全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 280291 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118603), 国家自然科学基金重大国际合作交流项目(31061140457), 江苏
省基础研究计划项目(BK2009005), 中央级科研院所基本科研业务费专项基金项目(农业) (201103003, 201203079), 国家“十二五”科
技支撑计划项目(2011BAD16B14)和江苏高校优势学科建设工程专项经费资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
Received(收稿日期): 2012-05-21; Accepted(接受日期): 2012-10-05; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1708.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00280
不同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响
薛亚光 1 葛立立 1 王康君 1 颜晓元 2 尹 斌 2 刘立军 1 杨建昌 1,*
1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 中国科学院南京土壤研究所, 江苏南京 210008
摘 要: 以杂交粳稻常优 3号和常优 5号为材料, 设置未施氮处理(0N)、当地高产栽培(对照)、高产高效栽培、超高
产栽培、超高产高效栽培和氮肥高效利用栽培 6种栽培模式, 并观察其对水稻产量和群体质量的影响。结果表明, 两
品种超高产栽培和超高产高效栽培的产量平均分别达 12.0 t hm–2和 10.9 t hm–2, 较当地常规高产栽培分别高出 41.6%
和 29.1%。与当地常规高产栽培相比, 超高产栽培和超高产高效栽培等处理的茎蘖成穗率明显提高, 抽穗至成熟期的
干物质积累增加, 有效叶面积和高效叶面积比率增加。上述两处理还提高了水稻粒叶比, 改善了源库关系, 并提高了
剑叶的光合速率和叶绿素含量以及抽穗后的根冠比和根系伤流量。这些结果表明, 通过栽培技术的集成与优化, 可以
改善水稻群体质量, 获得更高产量。
关键词: 水稻; 栽培模式; 产量; 群体质量
Effects of Different Cultivation Patterns on Population Quality of Japonica
Hybrid Rice
XUE Ya-Guang1, GE Li-Li1, WANG Kang-Jun1, YAN Xiao-Yuan2, YIN Bin2, LIU Li-Jun1, and YANG
Jian-Chang1,*
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Institute of Soil Science,
Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
Abstract: A high quality of population is necessary to achieve high grain yield in rice, but little information is available on under-
standing how cultivation patterns affect population quality. In this study, two japonica hybrid rice cultivars Changyou 3 and
Changyou 5 were grown in the field, with six cultivation patterns including no nitrogen application (0N), local high yielding cul-
tivation (control), cultivation for high yielding and high efficiency (CHYHE), super high yielding cultivation (SHY), cultivation
for super high yielding and high efficiency (SHYHE) and cultivation for high use efficiency of N (HUEN). The results showed
that, the average yields of two cultivars under SHY and SHYHE were 12.0 t ha–1 and 10.9 t ha–1, respectively, and 41.6% and
29.1% higher than these of control. Compared with the control, the SHY and SHYHE also significantly increased percentage of
productive tillers, biomass from heading to mature, efficient and high efficient leaf area, grain-leaf ratio, leaf photosynthetic rate
and SPAD values after anthesis , root-shoot ratio, and root bleeding after heading. The results indicated that the population quality
of rice could be improved and higher yield could be achieved through integrating and optimizing cultivation techniques in rice
production.
Keywords: Rice; Cultivation pattern; Grain yield; Population quality
自 20世纪 50年代开展作物群体问题讨论以来,
作物群体概念主要包括数量和质量两方面[1]。对任
何一个群体都需要通过一定的数量来表述, 即各项
考察指标的最优值, 高产群体质量指标则是指能不
断优化群体结构, 实现高产更高产的各项形态和生
理指标[1]。水稻高产群体质量指标包括结实期群体
光合生产积累量、群体适宜叶面积指数(LAI)、群体
总颖花量、粒叶比等[1-2]。现已明确, 水稻群体质量
及产量形成受品种特性[3-4]、灌溉方式[5-7]、氮素营
养[8-9]、栽插密度[10-11]、植物生长调节剂[12]及种植模
第 2期 薛亚光等: 不同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响 281


