全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(9): 15951603 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2013ZX08004-004, 2011ZX08004-004), 国家科技支撑计划项目(2011BAD35B06), 中国
农业科学院科技创新工程项目和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101106)资助。
 通讯作者(Corresponding author): 韩粉霞, E-mail: hanfenxia@caas.cn, Tel: 010-82108780
第一作者联系方式: E-mail: diermeng2@163.com
Received(收稿日期): 2014-03-12; Accepted(接受日期): 2014-06-16; Published online(网络出版日期): 2014-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140709.1531.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01595
大豆脂肪酸主要组分含量 QTL定位
邹 筱 韩粉霞 陈明阳 孙君明 南金平 闫淑荣 杨 华
中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部北京大豆生物学重点实验室 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京
100081
摘 要: 以中黄 13×中黄 20的 100个 BC2F2家系为作图群体, 构建了一张包含 131个 SSR分子标记的遗传连锁图谱,
图谱总长为 2157.3 cM, 平均遗传距离为 16.5 cM, 涵盖大豆的 20个连锁群。利用气相色谱技术测定 BC2F2、BC2F3
和 BC2F4回交群体的脂肪酸主要组分含量, 采用 IciMapping 3.3 完备区间作图法定位 QTL。共检测到 5 种脂肪酸组
分相关的 QTL 26个, 与棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸相关的 QTL分别为 5、5、7、5和 4个; 3个区间
在不同年份被检测到与同一脂肪酸组分相关, sat_294~satt228 连续 3 年被检测到与棕榈酸含量相关, sat_253~satt323
和 sat_292~satt397连续 2年被检测到与油酸含量相关; 4个区间被检测到与 2种脂肪酸组分相关, 其中 sat_294~satt228
与棕榈酸、油酸相关, satt308~sat_422与硬脂酸、亚油酸相关, sat_292~satt397与油酸、亚油酸相关, satt374~satt269
与油酸、亚麻酸相关。
关键词: 大豆; 脂肪酸; 遗传图谱; QTL
Quantitative Trait Loci Associated with Major Fatty Acid Components in Soy-
bean
ZOU Xiao, HAN Fen-Xia, CHEN Ming-Yang, SUN Jun-Ming, NAN Jin-Ping, YAN Shu-Rong,
and YANG Hua
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Soybean Biology (Beijing), Ministry of Agriculture / Na-
tional Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Beijing 100081, China
Abstract: The soybean mapping population (100 BC2F2 lines) was developed from the cross Zhonghuang 13 × Zhonghuang 20.
The linkage map contains 131 SSR markers covering a total distance of 2157.3 cM with an average of 16.5 cM. Five fatty acid
components were measured by gas chromatography method in three years, and QTLs associated with these fatty acid components
were analyzed using ICIM model in software IciMapping 3.3. A total of 26 QTLs were detected to be associated with the five fatty
acid components, including five QTLs for palmitic acid, five QTLs for stearic acid, seven QTLs for oleic acid, five QTLs for li-
noleic acid and four QTLs for linolenic acid. Three marker intervals associated with the same fatty acid were detected repeatedly
across years, including sat_294–satt228 for palmitic acid detected in three years and sat_253–satt323 and sat_292–satt397 for
oleic acid detected in two years. Four intervals were found to be associated with two fatty acid components, i.e., sat_294–satt228
for palmitic and oleic acids, satt308–sat_422 for stearic and linoeic acids, sat_292–satt397 for oleic and linoeic acids, and
satt374–satt269 for linoeic and linolenic acids.
