全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(8): 12951303 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201103039)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB951302)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 万运帆, E-mail: wanyunfan@ami.ac.cn, Tel: 010-82109345
第一作者联系方式: E-mail: wangbin.world@163.com, Tel: 0898-65238013
Received(收稿日期): 2015-01-04; Accepted(接受日期): 2015-05-04; Published online(网络出版日期): 2015-06-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150603.0901.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01295
模拟大气温度和 CO2浓度升高对双季稻氮素利用的影响
王 斌 1,2 万运帆 1,* 郭 晨 3 李玉娥 1 游松财 1 秦晓波 1 陈汇林 2
1 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 / 农业部农业环境重点实验室, 北京 100081; 2 海南省气象科学研究所 / 南海气象
防灾减灾重点实验室, 海南海口 570203; 3 华中农业大学资源与环境学院 / 农业部长江中下游耕地保育重点实验室, 湖北武汉
430070
摘 要: 未来气候主要表现为大气温度和 CO2浓度升高的变化趋势, 升温 2℃和 CO2浓度达到 450 µL L–1 (同比增加 60
µL L–1)情景是哥本哈根共识下的安全阈值。本研究采用自主研制的开顶式气室(open-top chamber, OTC)进行双季稻大田
原位模拟试验, 以早稻两优 287和晚稻湘丰优 9号为试验材料, 设置了大田(UC)、对照(CK)、增温 2℃(CT)、增 CO2 60
µL L–1 (CC)和同时增温 2℃增 CO2 60 µL L–1 (CTC) 5个处理, 研究温度和 CO2浓度升高对双季稻产量和氮素利用的影
响。结果表明, 早稻 CT的籽粒产量和氮素积累量均低于 CK, CC和 CTC比 CK提高籽粒产量 19.7%和 2.0%, 提高氮素
积累量 15.7%和 5.1%; 晚稻 CT、CC和 CTC籽粒产量和氮素积累量比 CK分别提高 9.2%、14.4%和 18.8%, 及 7.3%、
10.2%和 15%。茎叶氮素转运率和贡献率早稻 CC和 CTC略低于 CK, 晚稻 CC、CTC均高于 CK。氮素吸收利用率早稻
以 CC最高(45.7%), 晚稻以 CTC最高(48.5%), 分别比 CK提高了 35.5%和 33.1%。氮素农学利用率与之一致, 早稻和晚
稻的 CC和 CTC均最高(23.1 kg kg–1和 26.9 kg kg–1), 比 CK提高了 56.3%和 46.2%。氮素生理利用率早稻和晚稻均以
CC最高, 相比 CK提高了 12.7%和 10.5%, 但差异不显著。CK与 UC之间各项指标差异不大, 这表明 OTC覆盖对水稻
生长造成的影响在可接受误差之内。综上所述, 本研究认为温度升高 2℃对早稻产量和氮素利用倾向于不利影响, 对晚
稻则相反; CO2浓度增加 60 µL L–1对早稻和晚稻产量和氮素利用倾向于有利影响; 同时增温和增CO2对早稻表现抵消作
用, 对晚稻表现协同作用。
关键词: 开顶式气室; 温度; CO2浓度; 双季稻; 吸氮量; 氮素利用率
Effects of Elevated Air Temperature and Carbon Dioxide Concentration on Ni-
trogen Use of Double Rice (Oryza sativa L.) in Open-top Chambers
WANG Bin1,2, WAN Yun-Fan1,*, GUO Chen3, LI Yu-E1, YOU Song-Cai1, QIN Xiao-Bo1, and CHEN Hui-Lin2
1 Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory for
Agro-Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2 Hainan Institute of Meteorological Science / Key Laboratory of South China
Sea Meteorology and Disaster Mitigation, Haikou 570203, China; 3 College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University / Key
Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower Reaches of Yangtse River), Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China
Abstract: Preventing 2°C of warming and restricting the CO2 level to 450 µL L–1 are the safety threshold for climate change
based on the Copenhagen Consensus. It is an important reference for the security of rice yield to study the influence of elevated air
temperature and CO2 concentration on the nitrogen use of rice. In this paper, a modified open-top chamber (OTC) device was used
to simulate relative 60 µL L–1 CO2 concentration rise (based on CO2 background concentration of 390 µL L–1) and 2°C tempera-
ture increase scenario in a double rice field experiment with Liangyou 287 and Xiangfengyou 9 as the early and late rice varieties
respectively. There were five treatments with three replications: 1) UC: Paddy field without OTC cover; 2) CK: Check OTC with
the similar temperature and CO2 concentration to the field environment; 3) CT: OTC with 2°C temperature increase; 4) CC: OTC
with 60 µL L–1 CO2 concentration elevated; 5) CTC: OTC with 2°C temperature increase and 60 µL L–1 CO2 concentration ele-
vated. The nitrogen accumulation, translocation and utilization in different treatments were explored. The results showed signifi-
cant interactions between temperature increase and CO2 concentration elevated on the yield and nitrogen use. In early rice CC and
CTC achieved an increase for grain yield (19.7% and 2.0%) and nitrogen accumulation (15.7% and 5.1%) compared with CK
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while CT presented a decrease. In late rice warming and high CO2 concentration (CT, CC, and CTC) benefited the grain yield and
nitrogen uptake, increasing 9.2%, 14.4%, 18.8% and 7.3%, 10.2%, 15% compared with CK respectively. Nitrogen translocation
and contribution efficiency (from stem and leaf to grain) of CC and CTC was lower than that of CK in early rice, and higher than
that of CK in late rice. Nitrogen recovery efficiency of CC and CTC reached to 45.7% and 48.5% in early and late rice respec-
tively, achieving the highest increase of 35.3% and 33.1% compared with that of CK. CC and CTC got the highest nitrogen agro-
nomic efficiency by 23.1 kg kg–1 and 26.9 kg kg–1 in early and late rice respectively, and CC got the highest nitrogen physiological