式[13-14]等因素的影响。然而, 以上研究多偏重于单
因子效应, 通过栽培技术的集成与优化使水稻达到
高产更高产的群体质量的研究却鲜有报道。本试验
比较了不同栽培模式下群体质量诸指标, 旨在塑造
高质量群体, 为构建水稻高产更高产栽培技术体系
提供理论与实践依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验地基本情况
试验地前茬作物为小麦。耕作层含有机质
3.16%~3.18%、全氮 0.17%~0.19%、有效氮 82.70~
83.24 mg kg–1、速效磷 26.5~27.3 mg kg–1、速效钾
110.7~111.6 mg kg–1。2010年供试材料为常优 3号,
由于该品种对水稻矮缩病的抗性不强, 2011 年选用
生育期、生育特性以及产量与之相近, 但病害抗性
较强的常优 5 号。5 月 19 至 20 日播种, 6 月 16 至
19日移栽, 单本栽插。于 9月 1 至 4日抽穗, 10月
25至 30日收获。
1.2 试验设计
2010—2011年在中国科学院南京土壤研究所常
熟野外生态试验站设置以下 6种栽培模式。
A: 氮空白区(0N)。不施氮肥, 仅在移栽前基施
磷肥(过磷酸钙, 含 P2O5 13.5%) 90 kg hm–2和钾肥
(氯化钾, 含 K2O 60%) 120 kg hm–2, 栽插株行距为
20 cm×20 cm。除生育中期排水搁田外, 其余时期保
持水层, 至收获前 1周断水。
B: 当地高产栽培(对照)。总氮量(纯氮, 以下同)
为 300 kg hm–2, 按基肥∶分蘖肥∶穗肥＝6∶2∶2
施用, 磷、钾肥的用量、栽插株行距及水分管理方
式同 A处理。
C: 高产与氮肥高效利用栽培(简称高产高效栽
培)。氮肥较 B处理减 10%, 即 270 kg hm–2, 磷肥的
用量为 90 kg hm–2, 钾肥的施用量为 120 kg hm–2。
D: 超高产栽培。氮肥较 B增加 25%, 即 375 kg
hm–2, 磷肥较 B 处理增加 40%, 施用量为 126 kg
hm–2, 钾肥较 B 处理增加 50%, 施用量为 180 kg
hm–2, 基肥增施硅肥 225 kg hm–2, 锌肥 15 kg hm–2,
菜籽饼肥 2250 kg hm–2。
E: 超高产氮高效利用栽培(简称超高产高效栽
培)。氮肥施用量与 B相同, 即 300 kg hm–2, 磷肥较
B处理增加 20%, 施用量为 108 kg hm–2, 钾肥较 B
处理增加 20%, 施用量为 144 kg hm–2, 基肥增施硅
肥 225 kg hm–2, 锌肥 15 kg hm–2, 菜籽饼肥 2250 kg
hm–2。
F: 氮肥高效利用栽培。氮肥较B减 25%, 即 225
kg hm–2。磷肥和钾肥的施用量及时间同 C处理。
各小区用拖拉机旋耕, 耕深 8~10 cm, 上水后
耱平。每处理重复 4次, 小区面积 42 m2, 小区之间
筑田埂并用塑料薄膜覆盖, 以防肥水串灌。对 C、D、
E、F栽培模式采用以下栽培措施。
I．稀播育壮秧, 增加栽插密度。湿润育秧, 播
量较 B处理减少 15%。移栽时秧苗带分蘖 2~3个, 处
理 C、E、F株行距为 20 cm×15 cm, 栽插密度较 B
处理增加了 33%, 处理 D株行距与 B相同。
II．前氮后移。氮肥按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶
保花肥＝5∶1∶2∶2施用。磷肥于移栽前作基肥一
次性施入。钾肥分基肥和拔节肥两次使用, 前后两
次的比例为 5∶5。
III．精确灌溉。从移栽至返青建立浅水层; 返
青至有效分蘖临界叶龄期 (Nn)前 2个叶龄期
(Nn2)进行间隙湿润灌溉 , 低限土壤水势为10
kPa; (Nn1)叶龄期至(Nn)叶龄期排水搁田, 低限
土壤水势为20 kPa, 并保持 1个叶龄期; (Nn+1)叶
龄期至二次枝梗分化期初(倒三叶开始抽出)进行干
湿交替灌溉, 低限土壤水势为25 kPa; 二次枝梗分
化期(倒三叶抽出期)至出穗后 10 d进行间隙湿润灌
溉, 低限土壤水势为10 kPa; 抽穗后 11 d至抽穗后
45 d进行干湿交替灌溉, 低限土壤水势为15 kPa。
各生育期达到上述指标即灌 2~3 cm浅层水, 用水分
张力计监测土壤水势。
1.3 取样与测定
1.3.1 茎蘖动态 每个小区定点 5穴, 重复 4次,
分别在移栽期(栽后 5 d)、分蘖期、拔节期、穗分化
期、抽穗期和成熟期观察茎蘖动态。
1.3.2 干物重及叶面积 分别于分蘖中期、穗分
化期、抽穗期和成熟期(收获前 1 d), 从每个小区取
样 12 穴, 分解为叶、茎、穗(抽穗以后), 测定叶面
积和干物质重。以长×宽×0.75计叶面积。
1.3.3 植株碳水化合物 上述各期测定干物质的
样品经粉碎后用蒽酮法测定植株非结构性碳水化合
物(NSC)。
1.3.4 根冠比和根系伤流量 分别于抽穗期、乳熟
期、蜡熟期和成熟期, 各处理分别取 5 穴稻株(每穴
以稻株基部为中心, 挖取 20 cm × 20 cm × 20 cm的土
块), 装于 70目的筛网袋中, 用流水冲洗, 烘干后称
重, 再称出地上部植株重, 即可算出根冠比。
282 作 物 学 报 第 39卷

