丛中。
流苏子属 Cop tosap elta Korth.
流苏子 Cop tosap elta d if f usa (Champ. ex Ben th. ) V an Steen is。
生境: 生海拔 700~ 1 100 m 林下或山地灌木丛中。
巴戟天属M orinda L inn.
羊角藤M orind a um bella ta L. 。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山谷密林中, 尤以海拔 800m 以下地区灌丛中常见。
鸡屎藤属 Paeder ia L inn.
鸡屎藤 P aed eria scand ens (L our. ) M err. var. scand ens。
生境: 生海拔 500~ 1 550 m 山坡灌木林中。
毛鸡屎藤 P. scand ens var. tom en tosa (B l. ) H and. 2M azz. 。
生境: 生海拔 500~ 1 400 m 山坡灌丛中。
茜草属 Rubia L inn.
金剑草 R ubia a la ta W all. 。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 灌丛中。
茜草: R. cord if olia L inn. 。
生境: 生海拔 600~ 1 500 m 沟边灌丛中或林缘。
拉拉藤属 Ga lium L inn.
拉拉藤 Galium ap arine L. var. tenerum (Gren. et Go rd. ) Rehd. 。
生境: 生海拔 500~ 1 000 m 路旁、草地、菜地、苗圃地。
35. 忍冬科 Capr ifol iaceae
忍冬属 L on icera L inn.
忍冬 L on icera jap on ica T hunb. 。
生境: 生海拔 600~ 1 300 m 山坡、山谷、河边、路旁、密林中、灌丛中、阴坡岩石上。
短柄忍冬 L . p am an in ii L Óvl. 。
生境: 生海拔 500~ 1 300 m 山脚、路旁、河谷、山沟、山顶林中或灌从中。
淡红忍冬 L . acum ina ta W all. 。
生境: 生海拔 500~ 2 400 m 山谷、山顶、山坡、灌丛中或阴处潮湿地。
黄褐毛忍冬 L . f u lvotom en tosa H su et S. C. Cheng。
生境: 生海拔 750~ 1 400 m 山坡、山脚、水边、路旁、灌丛中。
灰毡毛忍冬 L . m acran thoid es H and. 2M azz. 。
生境: 生海拔 750~ 1 500 m 山坡林中或灌丛中。
细毡毛忍冬 L . sim ilis H em sl. 。
生境: 生海拔 500~ 1 450 m 山脚、路旁、河边、河谷、山坡林中或灌丛中。
盘叶忍冬 L . trag op hy lla H em sl. 。
生境: 生海拔 850~ 1 800 m 山谷岩石上或灌木丛中。
异毛忍冬 L . m acran tha (D. Don. ) Sp reng. var. heterotricha H su et H. J. W ang。
生境: 生海拔 500~ 1 100 m 山坡、路旁、沟底、林中或灌丛中。
荚 属V iburnum L inn.
直角荚 V ibu rnum f oetid um var. rectang u la tum (Graebn. ) Rehd. 。
生境: 生海拔 600~ 2 400 山顶、山谷、水旁、山脚、路旁密林下或灌丛中。
珍珠荚 V . f oetid um var. ceanothoid es (C. H. W righ t)H and. 2M azz. 。
生境: 生海拔 800~ 2 400 m 山坡、路旁、山谷、水边或灌丛中。
692 武 汉 植 物 学 研 究 第 19 卷
36. 葫芦科 Cucurbitaceae
雪胆属 H em sleya Cogn.
蛇莲 H em sley a sp haerocarp a Kuang et A. M. L u。
生境: 生海拔 800~ 1 400 m 沟边、林下阴湿处。
赤 属 Th lad ian tha Bunge
川赤 T h lad ian tha d av id ii F ranch. 。
生境: 生海拔 1 000~ 1 400 m 山谷、沟边灌木林中。
大苞赤 T. cord if olia (B l. ) Cogn. 。
生境: 生海拔 850~ 1 100 m 山坡、路旁灌丛中。
鄂赤 T. oliveri Cogn. ex M o ttet。
生境: 生海拔 800~ 1 800 m 山坡、路旁、山脚、沟边灌丛中或林缘。
绞股蓝属 Gynos temm a Bl.
绞股蓝 Gy nostemm a p en tap hy llum (T hunb. ) M ak ino。
生境: 生海拔 800~ 2 300 m 山坡、路旁灌丛中或山坡密林下。
栝楼属 Trichosan thes L inn.
王瓜 T richosan thes cucum eroid es (Ser. ) M axim. 。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 山坡、河谷两侧、沟旁灌丛或草丛中。
37. 桔梗科 Campanulaceae
党参属 Codonop s is Wall.