Keywords: Soybean; Fatty acid; Linkage map; QTL
大豆籽粒中脂肪主要是由甘油和脂肪酸组成的,
其中脂肪酸占脂肪总量的 90%以上。大豆脂肪酸主
要含有 5 种组分, 包括棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚
油酸与亚麻酸[1-2], 其中棕榈酸和硬脂酸为饱和脂肪
酸, 油酸、亚油酸和亚麻酸为不饱和脂肪酸。脂肪
酸的组成决定了植物油的质量, 为了满足食用油和
1596 作 物 学 报 第 40卷


工业用大豆油的需求, 改良脂肪酸已经成为大豆育
种的焦点[3-5]。
脂肪酸含量是受多基因控制的数量性状, 因此
需要定位与脂肪酸含量相关的QTL以辅助大豆品质
改良育种。QTL的定位群体主要有 F2群体、回交(BC)
群体、重组自交系(RIL)群体和加倍单倍体(DH)群体
等[6], 定位方法主要有单标记作图[7]、区间作图[8]、
复合区间作图[9]、完备区间作图[10-12]、多区间作图[13]
等, 定位软件主要有 WinQTL Cart、QTL network、
IciMapping [14-15]等。近年来, 国内外学者利用不同群
体和不同方法定位到大量与脂肪酸含量相关的
QTL[16-25]。目前在 http://soybase.org/上已公布的与脂
肪酸含量相关的 QTL共 165个, 与棕榈酸、硬脂酸、
油酸、亚油酸和亚麻酸 5种组分相关的 QTL分别有
34、19、36、35 和 41 个。应用于大豆脂肪酸含量
QTL的定位群体主要是 F2群体和 RIL群体, 而回交
群体应用较少, 仅郑永战以 BC1 群体为材料, 利用
复合区间作图和多区间作图方法, 定位到 18个与脂
肪酸含量相关的 QTL[26]。
本研究利用实验室已构建的以优良品种中黄 13
为轮回亲本、中黄 20 为供体亲本的 BC2回交群体,
结合表型数据和分子数据, 定位影响大豆脂肪酸主
要组分含量的 QTL, 从而为大豆脂肪酸分子标记辅
助育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与田间设计
以我国综合性状优良的黄淮海主栽大豆品种中
黄 13为轮回亲本, 高脂肪含量品种中黄 20为供体亲
本, 通过 1次杂交、2次回交得到 BC2F1混合群体, 从
中随机选取 100株, 构成 100个家系, 作为试验群体。
2011、2012和 2013年在北京顺义试验基地分别
夏播种植中黄 13×中黄 20 回交群体 BC2F2、BC2F3
和 BC2F4及亲本, 以家系为单位混收混播。采用随机
区组设计, 单行区, 3次重复, 行长 3 m, 行距 0.45 m,
株距 0.10 m, 四周设保护行, 田间管理同一般大田,
株行收获。
1.2 脂肪酸含量测定
从每个家系每个重复随机选取 30粒籽粒磨粉,
称取豆粉 0.3 g置 2 mL离心管中, 加入 1.7 mL正己
烷, 4℃过夜, 10 625  g离心 5 min, 吸取上清液加入
300 μL甲醇钠溶液, 置摇床上振荡 1 h, 10 625  g离
心 5 min, 吸取上清液, 于 GC上样检测。
参照于福宽等[27]的方法, 利用岛津气相色谱仪
GC2010测定大豆中5种主要脂肪酸组分的含量, 包
括棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸。根据
大豆脂肪酸组分标准样品的保留时间, 判断未知样
品的成分 , 采用面积归一化法计算5种脂肪酸组分
的百分比含量。每个重复测定3次, 取平均值作为该
脂肪酸组分的含量。
1.3 群体的基因型鉴定
BC2F3代植株出苗 15~20 d后, 从每个家系选取
15 株, 采集幼嫩叶片, 等量混取。采用 CTAB 法提
取叶片 DNA, 用于基因型测定。参照 http://soybase.