efficiency by 50.7 kg kg–1 and 56 kg kg–1 in both early and late rice. There existed no significant difference between CK and UC,
which suggested the impact on rice growth under OTC covering was slight. In conclusion, it tends to a negative effect with 2°C
temperature increase on yield and nitrogen utilization for early rice, while a positive effect for late rice. A positive effect with 60
µL L–1 CO2 concentration elevated always exists during double rice growth. The condition of 2°C temperature increase and 60 µL
L–1 CO2 concentration elevated has an antagonistic effect on early rice, while a synergistic effect on late rice.
Keywords: Open-top chamber; Temperature; CO2 concentration; Double rice; Nitrogen accumulation; Nitrogen use efficiency
全球气候变暖已经成为不争的事实, IPCC (Intergo-
vernmental Panel On Climate Change)第五次评估报告
(2013)明确指出 2011年大气中 CO2浓度达到 391 µL L–1,
全球平均温度比工业革命前提高了 0.85℃[1]。预计到 2050
年, 大气 CO2浓度极有可能增加到 550 µL L–1, 到 2100年
将达 750 µL L–1, 同时温度也将升高 2~4℃[2-3]。多数研究
认为, 将 CO2浓度控制在 450 µL L–1(增加 60 µL L–1)是最
佳的可限制安全指标[4], 而温度升高 2℃也是一个关键阈
值[5]。这也是《哥本哈根协议》下各国达成的全球减排首
要目标, CO2浓度 450 µL L–1和升温 2℃情景即为哥本哈根
共识[6], 超过这个范围, 将对全球生态环境产生一系列重
大影响, 其中农业尤为严重[7], 作物对环境 CO2浓度和温
度升高的响应特征被认为是评估全球气候变化对未来粮
食安全潜在影响不确定性的主要来源[8]。
水稻(Oryza sativa L.)是最重要的粮食作物之一, 为
全球半数以上人口提供营养 [9]。中国是世界上最大的水
稻生产和消费国 , 而氮肥是水稻栽培过程中保证产量的
关键因素 [10], 中国氮肥消耗量大、氮素利用率低也一直
是亟待解决的问题[11]。大气 CO2浓度升高对作物生长具
有明显的肥料效应 [12], 温度升高对作物发育和生理生化
过程也会产生一系列重要影响 [13-14], 这都将导致水稻的
氮素吸收利用率变化。前人研究认为 CO2浓度增加会提
高水稻植株的干物质和氮素积累量 [15], 温度升高也会促
进水稻的氮素吸收 [16], 但以单一因素模拟试验居多。近
年来国外的一些研究表明, 温度和 CO2浓度同时增加有
利于水稻生物量和氮素积累的进一步增长 [17-18], 但均
以单季稻为研究对象 , 且对于氮素在茎穗的分配和不
同利用率指标差异较少讨论分析 , 而双季稻作为华中
和华南的主要粮食作物 , 具备不同的生长特性和时间
跨度 , 探究温度和 CO2 浓度双因素对其氮素利用的影
响意义重大。
人工模拟控制大气 CO2 浓度和温度的常用研究方法
可分为 3 类, 即自由大气 CO2浓度增加(free-air CO2 en-
richment, FACE)和红外增温技术 , 全封闭式室内环境模
拟技术(人工气候室)和半封闭式的气候模拟开顶式气室
(open-top chamber, OTC)。OTC模拟方法是在室外采用自
然采光的板材搭建, 具备增温效果, 外辅 CO2 控制系统,
这是一种经济的可操控性强的技术, 比 FACE系统更稳定
和均匀, 比室内人工气候室更接近植物生长的实际环境,
能满足气候模拟的要求[19-20]。本研究采用自主研制的开顶
式气室 OTC 进行双季稻大田原位实时模拟试验, 最大限
度地还原自然环境 , 观测与分析水稻的氮素积累转移动
态、产量变化和不同指标的氮素利用率 , 探究增温、增
CO2下水稻氮素吸收的响应特征, 以期为气候变化背景下
氮素的合理利用提供借鉴 , 并为稻作生产适应气候变化
的策略制定提供一定参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验在湖北省荆州市农业气象站内(30°21 N, 112°09
E)进行, 该地区作为江汉平原的代表站点, 属于亚热带季
风气候区, 太阳年辐射总量为 435~460 kJ cm–2, 年日照时
