全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(2)：119—123
Journa／of Wuhan Botanical Research
辣椒 95—1’保持系与雄性不育系花蜜腺的
发育解剖学研究
辛华，刘汉柱，王海霞，赵玉君
(青岛农业大学，山东青岛 266109)
摘 要：采用扫描电镜和石蜡制片技术对‘辣椒 95—1’雄性不育系和同型保持系的花蜜腺及其发育过程进行了比
较研究。结果表明：雄性不育系和同型保持系花蜜腺的位置、形态、结构及发育过程相似。辣椒的花蜜腺位于子房
基部 ，围绕子房，属于子房蜜腺。蜜腺由分泌表皮和泌蜜组织组成。分泌表皮外覆角质膜，表皮无气孔分布，泌蜜
组织为多层薄壁细胞。蜜腺由子房基部的外层表皮及其相邻的内侧细胞分裂、生长、分化而来。在花蕾膨大期，蜜
腺细胞的细胞质较浓，已经开始积累淀粉粒和蛋白质；露冠期，分泌表皮和泌蜜组织的细胞质稀，淀粉粒和蛋白质
大量增加；花蕾初放期，细胞质浓 ，淀粉和蛋白质的含量都非常高；盛花期，细胞质稀，液泡增大且数量增加，淀粉和
蛋白质的量减少；败花期，细胞质稀 ，形成中央大液泡 ，淀粉重新积累。
关键词：辣椒；花蜜腺 ；雄性不育系；保持系
中图分类号：Q94_4．68 2 文献标识码 ：A 文章编号：1000．470X(2008)02．O119．05
Studies on Developmental Anatomy
Homomaintainer Line
of Floral Nectaries of M ale．Sterile．
in “Hot Pepper 95-1’
XIN Hua，LIU Han—Zhu，WANG Hai—Xia，ZHAO Yu—Jun
(Qingaao Agricultural Unitersity，Qingdao，Shandong 266109，China)
Abstract：Studies on floral nectaries and their development Of male—sterile line and homomaintainer line
in ‘Hot pepper 95—1’have been done by scanning electron microscope and the parafin slice technique．
The results show that positions of floral nectary，morphology and development of male sterile—line and
homomaintainer line are similar．The floral nectary of‘Hot pepper 95—1’ is at the base of ovary，and
belongs to ovarial nectary．The nectary is composed of nectariferous tissue and secretory epidermis，which
is covered by cuticle．Th ere is no stoma observed on it．Th e nectariferous tissue is of many layers of cells．
At early stage of the flower bud，the division growth and differentiation of the cels of ovary outer epider-
mis and its adjacent inner side resuh in the formation of floral nectary．At the stage of bud enlargement，
the cytoplasm of secretory epiderm is and nectariferous tissue is dense and initially accumulates
polysaccharide and protein．At the revealing corolla stage of flower，cytoplasm of nectariferous tissue and
secretory epiderm is is thin，and accumulates polysaccharide and protein continuously．At early stage of