org/网站上已定位到的与脂肪酸相关的 QTL, 选择
已知序列的 SSR引物 556对, 由英潍捷基(上海)贸易
有限公司合成。采用聚丙烯酰胺凝胶电泳进行引物
多态性筛选和群体基因型鉴定。扩增产物与中黄 13
相同的带型记为“2”, 与中黄 20相同的带型记为“0”,
杂合的带型记为“1”, 缺失的带型记为“–1”。
1.4 数据分析
利用Microsoft Execl 2010对群体的 5种主要脂
肪酸组分进行最大值、最小值、平均值、标准差和
变异系数的整理和计算 , 利用 SAS 9.1 软件的
PROC ANOVA程序进行方差分析, PROC CORR程
序进行组分间相关性分析。利用 IciMapping 3.3软
件的 MAP 功能构建遗传连锁图谱, 选择群体类型
15 (BC2F2), Kosambi函数计算图距, LOD值设定为
默认值 3.0; 采用 BIP 功能中的完备区间作图法进
行 QTL定位, 扫描步长设定为默认值 1.0 cM, LOD
值为 3.0[28-29]。
2 结果与分析
2.1 表型分析
从表 1 可看出, 亲本中黄 13 和中黄 20 间 5 种
脂肪酸含量均存在差异, 其中油酸的差异最大, 且
中黄 13只在油酸含量上低于中黄 20, 其他 4种组分
均高于中黄 20。不同年份两亲本的脂肪酸含量也有
所不同, 说明脂肪酸含量受环境影响较大。群体内
家系间 5 种脂肪酸变异丰富, 都存在明显的超亲分
离, 说明该群体适合进行 QTL定位。油酸的变异幅
度最大, 3年的极差都在 7%以上, 其中 2012年达到
了 7.84%, 这可能是亲本间油酸差异较大导致后代
发生了更广泛的分离变异。硬脂酸变异系数最大 ,
在 2011 年达到了 6.64%, 这是因为硬脂酸本身含量
低, 较小的变异值也会造成较高的变异系数。

第 9期 邹 筱等: 大豆脂肪酸主要组分含量 QTL定位 1597


表 1 中黄 13×中黄 20 BC2群体脂肪酸组分含量统计分析
Table 1 Statistics analysis of fatty acid components for BC2 population
亲本 Parent BC2群体 BC2 population 脂肪酸组分
Fatty acid component
年份
Year 中黄 13
Zhonghuang 13
中黄 20
Zhonghuang 20
变异幅度
Variation range
平均值±标准差
Mean±SD
变异系数
Coefficient of variation (%)
2011 11.08 10.51 9.19–10.56 9.94±0.28 2.79
2012 10.44 9.67 8.48–10.53 9.63±0.32 3.32
棕榈酸
Palmitic acid
2013 10.50 10.37 9.04–10.55 9.93±0.24 2.44
2011 3.75 3.20 3.14–4.66 3.80±0.25 6.64
2012 3.76 3.13 3.07–4.21 3.68±0.21 5.77
硬脂酸
Stearic acid
2013 3.39 3.36 3.16–3.71 3.39±0.10 3.07
2011 19.38 24.55 21.15–28.34 24.38±1.31 5.34
2012 22.25 27.00 24.60–32.44 27.67±1.45 5.23
油酸
Oleic acid
2013 23.93 26.60 24.00–31.56 28.07±1.51 5.35
2011 55.84 53.73 51.24–56.99 54.09±1.05 1.94
2012 55.41 53.18 48.44–55.16 51.97±1.22 2.33
亚油酸
Linoleic acid
2013 53.46 51.36 47.15–53.71 49.81±1.29 2.58
2011 9.95 8.02 6.75–9.07 7.78±0.40 5.09
2012 8.14 7.02 6.32–8.74 7.06±0.31 4.41
亚麻酸
Linolenic acid
2013 8.75 8.31 8.07–10.18 8.82±0.31 3.55
脂肪酸组分的含量均为相对含量; 2011年种植 BC2F2, 2012年种植 BC2F3代, 2013年种植 BC2F4代。
The data in the Table are the relative content of the main fatty acid component. BC2F2 were planted in 2011, BC2F3 were planted in
2012, BC2F4 were planted in 2013.

表 2 中黄 13×中黄 20 BC2群体脂肪酸含量方差分析
Table 2 Variance analysis of fatty acid components for BC2 population
变异来源 Source of variation
家系 Line 年份 Year 家系×年份 Line × year 误差 Error脂肪酸组分
Fatty acid
component 自由度
df
均方
MS
F 值
F-value
P 值
P-value
自由度
df
均方
MS
F值
F-value
P值
P-value
自由度
df
均方
MS
F值
F-value
P 值
P-value
自由度
df
均方
MS
棕榈酸
Palmitic acid
99 0.56 9.56 <0.0001 2 9.71 166.41 <0.0001 198 0.08 1.35 0.0064 598 0.06
硬脂酸
Stearic acid
99 0.22 9.72 <0.0001 2 13.13 580.07 <0.0001 198 0.07 3.01 <0.0001 598 0.02
油酸
Oleic acid
99 13.50 10.88 <0.0001 2 1222.76 985.60 <0.0001 198 2.35 1.90 <0.0001 598 1.24
亚油酸
Linoleic acid
99 8.74 8.22 <0.0001 2 1361.06 1279.67 <0.0001 198 2.03 1.91 <0.0001 598 1.06
亚麻酸
Linolenic acid
99 0.75 11.52 <0.0001 2 232.00 3575.50 <0.0001 198 0.14 2.14 <0.0001 598 0.06
MS: mean square.