数 1800~2000 h, 年平均气温 15.9~16.6℃, 年平均降雨量
1100~1300 mm。供试场地已多年连续种植双季稻, 为内陆
河湖交替沉积形成的水稻土, 质地为粉质中壤土, 保水保
肥能力良好。土壤容重 1.44 g cm–3, pH (H2O) 7.8, 含有机
碳 26.88 g kg–1、全氮 1.09 g kg–1、速效钾 56.3 mg kg–1、
速效磷 9.7 mg kg–1。
设备是参考国外开顶式气室的基础上 , 自行设计和
建造的, 以下简称可控 OTC, 运行原理和参数如文献[21]
所述, 具体构成俯视图如图 1 所示。可控 OTC 呈正六边
形菱柱状, 底面积约 5 m2, 高 2 m, 顶部有锥形口, 其收
缩角度为 45º, 主体材料为透明聚碳酸酯板和不锈钢框架,
搭载加热换气装置(主要由变速风机和电阻加热片组成)
和 CO2释放装置(主要由电磁阀、CO2减压阀和配套管道
组成), 由自动感应控制系统来调节 OTC 内部的温度和
CO2 浓度, 实现动态模拟, 并实时记录数据来保证模拟的
准确性。
共设 5个不同的控制处理: (1) UC为纯大田生长环境,
不存在 OTC 覆盖, 并安装温度和 CO2探头监测, 作为大
田环境背景数值; (2) CK为 OTC控制温度和 CO2浓度与
大田环境一致, 作为对照处理; (3) CT为 OTC控制温度高
第 8期 王 斌等: 模拟大气温度和 CO2浓度升高对双季稻氮素利用的影响 1297


于大田环境 2℃; (4) CC为 OTC控制 CO2浓度高于大田环
境 60 µL L–1; (5) CTC为 OTC控制温度和 CO2浓度分别高
于大田环境 2℃和 60 µL L–1。每个处理 3次重复, 在水稻
种植区域内(25 m×20 m)按照随机区组排列。温度和 CO2
感应探头均位于 OTC 内同一高度(1.5 m), 所测数值作为
该气室代表值, OTC控制系统基于这些实时数据被调控。
为计算氮素利用率, 另设空白不施氮处理, 于大田随机选
址 3处由田埂、薄膜和防透水铝板隔离, 保证水肥不相互
干扰。

图 1 OTC构成俯视图
Fig. 1 Top view of OTC structure
1: 主框架; 2: 顶框架; 3: 底框架; 4: 斜棱; 5: 固定脚; 6: 碳酸
酯板; 7: 压条; 8: 固定螺钉; 9: 探头感应系统; 10: 气室内温湿
度探头; 11: 气室外温湿度探头; 12: 气室内 CO2探头; 13: 气室
外 CO2探头; 14: 防辐射罩; 15: 防水罩; 16: 探头线; 17: 加热温
控; 18: 出口温控; 19: 换气加热系统; 20: 左气体释放管; 21: 空
压软管; 22: 罩管; 23: 左风扇; 24: 右风扇; 25: 加热组件;
26: 空气阀; 27: CO2释放阀; 28: 右气体释放管; 29: 自动控制系
统; 30: 风扇控制模块; 31: 加热控制模块; 32: 阀控制模块;
33: 温湿度感应模块; 34: CO2感应模块; 35: 显示屏;
36: 主控板; 37: 控制箱。
1: main frame; 2: top frame; 3: bottom frame; 4: tilted arris; 5: fix
feet; 6: polycarbonate sheet; 7: patand; 8: fix screw; 9: sensor de-
tecting system; 10: temperature and humidity sensor inside chamber;
11: temperature and humidity sensor outside chamber; 12: CO2
sensor inside chamber; 13: CO2 sensor outside chamber; 14: radia-
tion protection cover; 15: water proof cover; 16: sensor cable; 17:
temperature controller for heating; 18: temperature controller for
exit; 19: air exchange system with heating; 20: left gas release pipe;
21: soft pipe for pressed air; 22: covered pipe; 23: left fan; 24: right
fan; 25: heating module; 26: solenoid valve for air; 27: solenoid
valve for CO2; 28: right gas release pipe; 29: automated control
system; 30: fan control module; 31: heating control module;
32: solenoid valve control module; 33: temperature and humidity
detecting module; 34: CO2 detecting module; 35: display screen;
36: main control board; 37: control box.