分别在抽穗期、乳熟期和蜡熟期, 各处理取 5
穴稻株(每穴的茎蘖数为平均茎蘖数), 于 18:00在约
离地面 12 cm 处(取样前排干田间水)剪去地上部分
植株, 将预先称重的带有脱脂棉的玻璃试管倒套于
留在田间稻茎的剪口处, 盖上塑料薄膜, 于第 2 天
早 8:00取回试管称重, 2次的重量差值即为根系伤流
量。
1.3.5 叶绿素含量和光合速率 分别于抽穗期、
抽穗后 10、20和 30 d, 采用日本产叶绿素快速测定
仪(SPAD), 测定各处理剑叶叶绿素含量, 用读数表示
叶绿素的含量。测定方法为同一张叶片测定上、中、
下 3个部分, 取平均值。每个小区测定 20张叶片。用
美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携式光合测定仪
测定剑叶光合速率, 选用开放系统, 叶室CO2浓度380
μmol mol−1, 红蓝光源的光量子通量密度(PFD) 1200
μmol m−2 s−1, 温度 28~30℃。于晴天 9:30~11:40, 测定
剑叶中部, 每个小区测定 6张叶片。
1.3.6 穗部性状与产量 于收割前 2 d, 每小区
按平均穗数取 12 穴, 脱粒考种, 测定穗长, 一、二
次枝梗数、穗粒数、千粒重, 计算结实率等性状。
各小区实收 5 m2计产。
2 结果与分析
2.1 不同栽培模式下的水稻产量及其构成因素
两品种在 0N处理、当地高产栽培(对照)、高产
高效栽培、超高产栽培、超高产高效栽培以及氮肥
高效利用栽培 6 个处理下的平均产量分别为 5.9、
8.5、9.9、12.0、10.9和 9.3 t hm–2, 其中超高产栽培
以及超高产高效栽培下水稻产量分别较对照增加
41.6%和 29.1%, 与对照的差异极显著(表 1)。从产量
构成因素来看, 超高产栽培及超高产高效栽培的产
量显著提高主要得益于总颖花量(单位面积穗数×每
穗粒数)的显著增加。其总颖花量分别较当地高产栽
培的总颖花量增加 48.2%和 37.2% (表 1)。

表 1 不同栽培模式下的水稻产量及其构成因素
Table 1 Grain yield and its components under different cultivation patterns
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
No. of panicles
(×104 hm–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Filled grains
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
产量
Grain yield
(t hm–2)
2010
A 144.7 e 159.9 d 90.6 a 28.2 a 5.9 f
B 215.2 d 175.3 c 81.5 b 27.7 a 8.5 e
C 229.1 c 198.6 a 82.5 b 26.6 b 10.0 c
D 305.5 a 184.2 b 80.7 b 26.8 ab 12.2 a
E 275.9 b 182.9 bc 81.0 b 26.9 ab 11.0 b
常优 3号
Changyou 3
F 225.5 c 191.3 ab 82.4 b 26.2 b 9.3 d
2011
A 122.2 f 177.8 c 92.8 a 29.0 a 5.9 f
B 208.2 e 170.9 d 85.3 b 27.6 b 8.4 e
C 237.0 c 187.8 b 82.8 bc 26.6 c 9.8 c
D 259.4 b 201.9 a 82.5 bc 27.2 bc 11.8 a
E 286.7 a 174.5 cd 81.2 c 26.6 c 10.8 b
常优 5号
Changyou 5
F 218.6 d 189.2 b 83.1 bc 27.0 bc 9.3 d
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。同一年份
内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平下差异显著。
A: no nitrogen was applied (0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high
yielding cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N. Values followed by
different letters are significantly different at the 0.05 probability level within the same year.