方差分析表明, 大豆脂肪酸组分在家系、年份
和家系与年份的互作间均存在极显著的差异(表2),
说明5种脂肪酸组分都是复杂的数量性状 , 受基因
和环境的共同影响。5种脂肪酸在家系间的变异为亚
麻酸>油酸>硬脂酸>棕榈酸>亚油酸 , 这与现有品
种间变异程度的顺序是一致的。5种脂肪酸在年份
间的变异为亚麻酸>亚油酸>油酸>硬脂酸>棕榈酸 ,
说明不饱和脂肪酸相较于饱和脂肪酸更易受环境
的影响。
相关性分析(表 3)表明, 脂肪酸组分之间都存在
一定的相关, 棕榈酸和硬脂酸呈显著正相关, 即饱
和脂肪酸 2种组分的变化是一致的; 油酸和棕榈酸、
硬脂酸均呈极显著的负相关, 间接说明不饱和脂肪
酸是由饱和脂肪酸去饱和得到的; 油酸和亚麻酸、
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表 3 大豆脂肪酸组分的相关分析
Table 3 Correlation coefficients among the fatty acid components in soybean
脂肪酸组分
Fatty acid component
棕榈酸
Palmitic acid
硬脂酸
Stearic acid
油酸
Oleic acid
亚油酸
Linoleic acid
硬脂酸 Stearic acid 0.22*
油酸 Oleic acid –0.32** –0.30**
亚油酸 Linoleic acid 0.07 0.06 –0.92**
亚麻酸 Linolenic acid 0.12 0.29** –0.65** 0.43**
*和**分别代表在 0.05和 0.01水平下显著; 表中数据是利用 3年平均值分析所得结果。
* and ** represent significance at the 0.05 and 0.01probability levels. The data in the Table is this average results of three years.

亚油酸也呈极显著负相关, 亚油酸和亚麻酸呈极显
著的正相关, 这可能是因为不饱和脂肪酸是由同一
种物质代谢得到的。油酸和亚油酸的相关系数最大,
为–0.92, 说明在育种中可以通过对油酸或亚油酸的
选择, 从而达到对另一种成分的选择。此外, 从脂肪
酸的相关上看, 选育适合食用和工业用的品种是可
行的。
2.2 遗传图谱构建
556对 SSR 引物利用两亲本进行多态性筛选,
其中 165对引物具有多态性, 利用BC2F3代幼嫩叶片
提取的 DNA进行群体基因型鉴定, 其中 131对引物
表现出多态性。根据 SSR 测定结果分析, 后代具有
轮回亲本中黄 13基因型的平均频率为 85.73%, 具有
中黄 20基因型的平均频率为 6.15%。利用 IciMapping
3.3软件的 BIP功能构建了一张包含 131个 SSR标记
的遗传连锁图谱, 图谱总长为 2157.3 cM, 平均遗传
距离为 16.5 cM, 涵盖了大豆的 20个连锁群(图 1)。
在同一连锁群上的标记数目从 3~10不等, 可见标记
分布并不均匀, 这与引物的选择有很大关系。图谱
中标记间最小距离为 1.36 cM, 最大距离为 72.69 cM,
标记间距离较大的区间还应该加密。
2.3 大豆脂肪酸组分含量 QTL定位
利用新构建的遗传连锁图谱, 结合气相色谱仪
测定的 BC2F2、BC2F3、BC2F4群体 5 种主要脂肪酸
含量, 采用 IciMapping 3.3软件的 MAP功能中的完
备区间作图方法, 共定位到 26个与 5种脂肪酸组分
相关的 QTL (表 4), 分布在 13 个不同的连锁群上, 其
中以 M连锁群上最多(图 1)。
检测到5个与棕榈酸含量相关的 QTL, 分布在
A2、C1、L连锁群上。其中2011年检测到的 qPA-1、
2012年检测到的 qPA-2和2013年检测到的 qPA-5均定
位在 A2连锁群标记 sat_294~satt228间, 且均位于60
cM 处, 说明三者是同一个 QTL, 其表型贡献率达
8.82%~11.55%, 这是唯一3年均被检测到与棕榈酸
相关的区间 (表5); 位于 L 连锁群标记 satt613~
satt278区间的 qPA-3表型贡献率最大, 达12.34%。
检测到 5个与硬脂酸相关的 QTL, 分布在 B2、
K、M和 O连锁群上。其中位于 O连锁群上的 qSA-2
和 K 连锁群的 qSA-3 表型贡献率分别达 21.26%和