试材早稻两优 287 和晚稻湘丰优 9 号皆为当地主推
品种, 移栽密度为 21万穴 hm–2, 每穴 2株。于 2013年 4
月 25日移栽早稻, 7月 15日收割; 于 2013年 7月 18日移
栽晚稻, 10 月 13 日收割。稻田不同处理间水肥管理一致
(空白除外), 且能互相流通。分为 3 次施肥, 早晚稻均一
致, 肥料为尿素(N≥46%)、过磷酸钙(P2O5≥12%)和氯化
钾(K2O≥60%)配比, 具体方案如表 1 所示, 为当地推荐
施肥 [22]。依照当地的常规习惯进行水分管理: 前期淹水,
中期晒田, 后期干湿交替, 完熟落干。根据需要参照习惯
种植模式统一除草及防治病虫害。

表 1 水稻施肥方案
Table 1 Fertilization scheme for rice (kg hm–2)
养分
Nutrient
基肥
Basal
fertilizer
分蘖肥
Tiller
fertilizer
穗肥
Panicle
fertilizer
总量
Total
amount
N 90 45 45 180
P2O5 60 0 0 60
K2O 30 15 45 90

1.2 项目测定与方法
1.2.1 温度和 CO2 监测 温度探头为热敏铂电阻感应
芯片制成 , 校准和筛选出控温精度±0.1℃供系统使用 ;
CO2浓度探头为芬兰Vaisala公司的GMM220传感器(量程
0~2000 µL L–1), 精度为±20 µL L–1, 使用前均经过校准,
其中 UC、CC和 CTC安装有 CO2浓度探头监控。系统监
测频率为每 2 min 记录一次数据, 汇总后的大气温度和
CO2浓度逐日变化值如图 2所示, 均为 3个重复的平均值,
可看出 OTC模拟效果良好 , 日平均温度控制误差小于
0.3℃ , 保证率为 90%以上, CO2浓度控制误差小于 20 µL
L–1, 保证率为 80%以上, 达到了预期要求。
1.2.2 植株氮含量 分别于水稻移栽日、分蘖期、孕
穗期、齐穗期及成熟期(以大田生长环境普遍期为标准),
按照各处理的平均茎蘖数取代表性植株 3株(由于 OTC空
间有限 , 不适宜大规模取样 , 成熟期例外), 置烘箱中经
105℃杀青 30 min, 70℃烘干至恒重, 测定地上部茎叶和
穗的干物质量, 经粉碎、过筛后采用 H2SO4-H2O2消煮, 用
流动分析仪(Seal AA3)测定氮含量。
1.2.3 产量测定和氮素利用率计算 完熟后采用
1 m×1 m 的正方形样框在 OTC 内取有代表性的样方, 收
割晒干脱粒测产, 分为稻草重和籽粒重, 并分别取样测定
氮含量。相关指标主要包括: 吸氮量(nitrogen accumula-
tion, kg hm–2)、茎叶氮素转运量 (nitrogen translocation
amount, kg hm–2)、茎叶氮素转运率(nitrogen translocation
efficiency, %)、茎叶氮素贡献率 (nitrogen contribution
efficiency, %)、氮素收获指数(nitrogen harvest index, kg
kg–1)、氮素吸收利用率(nitrogen recovery efficiency, %)、
氮素农学利用率(nitrogen agronomic efficiency, kg kg–1)和
氮素生理利用率(nitrogen physiological efficiency, kg kg–1),
计算方法如文献[23-24]所述。
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图 2 逐日平均气温和 CO2浓度控制效果图
Fig. 2 Mean daily air temperature and CO2 concentration under different control
UC: 大田环境; CK: 对照; CT: OTC控制增温 2℃; CC: OTC控制增 CO2浓度 60 µL L–1; CTC: OTC控制增温 2℃和增 CO2浓度 60 µL L–1。
UC: paddy field without OTC cover; CK: Check OTC with the similar temperature and CO2 concentration to the field environment; CT: OTC
with 2°C temperature increase; CC: OTC with 60 µL L–1 CO2 concentration elevated; CTC: OTC with 2°C temperature increase and 60 µL L–1
CO2 concentration elevated.