2.2 不同栽培模式下水稻茎蘖成穗率
除 0N处理外, 其他各处理在分蘖盛期均有较高的
茎蘖数, 超高产栽培以及超高产高效栽培均显著高于
当地高产栽培(对照), 而高产高效栽培以及氮肥高效利
用栽培则较对照略有减少, 但高产高效栽培、超高产栽
培、超高产高效栽培以及氮肥高效利用栽培的最终成穗
数均高于对照, 并且上述各处理的茎蘖成穗率均接近
或大于 80%, 也明显高于对照的 70.0% (表 2)。
第 2期 薛亚光等: 不同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响 283


表 2 不同栽培模式下水稻茎蘖成穗率
Table 2 Percentage of productive tillers of rice under different cultivation patterns
品种
Cultivar
处理
Treatment
最高茎蘖数
Maximum number of tillers
(×104 hm–2)
有效茎蘖数
No. of productive tillers
(×104 hm–2)
成穗率
Percentage of productive tillers
(%)
2010
A 178.2 d 144.7 e 81.3 a
B 301.7 b 215.2 d 71.4 b
C 280.4 c 229.1 c 81.7 a
D 361.7 a 305.5 a 84.5 a
E 340.5 a 275.9 b 81.0 a
常优 3号
Changyou 3
F 275.1 c 225.5 c 82.0 a
2011
A 150.1 d 122.2 f 81.4 a
B 303.3 b 208.2 e 68.6 b
C 288.9 bc 237.0 c 82.0 a
D 314.6 ab 259.4 b 82.5 a
E 347.2 a 286.7 a 82.6 a
常优 5号
Changyou 5
F 280.6 c 218.6 d 77.9 a
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。同一年份
内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平下差异显著。
A: no nitrogen was applied (0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high
yielding cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N. Values followed by
different letters are significantly different at the 0.05 probability level within the same year.

2.3 不同栽培模式下水稻抽穗期和成熟期干物
质积累及其与产量关系
不同栽培模式下, 水稻抽穗期的干物质积累均
表现为超高产栽培以及超高产高效栽培显著高于当
地高产栽培(对照), 高产高效栽培和氮肥高效利用
栽培则略高于对照或差异不显著(图 1-a), 而对于成
熟期的干物质积累, 上述各处理均显著高于对照(图
1-b)。而且随着产量的增加, 各处理的成熟期干物质
积累以及抽穗至成熟期的干物质积累也均显著增
加。相关分析表明, 不同栽培模式下的水稻抽穗期
干物质重、成熟期干物质重以及抽穗至成熟期干物
质积累均与产量呈显著正相关(图 2)。通过回归方程的
计算, 得到了在不同产量水平下相应的抽穗期、抽穗
至成熟的干物质积累量及其占总干物重的比例(表 3)。
由表 3 可知, 随着产量水平提高, 抽穗至成熟期的干
物质生产量和花后干物重占总干重比例均增加。

图 1 不同栽培模式下水稻抽穗期干物质积累(a)和成熟期干物质积累(b)
Fig. 1 Biomass at heading (a) and mature (b) of rice under different cultivation patterns
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。
A: no nitrogen was applied(0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high yielding
cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N.
284 作 物 学 报 第 39卷


图 2 不同栽培模式下水稻产量与抽穗期干物质重(a, b)、成熟期干物质重(c, d)和抽穗至成熟期干物质积累(e, f)相关分析
Fig. 2 Correlation between yield and biomass at heading(a, b), at mature (c, d), and from heading to mature (e, f)

表 3 不同产量水平下的水稻干物质生产特性
Table 3 Properties of dry matter production of rice under different yield levels
产量
Grain yield
(t hm–2)
抽穗期干物重
Biomass at heading
(t hm–2)
抽穗期干物重
占总干物重比例
Biomass at heading to total
biomass (%)
抽穗至成熟期
干物质积累
Biomass from heading
to mature (t hm–2)
花后干物重
占总干重比例
Post-anthesis biomass
to total biomass (%)
总干物重
Total
biomass
(t hm–2)
8 9.34 63.44 5.39 36.56 14.73
9 10.31 61.84 6.37 38.17 16.68
10 11.28 60.57 7.35 39.43 18.63
11 12.25 59.54 8.33 40.46 20.58
12 13.22 58.69 9.31 41.32 22.53

2.4 不同栽培模式下水稻叶面积指数(LAI)
由图 3 可见, 在穗分化始期、抽穗期和成熟期,
高产高效栽培、超高产栽培、超高产高效栽培的 LAI
显著高于当地高产栽培(对照), 表明上述处理有较
大的光合叶面积。特别在成熟期, 超高产栽培以及
超高产高效栽培仍有较高的绿叶面积(图 3)。不仅如
此, 高产高效栽培、超高产栽培、超高产高效栽培
在抽穗期的有效和高效 LAI及其占总 LAI的比例均
显著高于对照(表 4)。说明上述栽培模式具有较高的
叶片质量。
2.5 不同栽培模式下水稻粒叶比
各处理的叶片单位面积颖花数、实粒数和粒重
第 2期 薛亚光等: 不同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响 285


(cm–2)均表现为高产高效栽培、超高产栽培、超高产
高效栽培以及氮肥高效利用栽培显著高于当地高产
栽培(对照)(表 5), 说明在高产高效栽培、超高产栽
培和超高产高效栽培模式下, 库的增加超过叶量的
增加, 同时提高了叶源的质量, 增加了叶源对产量
的贡献。


图 3 不同栽培模式下水稻叶面积指数(LAI)变化动态
Fig. 3 Dynamic changes of leaf area index (LAI) for rice under different cultivation patterns
A: 不施用氮肥 (0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。
A: no nitrogen was applied(0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high yielding
cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N. MT: Mid-tillering;
PI: panicle initiation; HD: heading; MA: mature.