20.38%, 是 2个相对主效的 QTL; qSA-1和 qSA-5均
被定位在M连锁群上, 但是 2个QTL位置相距较远,
不是同一个 QTL, 所以 M连锁群上可能存在多个与
硬脂酸合成和代谢相关的基因。
检测到 7个与油酸相关的QTL, 分布在A2、D2、
F、M和 N连锁群上。其中 qOA-1和 qOA-4均被定
位在 M连锁群的 sat_253~satt323区间, 表型贡献率
分别为 14.81%和 17.64%, 位置仅相距 1 cM, 基本可
以认定是同一个 QTL, 说明这是一个在供试群体中
能够稳定遗传的QTL; 同样, 均定位在D2连锁群的
sat_292~satt397区间的 qOA-2 和 qOA-6 很可能也是
同一个 QTL; 表型贡献率达到了 9.57%的 qOA-5 所
在的区间 sat_294~satt228, 与连续 3年检测到与棕榈
酸相关的区间相同, 但是位置相距 19 cM, 可能不
是同一个 QTL; 位于 F 连锁群 2 侧标记分别为
satt374和 satt269的 qOA-7是检测到的 7个 QTL中
表型贡献率最高的, 达到了 23.31%。
检测到 5个与亚油酸相关的 QTL, 分布在 C1、
D2、E和 M连锁群上。其中表型贡献率最高(15.69%)
的 qLA-1 被定位在 D2 连锁群上 , 与油酸相关的
qOA-2 和 qOA-6 位于同一区间, 且与 qOA-6 的位置
相同, 说明控制油酸和亚油酸的基因可能是相同的,
这与 2 种组分间极显著相关是一致的 ; qLA-3 与
qSA-5同样被定位到同一区间 satt308~sat_422内, 但
是由于在M连锁群的起始位置, 附近缺少相关标记,
所以难以判断是否为同一个 QTL。
检测到 4个与亚麻酸相关的 QTL, 分布在 C2、
第 9期 邹 筱等: 大豆脂肪酸主要组分含量 QTL定位 1599



图 1 大豆遗传连锁图谱
Fig. 1 A linkage map of soybean

D1a、F 和 M 连锁群上, 2012 年没有检测到相关的
QTL。其中表型贡献率高达 20.75%的 qLNA-2, 与
qOA-7 定位到同一个区间 satt374~satt269 内, 但是
位置相距 15 cM, 两者是否为同一个 QTL还有待进
一步验证。
3 讨论
脂肪酸组分在年份间差异极显著, 因此在进行
脂肪酸相关研究时应该进行多年试验, 以获得更为
准确的结果。棕榈酸含量受年份的影响最小, 这与
Primomo 等[30]的研究结果一致, 说明棕榈酸可能是
5 种脂肪酸中最稳定的。亚油酸和亚麻酸含量受年份
影响较大, 而Hou等[31]和Zhe等[32]的研究表明, 亚油
酸和亚麻酸受环境影响大, 可见年份和环境对这 2种
组分都有较大影响。在进行 QTL 定位时, 不同年份
应作为不同性状, 以获得更多相对稳定的 QTL。
1600 作 物 学 报 第 40卷


表 4 完备区间作图方法检测到的 QTL
Table 4 QTLs associated with fatty acid components of soybean by ICIM method
名称
Name
年份
Year
连锁群
LG
位置
Location
左侧标记
Left marker
右侧标记
Right marker
LOD值
LOD value
表型贡献率
PVE
(%)
加性效应
Additive
effect
显性效应
Dominant
effect
棕榈酸 Palmitic acid
qPA-1 2011 A2 60 sat_294 satt228 3.61 11.55 –0.22 0.08
qPA-2 2012 A2 60 sat_294 satt228 3.35 8.82 –0.21 0.16
qPA-3 2012 L 8 satt613 satt278 3.77 12.34 0.07 –0.29
qPA-4 2013 C1 89 satt190 sat_311 3.39 11.78 0.10 0.22
qPA-5 2013 A2 60 sat_294 satt228 5.11 11.19 –0.20 0.01
硬脂酸 Stearic acid
qSA-1 2011 M 109 satt245 sat_253 3.97 13.50 –0.21 –0.12
qSA-2 2011 O 32 sat_132 satt358 5.19 21.26 –0.22 –0.76