anthesis，cytoplasm is dense，and a large number of polysaccharide and protein accumulate．At the full—
bloom stage，the amount of vacuole increase and polysaccharide and protein decrease．At the withering
stage，nectariferous tissue form central vacuole and the polysaccharide accumulates again．
Key words：Capsicum annuum L．；Floral nectary；Male—sterile line；Homomaintainer line
辣椒(Capsicum annuum L．)为茄科(Solanace—
ae)辣椒属(Capsicum)的一年生草本植物，栽培品种
十分丰富，现在已成为我国栽培面积最大的蔬菜作
物和调味品作物之一，而且具有一定的药用价值。
关于辣椒，国内外已进行了很多研究，这些研究
主要 集 中在其 品种选 育、色素 提取、发育 等方
面 -¨4 J。辣椒是一种异花授粉的植物，具有明显的
杂种优势，利用辣椒雄性不育生产一代杂种种子可
以简化制种手续，提高种子纯度，因此，国内外对辣
椒雄性不育的研究非常重视。但是，辣椒雄性不育
株的花蜜腺是否正常发育，此方面的研究至今未见
报道。本文对辣椒雄性不育系和同型保持系的花蜜
腺的形态结构和发育进行比较研究，以探讨其发育
规律，为辣椒的进一步研究利用提供科学依据。
收稿13期：2007—09—13，修回日期：2008一叭一l8。
作者简介：辛华(1967一)，女，教授，主要从事发育植物学研究(E—mail：hxin@qau．edu．cn)。
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l20 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
1 材料与方法
1．1 供试材料
研究材料为莱阳农学院培育的‘辣椒95—1’雄性
不育系和保持系植株，于2O06年4月底采自园艺学院
蔬菜种植园。分花蕾早期、花蕾膨大期、花蕾露冠期、
花蕾初放期、盛花期和败花期6个时期分别取样。
1．2 材料处理
1．2．1 新鲜材料观察 于辣椒盛花期，分别取不育
系植株和保持系植株的花，经过解剖，露出子房，观
察其花蜜腺的位置和蜜汁的颜色。
1．2．2 石蜡制片观察 分别取保持系和不育系植
株 6个不同时期的花蕾或花，用 FAA固定液固定。
经系列酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，用美国产
A0-820旋转式切片机切片，切片厚度为 10 Ixm。铁
矾一苏木精染色观察各个时期细胞的变化，PAS染色
观察淀粉粒在各个发育时期的变化，考马斯亮蓝染
色观察各个时期蛋白质的变化情况，中性树胶封固。
日产 Olympus显微镜下观察，日产 Nikon Coolpix
4500数码相机显微摄影。
1．2．3 扫描电镜观察 分别取不育系植株和保持
系植株盛花期的花，用 FAA液固定，经脱水、干燥、
喷镀，在中科院海洋研究所 KYKY2800B扫描电镜
下观察花蜜腺的表面特征并拍照。
2 观察结果
2．1 花蜜腺的形态结构
经观察，辣椒雄性不育系和保持系的花蜜腺位
置、形态、结构相似，蜜腺呈绿色，位于子房基部，围
绕子房，约占子房长度的 1／2，属于子房蜜腺(图版
I：1)，两系植株盛花期均可观察到无色透明的蜜汁，
并且观察到昆虫吸食蜜汁的现象。成熟蜜腺均由分
泌表皮和泌蜜组织组成。分泌表皮为一层近方形细
胞，细胞内具小液泡。泌蜜组织为多层薄壁细胞，排
列紧密，其细胞核较大，细胞质较浓，有的有多个液
泡(图版 I：3)。扫描电镜下观察分泌表皮表面没有
气孔器的分布(图版 I：2)。
2．2 保持系花蜜腺的发育
(1)花营早期 蜜腺尚未发育时，子房外壁的
表皮是一层近方形的细胞，细胞核位于中央，细胞质
浓，细胞核大，子房基部外层表皮内侧细胞中细胞核
位于边缘，细胞质稀 (图版 I：4)，以后，随着子房的
发育，子房基部的外层表皮及其内侧的几层细胞的
细胞核变大，细胞质变浓，并进行分裂。此时 PAS