表 4 不同栽培模式下抽穗期水稻总叶面积指数(LAI)、有效 LAI和高效 LAI
Table 4 Total leaf area index (LAI), efficient LAI, and high efficient LAI of rice at heading under different cultivation patterns
品种
Cultivar
处理
Treatment
总叶面积指数
Total LAI
有效 LAI
Efficient LAI
高效 LAI
High efficient LAI
有效叶面积率
Efficient LAI rate
(%)
高效叶面积率
High efficient LAI
rate (%)
2010
A 4.71 e 4.44 e 3.38 f 94.28 ab 71.76 b
B 6.59 d 5.78 d 4.09 e 87.71 c 62.18 c
C 7.38 bc 6.91 bc 5.30 c 93.55 b 71.83 b
D 8.36 a 8.04 a 6.27 a 96.21 a 74.98 a
E 7.63 b 7.30 b 5.60 b 95.71 a 73.42 a
常优 3号
Changyou 3
F 6.99 c 6.47 c 4.87 d 92.54 b 69.60 b
2011
A 4.73 e 4.42 e 3.36 f 93.31 ab 71.03 b
B 6.51 d 5.58 d 4.11 e 85.76 c 63.15 c
C 7.18 bc 6.64 bc 5.08 c 92.43 b 70.73 b
D 8.10 a 7.76 a 6.03 a 95.81 a 74.42 a
E 7.58 b 7.22 b 5.58 b 95.36 a 73.60 a
常优 5号
Changyou 5
F 6.85 c 6.24 c 4.71 d 91.01 b 68.75 b
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。同一年份
内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平下差异显著。
A: no nitrogen was applied (0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high
yielding cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N. Values followed by
different letters are significantly different at the 0.05 probability level within the same year.

286 作 物 学 报 第 39卷

表 5 不同栽培模式下水稻粒叶比
Table 5 Grain-leaf ratio of rice under different cultivation patterns
品种
Cultivar
处理
Treatment
颖花数/叶
Spikelets/leaf (cm–2)
实粒数/叶
Filled grains/leaf (cm–2)
粒重/叶
Grain yield/leaf (mg cm–2)
2010
A 0.49 d 0.45 d 12.56 d
B 0.57 c 0.47 c 12.91 c
C 0.62 b 0.51 b 13.52 b
D 0.67 a 0.54 a 14.55 a
E 0.66 a 0.54 a 14.43 a
常优 3号
Changyou 3
F 0.62 b 0.51 b 13.33 b
2011
A 0.46 d 0.43 d 12.37 d
B 0.55 c 0.47 c 12.87 c
C 0.62 b 0.51 b 13.63 b
D 0.65 a 0.53 a 14.52 a
E 0.66 a 0.54 a 14.26 a
常优 5号
Changyou 5
F 0.60 b 0.50 b 13.53 b
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。同一年份
内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平下差异显著。
A: no nitrogen was applied (0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high
yielding cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N. Values followed by
different letters are significantly different at the 0.05 probability level within the same year.