川鄂党参 Cod onop sis henry i O liv. 。
生境: 生海拔 2 000~ 2 200 m 山坡草地。
38. 菊科 Compositae
千里光属 Senecio L inn.
千里光 S enecio scand ens Buch. 2H am. ex D. Don. 。
生境: 生海拔 500~ 2 300 m 路旁、山坡灌草丛中。
B. 单子叶植物纲MONOCOTYL EDONEAE
1. 天南星科 Araceae
崖角藤属 Rhap h idop hora Hassk.
崖角藤 R hap h id op hora hong kong ensis Scho tt。
生境: 生海拔 800 m 左右林中或灌丛。
2. 菝葜科 Sm ilaceae
菝葜属 Sm ilax L inn.
短梗菝葜 Sm ilax scobin icau lis C. H. W righ t。
生境: 生海拔 500~ 1 900 m 林下、灌丛、山谷疏林中。
托柄菝葜 S. d iscotis W arb. 。
生境: 生海拔 800~ 1 750 m 山坡灌丛中阴处。
柔毛菝葜 S. ch ing ii W ang et T ang。
生境: 生海拔 700~ 1 150 m 林下灌丛中或山坡、河谷阴处。
长托菝葜 S. f erox W all. ex Kunth。
生境: 生海拔 600~ 2 100 m 林下、灌丛中或荫蔽处。
菝葜 S. ch ina L inn. 。
生境: 生海拔 500~ 2 310 m 林下或石灰岩山坡灌丛中、公路旁。
红果菝葜 S. p oly colea W arb. 。
生境: 生海拔 1 180~ 1 900 m 山坡灌丛中或林下。
土茯苓 S. g labra Roxb. 。
生境: 生海拔 500~ 1 200 m 林中, 灌丛中、河岸边或山坡路旁。
西南菝葜 S. bock ii W arb. 。
生境: 生海拔 800~ 1 270 m 林下或灌丛中。
缘脉菝葜 S. nervo2m arg ina ta H ayata。
生境: 生海拔 1 000 m 以下林中、灌丛中或山坡路旁。
梵净山菝葜 S. vanch ing shanensis (W ang et T ang) W ang et T ang。
792 第 4 期 张玉武等: 贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究
生境: 生海拔 600~ 1 400 m 疏林、林缘或山坡草丛中。
马甲菝葜 S. lanceif olia Roxb. var. lanceif olia。
生境: 生海拔 500~ 1 170 m 山坡密林下。
折枝菝葜 S. lanceif olia var. elong a ta (W arb. ) W ang et T ang。
生境: 生海拔 500~ 1 350 m 山坡、路旁、灌丛中。
暗色菝葜 S. lanceif olia var. op aca A. DC. 。
生境: 生海拔 500~ 1 100 m 山地林下灌丛中。
防己叶菝葜 S. m en isp erm oid ea A. DC. 。
生境: 生海拔 1 000~ 2 400 m 林下、灌丛中和山坡阴处。
3. 薯蓣科 D ioscoreaceae
薯蓣属D ioscorea L inn.
叉蕊薯蓣D ioscorea collettii Hook. f. 。
生境: 生海拔 700~ 1 900 m 河谷、山坡和沟谷灌丛中。
粘山药D. hem sley i P rain et Burk ill。
生境: 生海拔 700~ 2 000 m 灌丛及草地。
黄独 D. bu lbif era L inn. 。
生境: 生海拔 800~ 1 400 m 河边草丛、路旁、林缘。
薯蓣 D. opp osita T hunb. 。
生境: 生海拔 500~ 1 400 m 向阳山坡林边、灌丛或住宅旁。
日本薯蓣D. jap on ica T hunb. 。
生境: 生海拔 510~ 1 500 m 向阳的山坡、灌丛、溪边、路旁、林下。
薯莨 D. cirrhosa L our. 。
生境: 生海拔 850~ 1 500 m 山谷阳处、疏林下或灌丛中。
毛胶薯蓣D. subca lva P rain et Burk ill. 。
生境: 生海拔 2 000 m 左右山坡灌丛或林缘。
高山薯蓣D. kam oonensis Kunth. 。
生境: 生海拔 700~ 2 200 m 路旁、灌丛、林缘。
4. 鸭跖草科 Commel inaceae
竹叶吉祥草属 Sp a tholir ion R idl.
竹叶吉祥草 S p a tholirion long if olium (Gagnep. ) D unn 。
生境: 生海拔 700~ 2 100 m 草坡、林下、灌丛中。
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