染色显示这些细胞开始累积淀粉粒(图版 I：5)。考
马斯亮蓝染色显示此时期的细胞开始积累蛋白质
(图版 I：6)。
(2)花营膨大期 随着蜜腺的进一步生长发
育，表皮细胞呈径向引长，但其间没有气孔器的发
育，泌蜜组织细胞形成多层，细胞质较稀，其中，有明
显的液泡存在(图版 I：7)。组化反应显示，淀粉粒
(图版 I：8)和蛋白质继续积累。
(3)花营露冠期 分泌表皮细胞近方形，外覆
较厚的角质膜，泌蜜组织的细胞数量进一步增加，细
胞质又开始变浓(图版 I：9)。组化反应显示，此时
期的淀粉粒和蛋白质均大量增加。
(4)花营初放期 分泌表皮由一层排列整齐的
细胞组成，细胞呈长方形，较大，细胞核有的位于中
央，有的位于边缘，可看到多个液泡，泌蜜组织细胞
的细胞质较浓(图版 I：10)。组化反应显示，此时期
淀粉粒和蛋白质量均非常大(图版 I：11，12)。
(5)盛花期 表皮细胞和泌蜜组织细胞的细胞
质重新变稀，液泡增大且数量增加 (图版 II：1)。
PAS染色显示，此时期的淀粉颗粒明显减少(图版
I：2)。从考马斯亮蓝染色中可以看出，蛋白质的量
也减少。
(6)花败期 分泌表皮和泌蜜组织细胞的细胞
质进一步变稀，中央形成大液泡，细胞核被挤压到细
胞的边缘(图版II：3)。PAS染色显示此时期的淀粉
颗粒又重新积累。
2．3 辣椒雄性不育系花蜜腺的发育
(1)花营早期 子房外壁表皮为一层细胞，其
内为多层薄壁组织细胞，随着发育，子房基部的表皮
细胞及其内侧的细胞开始分裂，而且细胞中开始积
累淀粉粒和蛋白质。
(2)花营膨大期 分泌表皮细胞长形或方形，
其间没有气孔器存在，细胞核大多位于中央。泌蜜
组织细胞层数增加，细胞质较稀，液泡较明显(图版
I：4)，组化反应显示，淀粉和蛋白质继续积累。
(3)花营露冠期 分泌表皮细胞近方形，液泡
明显，角质膜较厚。泌蜜组织的细胞数量进一步增
加，细胞的核较大，细胞质较浓(图版I：5)。PAS染
色显示，此时期淀粉粒积累较多(图版 I：6)，考马
斯亮蓝染色显示，蛋白质积累也较多。
(4)花营初放期 分泌表皮细胞的细胞质中有
多个小液泡，泌蜜组织细胞的细胞质较浓，有的细胞
中可看到多个小液泡(图版 I：7)。PAS染色显示淀
粉粒的积累量非常大(图版 I：8)。考马斯亮蓝染
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第 2期 辛 华等：‘辣椒 95—1’保持系与雄性不育系花蜜腺的发育解剖学研究 121
色同时也显示此时期蛋白质的量也很大(图版 I：
9)。
(5)盛花期 分泌表皮细胞大部分的细胞核位
于细胞的中央，细胞质稀，有单个或多个液泡。内侧
的分泌组织细胞的细胞质变稀，可看到明显的大液
泡(图版 I：10)。PAS染色显示，淀粉粒的数量明显
减少(图版 I：11)。同时，考马斯亮蓝染色显示，蛋
白质的数量也有所减少。
(6)花败期 分泌表皮细胞的细胞核位于中
央，而细胞质较稀，液泡明显。泌蜜组织细胞的细胞
质稀，细胞中央形成大液泡，细胞核被挤压到细胞的
边缘(图版 I：12)。从 PAS染色可以看出，此时期
的淀粉粒重新开始积累。
3 讨论
根据蜜腺的形态和位置的不同，Fahn将花蜜腺
分为9类：花被蜜腺、雄蕊蜜腺、花托蜜腺、围绕子
房基部的盘状蜜腺、子房蜜腺、花柱蜜腺、柱头蜜腺、
一 朵花有几种蜜腺和下位子房花盘上的蜜腺，并将
其中的子房蜜腺分为 3类：蜜腺位于整个子房表
面，由心皮转化成蜜腺和有隔蜜腺 J。辣椒的花蜜
腺由子房基部的细胞转化而来，围绕子房，属于子房
蜜腺，但不属于以上 3类，是一种子房基部蜜腺，其
位置与同科枸杞属(Lycium) 和烟草属(Nicotiana)
植物 的报道一致。
Annigeri等认为，蜜腺是一种外分泌结构，是植
物器官表面的一些细胞转化而成的一种特殊腺
体 J。从我们的观察结果看，辣椒的花蜜腺是由子
房基部的外壁表皮及其相邻的内侧细胞经过分裂、
生长、分化而来的，这与 Annigeri的观点相同。
辣椒的雄性不育系植株和同型保持系植株的花
蜜腺在形态结构、位置以及发育过程中的变化相似。
从理论上分析，雄性不育系虽然雄蕊发育不正常，但
是雌蕊正常发育且正常结实，与保持系相同，而辣椒
的花蜜腺是由雌蕊的子房基部发育而来，因此，观察
结果表明二者的结构和发育相似是可能的。
辣椒的花蜜腺在发育过程中，细胞中的液泡、淀
粉粒和蛋白质都呈现出规律性的变化。花蕾早期，
蜜腺尚未发育时，子房基部的细胞大部分细胞质较