2.6 不同栽培模式下水稻茎鞘中非结构性碳水
化合物(NSC)的转运及收获指数
超高产栽培和超高产高效栽培的茎鞘中的非结
构性碳水化合物(NSC)在抽穗期均显著高于当地高
产栽培(对照), 而高产高效栽培和氮肥高效利用栽
培的 NSC则与对照差异不显著(表 6)。
与对照相比, 各处理在抽穗至成熟期的 NSC运
转量均高于对照, 其中超高产高效栽培运转的最多,
超高产高效栽培的 NSC 的运转率以及对产量的贡
献率均显著高于对照, 而超高产栽培虽然较对照有
高的 NSC运转量, 但其运转率以及对产量的贡献率
均低于对照(表 6)。收获指数在高产高效栽培、超高
产高效栽培和氮肥高效利用栽培处理间的差异不显
著, 但上述栽培模式的收获指数显著高于超高产栽
培(表 6)。
2.7 不同栽培模式下水稻剑叶光合特性和 SPAD
值变化
在不同栽培模式下水稻抽穗后剑叶光合速率
随着生育进程逐渐下降(图 4-a, b)。在开花期(花后
0 d), 超高产栽培和超高产高效栽培的剑叶光合速
率均显著高于当地高产栽培(对照), 而高产高效栽
培和氮肥高效利用栽培则与对照差异不显著。自花
后 10 d起, 高产高效栽培、超高产栽培、超高产高
效栽培及氮肥高效利用栽培的光合速率均显著高
于对照(图 4-a)。不同栽培模式下的剑叶叶绿素含量
变化与光合速率变化趋势相一致 , 均随着生育进
程呈下降趋势, 自开花后 10 d起, 高产高效栽培、
超高产栽培、超高产高效栽培以及氮肥高效利用栽
培均显著高于当地高产栽培, 在花后 30 d, 超高产
栽培和超高产高效栽培仍保持较高的叶绿素含量
(图 4-b)。
2.8 不同栽培模式下水稻灌浆期根冠比和根系
伤流量变化
不同栽培模式下水稻的根冠比随生育进程逐渐
减小(图 5-a, b)。超高产栽培、超高产高效栽培的根
冠比在各时期均显著高于当地高产栽培(对照), 高
产高效栽培和氮肥高效利用栽培的根冠比在抽穗期
与对照差异不显著, 在乳熟期、蜡熟期和成熟期则
显著高于对照(图 5-a)。不同栽培模式下的水稻根系
伤流量趋势与根冠比趋势相一致, 均随着生育进程
呈下降趋势(图 5-b)。抽穗期高产高效栽培和氮肥高
效利用栽培的根系伤流量与对照差异不显著, 在乳
熟期和蜡熟期则显著高于对照。超高产栽培和超高
产高效栽培的根系伤流量在各个生育期均显著高于
对照 , 而且测定期越靠后 , 差异就越大(图 5-b)。这
与地上部干物质量变化(图 1)的趋势一致。
第 2期 薛亚光等: 不同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响 287


表 6 不同栽培模式下水稻茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)的运转及收获指数
Table 6 Remobilization of non-structural carbohydrate (NSC) in culms and sheaths during grain filling and harvest index of rice
under different cultivation patterns
品种
Cultivar
处理
Treatment
抽穗期 NSC
NSC at heading
(t hm-2)
成熟期 NSC
NSC at mature
(t hm-2)
NSC运转率
Remobilized NSC
(%)
NSC对产量贡献率
NSC contributed to
grain yield (%)
收获指数
Harvest index
2010
A 1.58 e 0.64 d 59.83 a 16.01 a 0.523 a
B 2.46 d 1.48 c 39.78 c 11.48 b 0.512 b
C 2.90 c 1.57 c 45.78 b 13.27 b 0.514 b
D 4.09 a 2.91 a 28.86 d 9.71 c 0.494 c
E 3.62 b 1.85 b 48.89 b 16.09 a 0.517 ab
常优 3号
Changyou 3
F 2.75 cd 1.21 c 56.13 a 16.57 a 0.518 a
2011
A 1.50 d 0.60 d 60.24 a 15.45 b 0.530 a
B 2.33 c 1.32 bc 43.46 c 12.08 c 0.510 b
C 2.71 c 1.23 c 54.49 b 15.07 b 0.515 b
D 3.81 a 2.59 a 32.15 d 10.43 d 0.499 c
E 3.50 b 1.57 b 55.13 b 17.84 a 0.517 b
常优 5号
Changyou 5
F 2.49 c 0.92 c 63.01 a 16.94 a 0.524 ab
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。同一年份
内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平下差异显著。
A: no nitrogen was applied (0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high
yielding cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N. Values followed by
different letters are significantly different at the 0.05 probability level within the same year.

图 4 不同栽培模式下水稻剑叶光合特性(a)和 SPAD值变化(b)(常优 5号)
Fig. 4 Photosynthetic rate and SPAD values of the flag leaf of rice under different cultivation patterns (Changyou 5)
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。
A: no nitrogen was applied (0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high
yielding cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N.

2.9 不同栽培模式下水稻穗部性状
高产高效栽培、超高产栽培以及氮肥高效利用
栽培的穗长、一次枝梗数、二次枝梗数和着粒密度
均显著高于当地高产栽培(对照), 而超高产高效栽
培的穗部各性状与对照差异不显著(表 7)。
3 讨论
3.2 关于在高产栽培模式下花后干物质生产增
加的原因
水稻籽粒灌浆物质的 80%~90%来自抽穗以后的
288 作 物 学 报 第 39卷


图 5 不同栽培模式下水稻根冠比(a)和根系伤流量变化(b)(常优 5号)
Fig. 5 Root-shoot ratio (a) and root bleeding(b) of rice under different cultivation patterns (Changyou 5)
A: 不施用氮肥 (0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培; HD:抽穗期;
MK: 乳熟期; W: 蜡熟期; M: 成熟期。
A: no nitrogen was applied(0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high yielding
cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N; HD: heading; MK: milky;
W: waxy; M: mature.