1.3 数据处理
试验数据均以同一处理的平均值和标准误表示 , 使
用Microsoft Excel 2007和 SPSS 18.0软件完成数据计算和
方差分析, 以 FPLSD分级法多重比较。
2 结果与分析
2.1 增温和增 CO2下水稻不同生育期的吸氮量
地上部分吸氮量为水稻茎、叶和穗部含氮率与对应部
分干物重的乘积之和, 不同温度和 CO2 浓度处理下早晚
稻不同生育阶段(水稻移栽日、分蘖期、孕穗期、齐穗期
及成熟期, 均按移栽后天数算)的地上吸氮量变化如图 3
所示。在后 3个生育期, 不同处理间均存在显著或极显著
的差异, 早稻以CC吸氮量最高, 晚稻以CTC吸氮量最高,
而 CK 和 UC 均处于较低水平, 且二者差异不显著, 这表
明对照处理下 OTC覆盖造成的系统误差较小。
在水稻的成熟期, 通过计算可得出早稻 CC、CTC 和
UC 吸氮量比 CK 分别高 15.7%、5.1%和 1.5%, 而 CT 低
于 CK 2.8%, 这表明增温 2℃处理可能对早稻的氮素积累
存在不利影响, 而 CO2增加 60 µL L–1有利于氮素的积累,
主要体现在地上部分生物量的大量增长 , 同时增温和增
CO2则表现出一个互相抵消的作用。对于晚稻, CTC、CC
和 CT吸氮量分别高于 CK 15%、10.2%和 7.3%, UC低于
CK 0.8%, 这表明在晚稻阶段增温和增 CO2均有利于地上
部分氮素的积累, 二者表现出一个协同作用。
2.2 增温和增 CO2下水稻的产量变化
如表 2所示, 早稻 CC处理的籽粒增产最高, 为 19.7%,
与其余各处理差异极显著(P<0.01); CT 籽粒产量略低于
CK, CTC和 UC处理略高于 CK, 均差异很小。稻草产量
由高到低依次为 CC、CTC、CT、CK和 UC, 彼此间均差
异显著或极显著。与早稻不同, 晚稻籽粒产量和稻草产量
在增温和增 CO2条件下均有增加, 由高到低依次为 CTC、
CC、CT、CK 和 UC, 其中 CTC、CC 与 CK 差异极显著
(P<0.01), 对应的籽粒增产幅度分别为 18.8%和 14.4%, 稻
草增产幅度为 21.2%和 16.3%。
不论在早稻还是晚稻生长季, CO2浓度增加 60 µL L–1
均能表现出良好的肥效作用, 主要体现在稻草和籽粒产
量的增长。在早稻阶段增温 2℃对籽粒产量倾向于不利影
响, 但会促进植株的营养生长, 提高稻草产量, 同时增温
第 8期 王 斌等: 模拟大气温度和 CO2浓度升高对双季稻氮素利用的影响 1299



图 3 增温和增 CO2下双季稻地上部分的氮素吸收动态
Fig. 3 Dynamic of N accumulation in double rice under elevated temperature and CO2 concentration
缩写同图 2。Abbreviations are the same as those given in Figure 2.

表 2 不同增温和增 CO2处理的水稻产量和含氮率
Table 2 Yield and N content of double rice under elevated temperature and CO2 concentration
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield
(kg hm–2)
籽粒含氮率
Nitrogen content
(%)
增产
Yield increase
rate (%)
稻草产量
Straw yield
(kg hm–2)
稻草含氮率
Nitrogen content
of straw (%)
稻草增产
Straw yield
increase rate (%)
早稻 Early rice
UC 7711.0±182.5 bB 1.20±0.02 a 1.2 5419.2±173.8 eC 0.87±0.05 aA –17.6
CK 7617.3±189.6 bB 1.19±0.06 ab — 6575.2±97.8 dC 0.73±0.05 abAB —
CT 7544.7±188.6 bB 1.17±0.05 ab –1.0 7159.4±199.4 cC 0.64±0.05 bB 8.9
CC 9118.6±158.4 aA 1.09±0.01 b 19.7 9324.1±106.7 aA 0.65±0.01 bB 41.8
CTC 7772.2±162.5 bB 1.12±0.01 ab 2.0 8395.3±52.9 bB 0.72±0.01 bAB 27.7
晚稻 Late rice
UC 7982.7±93.2 cB 1.07±0.02 a –1.9 8126.0±165.5 cC 0.73±0.02 aA –5.3