稀，液泡较大，以后，这些细胞的细胞质变浓，液泡变
小，开始分裂，并且细胞中逐渐积累淀粉粒和蛋白
质；花蕾膨大期 ，分泌表皮和泌蜜组织进一步形成，
此时细胞的细胞质较稀，淀粉粒和蛋白质继续积累；
花蕾露冠期，蜜腺完全形成，细胞中的细胞质重新变
得浓厚，淀粉粒和蛋白质大量积累；花蕾初放期，泌
蜜细胞的细胞质仍较浓，淀粉粒和蛋白质的积累达
到高峰，在盛花期，随着开花泌蜜，细胞中的细胞质
又变稀，液泡增多、增大，淀粉粒和蛋白质降解；到败
花期，蜜腺细胞中形成中央大液泡，淀粉粒重新大量
积累。从液泡规律性的变化可以推测，液泡不仅是
贮藏物质积累的场所 ，而且可能参与了蜜汁的合成
与运输。从以上淀粉粒和蛋白质的变化，说明淀粉
和蛋白质是辣椒花蜜腺分泌蜜汁的一部分原料。花
败时，子房将发育成果实，此时泌蜜已完成，子房基
部将发育为果皮的一部分，因此，在原蜜腺组织的细
胞中重新积累大量淀粉粒，作为贮藏物质提供果实
的发育，此时其功能已不同于花蜜腺。
不同植物花蜜腺中蜜汁的分泌存在多条途径。
辣椒的花蜜腺表面没有气孔器分布，和同科枸杞属植
物的报道相一致 J，在分泌表皮外覆角质膜，据报道，
枸杞花蜜腺的蜜汁以渗透的方式通过分泌表皮直接
排出体外 J。以此推测，辣椒花蜜腺的蜜汁也可能是
以渗透的方式通过分泌表皮直接排出体外。
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22 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 罄
辛 华等 ：图版 I X IN H ua et a 1． ： P latt， I
F ：分 泌 表皮 ； N ：蜜腺 ； N T ：泌 蜜组 织 ； 0 ：f房 ； P ：蛋 白质 ； S ：淀粉 粒 。 ， 1 ¨描 电镜下 的
‘ 辣椒 95 — 1 ’ 子 房 ， 示 蜜腺 的 位 肯 ；2 扣揣 电镜 fi的
蜜腺表 Ⅲ ； 3 ． ‘ 辣椒 95 ． 1 ’ 花纵 切 ， 示 成熟蜜腺 的结十勾。 4 ～ 12 ‘ 辣椒 95 — 1
’
保持 系小 If|] 发 育时期 花 的纵 切图 ， 示 f房 的 ? 祁分 ， 4 ～ 6 化j
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‘# 期 ：4 ． 爪 子房基部 ； 5 示 私{累淀粉粒 ； 6 示 私{累蛋 门质 ．． 7 ． 仡莆膨 大期 ， 示 发育 r}1的蜜腺 ； 8 花凿膨 夫 i9J ， 示 淀 粉 粒 ； 9 ． 花 情露 冠 19】， ，R
蜜腺纳构 ； 10 ～ 12 花蕾初 放期 ：10 ． 示 蜜腺结构 ； 1 1 “：淀粉粒 ； 12 ． 示 蚩 门质 ． 、 1 ～ 12 ， × 4 00
E ：E piderm is ： N ：N eetaU ； NT ：N eetatiferou s tissue ； 0 ：O vary； P ：P rote in ； S ：S tarch grain ． 1 ． _rhe ovary o f
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’ 95 — 1 ’ u ndel the S E M ．
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4 — 12 I．n ngiludinalsection of flow er in dilk ren t stages of m ale — stellie — hom om ain tain er Iir+ e of
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4 — 6 T ¨ early stage ofprean thesis ： 4 ． S 11I~w in g tlle base ofovary； 5 ． S how in g starch grain s ； 6 S how in g protein ； 7 _rhe stage ofexpan ding II(n~《
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bud． shn w ing the developing neetery； 8． T he stage otexpanding flow tJ bud， show in g starch grain s ；9 ． T he stage offlo w er revealin g its I