表 7 不同栽培模式下水稻穗部性状(常优 5号)
Table 7 The panicle traits of rice under different cultivation patterns (Changyou 5)
处理
Treatment
穗长
Panicle length
(cm)
一次枝梗数
No. of primary
branches
二次枝梗数
No. of secondary
branches
着粒密度
Grain density
(grains cm–1)
每穗颖花数
Spikelets per panicle
A 21.54 d 14.90 e 35.45 e 8.25 c 177.75 c
B 21.72 d 15.30 d 38.35 d 7.87 d 170.88 c
C 22.38 b 15.90 b 43.90 b 8.39 bc 187.76 b
D 22.81 a 16.90 a 46.55 a 8.85 a 201.88 a
E 21.66 d 15.46 cd 39.05 cd 8.06 cd 174.50 c
F 22.02 c 15.65 bc 40.89 c 8.59 b 189.18 b
A: 不施用氮肥(0N); B: 当地高产栽培; C: 高产高效栽培; D: 超高产栽培; E: 超高产高效栽培; F: 氮肥高效利用栽培。同一年份
内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平下差异显著。
A: no nitrogen was applied (0N); B: local high yielding cultivation; C: cultivation for high yielding and high efficiency; D: super high
yielding cultivation; E: cultivation for super high yielding and high efficiency; F: cultivation for high use efficiency of N. Values followed by
different letters are significantly different at the 0.05 probability level within the same year.

光合同化物[15], 凌启鸿等[16-17]指出, 水稻产量与成熟
期干物质积累量及抽穗至成熟期干物质积累量呈线性
关系, 并认为超高产水稻抽穗期的干物质重占成熟期
总干重的 60%左右, 抽穗至成熟期积累的干物重约占
总干物重的 40%。本研究也观察到, 不同栽培模式下
的水稻产量与成熟期干物重及抽穗至成熟期干物质积
累呈显著线性相关, 其中超高产栽培及超高产高效栽
培的抽穗至成熟期的干物质积累增加最多。进一步分
析表明, 随着抽穗至成熟期的干物质生产量和花后干
物重占总干重比例增加, 产量水平提高。说明增加抽
穗后干物质生产是获取高产的重要条件。
在超高产栽培和超高产高效栽培下水稻抽穗至
成熟期干物质生长增加的原因是什么？目前尚不清
楚。根据前人研究和本研究结果, 我们推测可能有
以下 3个原因。
一是源质量特别是花后源质量的提高。水稻产
量主要来自抽穗后叶片光合碳同化产物, 光合功能
衰退则是影响叶片光合碳同化能力高低的决定性因
素[18]。赵明等[19]认为, 水稻叶面积指数(LAI)、叶绿
素含量 (SPAD)反映了光合源数量的多少 , 光合速
率、PSII 最大光化学效率(Fv/Fm)与非光化学猝灭系
数(qN)反映了光合源的质量状况。若要进一步提高包
括水稻在内的作物产量 , 即从高产到超高产发展 ,
必须在重视提高光合源数量的基础上, 更加注重改
善光合源的质量[19-22]。本研究表明, 超高产栽培和
超高产高效栽培下的水稻无论是光合源数量(LAI、
SPAD), 还是光合源的质量(光合速率)都显著优于
对照, 在抽穗至成熟期尤为明显。说明超高产栽培
和超高产高效栽培模式抽穗后物质生产量增加与花
后的叶片整体质量状况改善有密切关系。
第 2期 薛亚光等: 不同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响 289