qSA-3 2012 K 107 satt539 satt710 3.53 20.38 –0.18 0.08
qSA-4 2012 B2 25 sat_189 satt560 3.01 18.95 0.13 0.29
qSA-5 2013 M 0 satt308 sat_422 3.28 12.75 –0.03 0.06
油酸 Oleic acid
qOA-1 2011 M 123 sat_253 satt323 5.24 14.81 0.96 0.31
qOA-2 2011 D2 55 sat_292 satt397 4.18 14.66 –0.07 –1.96
qOA-3 2012 N 114 sat_266 satt584 3.25 7.28 –0.05 1.00
qOA-4 2012 M 122 sat_253 satt323 7.57 17.64 1.18 0.33
qOA-5 2012 A2 41 sat_294 satt228 3.36 9.57 –0.18 1.35
qOA-6 2012 D2 57 sat_292 satt397 5.47 13.13 –0.27 –2.22
qOA-7 2013 F 81 satt374 satt269 3.63 23.31 1.18 –0.80
亚油酸 Linoleic acid
qLA-1 2011 D2 57 sat_292 satt397 3.54 15.69 –0.31 1.30
qLA-2 2012 C1 11 satt338 satt565 4.89 8.66 –0.82 1.42
qLA-3 2012 M 0 satt308 sat_422 5.28 9.60 0.03 1.02
qLA-4 2012 M 124 satt323 satt201 4.42 7.96 –0.68 –0.58
qLA-5 2013 E 7 satt045 satt491 3.02 14.77 0.81 1.35
亚麻酸 Linolenic acid
qLNA-1 2011 C2 45 satt281 satt170 3.20 16.24 –0.05 –0.75
qLNA-2 2011 F 66 satt374 satt269 4.56 20.75 0.42 –0.24
qLNA-3 2013 D1a 52 satt184 satt179 4.28 18.09 0.01 1.34
qLNA-4 2013 M 97 sct_147 satt245 3.76 11.34 –0.01 –0.36
LG: linkage group; PVE: phenotypic variance explained.

表 5 各年份重复检测到的与脂肪酸含量相关的区间
Table 5 Intervals associated with different fatty acid components detected in different years
连锁群
LG
标记区间
Marker interval
脂肪酸组分
Fatty acid component
LOD值
LOD value
表型贡献率
PVE (%)
A2 sat_294–satt228 棕榈酸(2011), 棕榈酸(2012), 棕榈酸(2013), 油酸(2012)
Palmitic acid (2011), palmitic acid (2012), palmitic acid (2013), oleic acid (2012)
3.35–5.11 8.82–11.55
D2 sat_292–satt397 油酸(2011), 油酸(2012), 亚油酸(2011)
Oleic acid (2011), oleic acid (2012), linoleic acid (2011)
3.54–5.46 13.12–15.68
F satt374–satt269 油酸(2013), 亚麻酸(2011)
Oleic acid (2013), linolenic acid (2011)
3.63–4.56 20.75–23.31
M satt308–sat_422 硬脂酸(2013), 亚油酸(2012)
Stearic acid (2013), linoleic acid (2012)
3.28–5.28 9.60–12.75
M sat_253–satt323 油酸(2011), 油酸(2012)
Oleic acid (2011), oleic acid (2012)
5.24–7.57 14.81–17.64
第 9期 邹 筱等: 大豆脂肪酸主要组分含量 QTL定位 1601