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1 — 12 × 4 00
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第 2 期 辛 华等 ： ‘ 辣椒 95 — 1 ’保持系与雄性 不 育系花蜜腺 的发育解剖学研 究 123
芦华等 ：图版 II X IN H u a et a 1． ： P late II
E ：分泌 表皮 ； N ：蜜腺 ； Nq、 ：泌 蜜组 织 ； O ：子房 ； P ：蛋 白质 ； S ：淀粉粒 。 l～ 3 ， ‘ 辣椒 95 ～ 1 ’ 保持系不 同发育时期 花 的纵 切 图 ， 尔 子房 的 一
部 分 ． 1 ． 盛 花期 ， 示 蜜腺 的结构 ；2 盛花 期 ， 示 淀粉粒减 少 ； 3 ． 花 败期 ， 示 蜜腺 的结构 。 4 ～ 12 ． ‘ 辣椒 95 — 1 ’ 雄性 不 育系不 同发育时期 花
的纵 切图 ， 示 子房 的 ‘ 部 分 。 4 花蕾 膨 大期 ， 示 发育中的蜜腺 ； 5 ． 花 蕾露 冠 期 ， 示 蜜腺结构 ； 6 ． 花 蕾 露 冠 期 ， 示 淀粉 粒 。 7 ～ 9 ． 花 蕾 初 放
期 ：7 ． 示 蜜腺 的结 构 ； 8， 尔 淀 粉 粒 ； 9 示 蛋 白质 ，． 10 ． 盛 花 蕾 期 ， 示 蜜 腺 结 构 ； 1 1 盛 花 期 ， 示 淀 粉 粒 ； 12 ． 花 败 期 ， 永 蜜 腺 的 结 构 ，．
1 ～ 12 ． × 4 00
E ：E piderm is ； N ：N et‘ tary； N
⋯I ：Ncctarile rous tissue ； O ：O vary； P ：P rotein ； S ：S tarch grain ． 1 — 3 ． L on gitudinalsectio n offlow er in diferen t stagP s
ofm ale ‘ sterile — lm m om ain ta incr line 0 f ‘ ltot peppe r 95 — 1
’
， show ing the pan ofovary． I ． S how in g the stru ctu re ofnectary at full— bloonl stage ：
2 S how ing starc hgl
‘
ain s atfu ll— bloom stage ； 3 S how in g the stru ctu re ofnectary atw itherin g stage ． 4 — 12 ． L on gitudinalsection offlow er in diferP lll
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‘ H otpepper 95 — 1
’
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‘rhe stage ofexpandin g flow er bud， show ing the develo ping ne(? ta rv ：
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7 — 9 T he early stage ofanlhesis ． 7 ． S how ing the structu re ofn ectary； 8 S hnw ing starch grain s ； 9 ． S how in g protein 10 ． S how in g the stru ctu re ot
n cctaly at the eady stage ofan thesis ； 1 1 ． S how in g sta rch gra ins at full— hhIO FO stage ： J 2 ． S how in g the st． rueturc of neetary a t w ithe rin g stage ．
1 — 12 ． x 4 00
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