二是源库关系协调。有研究证明, 粒叶比是衡量
和反映水稻群体源库是否协调的一个重要指标[23-24]。
水稻要实现超高产, 关键是在适宜的叶面积指数条
件下提高粒叶比[23-24]。袁隆平已把高粒叶比作为育
种的一个重要目标, 并提出超高产育种的粒叶比目
标(粒重/叶)为 23 mg cm–2 (LAI为 7), 达到这个指标,
产量有望实现 15 t hm–2 [25]。本研究表明, 超高产栽
培和超高产高效栽培模式的粒叶比显著高于对照 ,
说明在该两种栽培模式下源库关系协调, 有利于花
后干物质生产。
三是抽穗后根系活性强。以往研究表明, 根系
活力和叶片叶绿素含量、叶片衰老有密切关系, 水
稻结实率、粒重、产量等与中后期根系功能关系密
切[1]。根冠比和根系伤流量是表示根系活力最简便
有效的指标。本研究结果表明, 超高产栽培和超高
产高效栽培水稻的根冠比和根系伤流量均显著高于
或大于对照, 且测定期越后, 根系伤流量在超高产、
超高产高效与对照之间的差异就越大。说明在超高
产和超高产高效栽培下的水稻根量和根系活力均高
于对照, 在结实后期尤为明显。抽穗后期根系活力
强(较多的根系伤流量), 这是实现超高产目标的重
要保障[26]。
本研究还观察到, 与对照相比, 超高产栽培处
理每穗粒数明显提高, 稻穗一次枝梗和二次枝梗数
目也有不同程度增加, 其中二次枝梗数的增加幅度
明显高于一次枝梗数, 穗上着粒密度也明显增加。
在一般情况下, 每穗粒数与结实率呈负相关[15,27]。
但本研究观察到, 在高产及超高产栽培模式下, 水
稻的每穗粒数较对照显著提高, 而结实率无显著降
低。说明每穗粒数与结实率并非是一对不可协调的
矛盾。Zhang等 [28]认为 , 在每穗颖花数较多的情况
下, 提高结实率的关键是提高结实期根系活力。也
有研究指出, 高产高效栽培水稻的根干重、结实期
根系氧化力和根系细胞分裂素(Z+ZR)含量均显著高
于当地高产栽培[29]。说明促进根系生长, 提高根系
生理活性, 可以实现每穗粒数和结实率的同步提高,
为水稻获得高产更高产提供重要保证。
3.2 关于水稻高产更高产的关键栽培技术
有关水稻高产或超高产的栽培技术, 前人作了
较多的报道, 包括群体质量栽培技术、精确施肥技
术、精确灌溉技术等[2,8-9,26-30]。本研究在前人研究基
础上, 对栽培技术进行了集成和创新, 关键栽培技
术有以下几点。
(1)培育壮秧: 在培肥秧田的条件下, 播量较对
照降低 15%。秧大田比为 1∶6~8。二叶期前湿润灌
溉 , 保持秧沟有水 , 秧板湿润而不建立水层; 二叶
期早施断奶肥、三叶后建立浅水层; 四叶期及以后
施好接力肥和起身肥。通过肥水调控达到叶蘖同伸、
根多、茎粗的壮秧标准。
(2)增密减肥、前氮后移: 高产高效栽培、超高
产高效栽培和氮肥高效利用栽培的栽插密度较对照
增加 33%, 氮素基肥和分蘖肥占总施氮量的比例由
对照的 80%降为 60%。增加栽培密度保证了足够的
穗数, 前氮后移可减少无效分蘖, 提高分蘖成穗率,
促进生育中后期群体的生长, 提高花后干物质的生
产[30-31]。
(3)轻干湿交替灌溉 : 水稻干湿交替灌溉技术
(AWD)在亚洲得到普遍应用 [1,28-29], 被认为是水稻
生产上一个有效节水灌溉技术[1,28-29]。但是干湿交替
灌溉对产量的影响因品种、土壤水分条件和灌溉方
式而有较大差异。为了取得高产与水分高效利用的
效果, 本实验室改进了AWD技术, 称之为轻干湿交
替灌溉技术, 即控制土壤的水势, 使植株水分状况
不产生负面影响。这不仅能节约用水, 而且还可以
增产; 其产量的增加主要归因于促进根系的生长(根
量和细胞分裂素浓度的增加)和冠层的生长(增加冠
层叶片光合速率、叶片和穗部的细胞分裂素浓度、
籽粒中蔗糖-淀粉转化途径的相关酶活性和干物质
累积)[28]。其技术要点是按生育期设置灌溉的低限土
壤水势指标, 利用土壤张力计或以地下水位埋深监
测土壤水分状况, 全生育期干湿交替灌溉。轻干湿交
替灌溉土壤落干期的复水指标为土壤水势10~ 20
kPa。穗数型粳稻品种、沙土地或土壤埋水深, 用上限
值; 大穗型品种、黏土地或土壤埋水浅, 用下限值。
本试验除了运用上述关键技术外, 还采用了施
有机肥、硅肥和锌肥等措施。
需要指出的是, 本研究中的高产高效栽培、超
高产栽培、超高产高效栽培以及氮肥高效利用栽培
等模式都采用了轻干湿交替灌溉技术, 该技术需要
水分张力计监测土壤水势。由于水分张力计价格较
昂贵, 在生产实践中较难推广应用, 因此有必要开
展土壤水势与不同土壤类型的外观形态指标对应关
系的研究, 便于其在生产上大面积推广应用。
4 结论
通过栽培技术的集成和优化, 可以在减少施用
290 作 物 学 报 第 39卷

氮肥或不增加施用氮肥的情况下显著提高产量。产
量的增加主要在于茎蘖成穗率、粒叶比、高效叶面
积率、花后物质生产、根系干重和活性等诸多群体
质量指标的改善。培育壮秧、增密减肥、前氮后移、
轻干湿交替灌溉是改善群体质量、获取高产的关键
栽培技术。
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