棕榈酸和油酸呈极显著负相关, 这与吕景良等[2]
和于福宽[20]的研究结果一致。油酸与亚油酸、亚麻
酸含量呈显著负相关, 亚油酸与亚麻酸呈显著正相
关, 这和张志永[33]、年海等[34]、陈霞[35]]和谢冬微等[36]
的研究结果一致, 说明脂肪酸组分间的相关关系比
较稳定, 可以通过对其中一种组分的选择, 间接达
到选择其他组分的目的。
连续 3 年检测到区间 sat_294~satt228 与棕榈酸
相关, 连续 2 年检测到 sat_253~satt323 和 sat_292~
satt397 与油酸相关 , 这些可能是能够稳定遗传的
QTL, 对于挖掘脂肪酸相关基因具有重要意义。在
sat_294~satt228 区间检测到与棕榈酸和油酸 2 种组
分相关的 QTL, 在 satt308~sat_422 间检测到与硬脂
酸和亚油酸 2 种组分相关的 QTL, 在 sat_292~
satt397 间检测到与油酸和亚油酸 2 种组分相关的
QTL, 在 satt374~satt269间检测到与油酸和亚麻酸 2
种组分相关的 QTL, 这可能是因为区间范围较大 ,
区间内包含较多的相关基因, 也说明各个组分间存
在相对稳定的相关关系。
本文在标记 sat_294 的附近多次检测到与棕榈
酸和油酸相关的 QTL, Bachlava 等[37]也在多年多个
环境检测到该标记与油酸相关, 说明这是一个能够
稳定遗传的 QTL, 受环境和遗传背景影响小。在
satt184~satt179 区间内检测到一个与亚麻酸相关的
QTL, 该区间曾被 Hyten 等[38]利用 Essex×Williams
的 RIL群体通过复合区间作图法定位到与脂肪相关,
亚麻酸是脂肪的重要组成部分, 两者的含量可能受
同一基因的影响和调控, 此外该 QTL在不同群体内
被定位到 , 说明可能是一个不受遗传背景影响的
QTL或者这是一段相对保守的序列区间。
Qi 等[39]在标记 satt278、satt358 和 satt269 附近
检测到一些与脂肪相关的 QTL, 而本文检测到 3 个
标记分别与棕榈酸、硬脂酸和油酸相关, 虽然定位
到了同一标记附近, 但都不是同一 QTL, 说明在这
些标记的附近存在一些与脂肪或脂肪酸相关的微效
基因。标记 satt045在本文中检测到与亚油酸含量相
关, 但是在前人的研究中却检测到与棕榈酸和脂肪
含量相关[40]。标记 sat_132、satt560 和 satt308 在本
文中都是与硬脂酸含量相关, 但是在前人的研究中
却显示 sat_132与棕榈酸含量相关[41], satt308与蛋白
质[42]、水溶性蛋白[43]和脂肪[44]相关, 而 satt560则与
亚麻酸[45]以及蛋白质[46]相关。可见, 脂肪酸各组分
的合成与多种品质性状的合成相关, 说明脂肪酸的
合成过程非常复杂, 调控网络相互交错, 进一步说
明脂肪酸各组分都是由多个微效基因控制的数量性
状。
此外, 本文还挖掘到一些从未报道过的与脂肪
酸相关的 QTL, 如 qOA-1 (sat_253~satt323)、qOA-2
(sat_292~satt397)、qLNA-2 (satt374~satt269)等, 这可
能是本群体特有的 QTL。这些 QTL所在的区间在本
研究中被多次定位到 , 说明这是控制脂肪酸含量
QTL的效应集中区域。从连锁图上可以看到, 连锁群
M 上定位到了多个不同的 QTL, 下一步研究中应该
对连锁群M进行标记加密, 以期获得更精确的 QTL。
4 结论
检测到 26个与脂肪酸组分含量相关的 QTL, 与
棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸相关的 QTL
分别有 5个、5个、7个、5个和 4个。连续 3年检
测到 sat_294~satt228 与棕榈酸相关, 连续 2 年检测
到 sat_253~satt323 和 sat_292~satt397 与油酸相关,
是相对稳定的 QTL, 可应用于大豆脂肪酸分子标记
辅助育种。检测到区间 sat_294~satt228 与棕榈酸、
油酸相关, satt308~sat_422 与硬脂酸、亚油酸相关,
sat_292~satt397与油酸、亚油酸相关, satt374~satt269
到与油酸、亚麻酸相关, 可能是相关基因分布的密
集区。
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