CK 8134.3±183.0 cB 1.12±0.02 a — 8580.5±271.3 cBC 0.63±0.03 bAB —
CT 8882.4±176.8 bAB 1.10±0.03 a 9.2 9374.6±242.6 bAB 0.61±0.03 bAB 9.3
CC 9303.7±250.1 abA 1.06±0.02 a 14.4 9979.2±107.1 abA 0.61±0.02 bAB 16.3
CTC 9664.6±216.6 aA 1.09±0.04 a 18.8 10403.7±337.4 aA 0.59±0.03 bB 21.2
表中数值为“平均值±标准误 ”, 每列中不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著
(P<0.01)。UC:大田环境; CK: 对照; CT: OTC控制增温 2℃; CC: OTC控制增 CO2浓度 60 µL L–1; CTC: OTC控制增温 2℃和增 CO2浓
度 60 µL L–1。
Data in the table are presented as “mean value ± standard error”. Values within a column followed by different lowercase letters are sig-
nificant by different at P<0.05, and those by different capital letters are significant by different at P<0.01. UC: paddy field without OTC cover;
CK: Check OTC with the similar temperature and CO2 concentration to the field environment; CT: OTC with 2°C temperature increase; CC:
OTC with 60 µL L–1 CO2 concentration elevated; CTC: OTC with 2°C temperature increase and 60 µL L–1 CO2 concentration elevated.

和增 CO2 表现出抵消作用, 其中 CO2 肥效作用略大于增
温的不利影响; 在晚稻阶段增温 2℃对于水稻产量形成表
现出有利的一面, 同时增温和增 CO2 表现出协同促进作
用, 进一步促进了高产的获得。
对于籽粒和稻草的含氮率 , 其变化范围分别为
1.06%~1.20%和 0.59%~0.87%, 增温和增 CO2条件下含氮
率均低于对照和大田 , 这说明在水稻群体干物质量提高
的情况下含氮率会略有降低 , 可能导致籽粒所含蛋白质
比例下降从而影响品质, 值得我们关注。
2.3 增温和增 CO2下水稻的氮素转运分配和利用特征
如表 3所示, 各处理早稻的茎叶氮素转运量不存在明
显差异, 晚稻 CT、CC 和 CTC 处理分别显著高于 CK
45.6%、48.0%和 64.2% (P<0.05)。茎叶氮素转运率和贡献
率在早稻生长季均以 CT最高, CC和 CTC略低于 CK; 在
晚稻生长季 CT、CC 和 CTC 处理均高于 CK。其中, CK
与 UC各项指标均差异不显著。从以上结果可以看出, 早
稻增温 2℃的茎叶氮素转移量较大, CO2浓度增加 60 µL
L–1 则使早稻较多的氮素积累在茎叶干物质中, 群体生物
量水平较大, 但未能充分有效地转运到籽粒, 导致其转运
率偏低; 而对于晚稻, 增温 2℃和增加 CO2浓度 60 µL L–1
均有利于提高茎叶氮素向籽粒的转移。
氮素收获指数是指籽粒中的氮含量占地上部分总氮
量的百分比 , 反映了氮素在生殖器官和营养器官中的累
积和分配。在早稻生长季, 氮素收获指数以 CTC最低, 与
1300 作 物 学 报 第 41卷


CK差异显著(P<0.05); 在晚稻生长季以 CC最低, 各处理
差异不显著。结合稻草产量数据分析, 可以看出, CO2 浓
度增加 60 µL L–1在一定程度上降低氮素在籽粒中的比例,
主要原因是极大地促进了营养器官的生长 , 其群体水平
高于其余处理。
氮素吸收利用率是评价作物对氮素肥料吸收效果的
一个最重要指标, 它综合考虑了生物产量提高、氮素损失
和环境污染减少。从表 4可以看出, 对照和大田之间氮素
吸收利用率差异很小, 早稻以 CC 最高, 为 45.7%, 晚稻
以CTC最高, 为 48.5%, 均与 CK差异极显著(P<0.01), 分
别提高了 35.5%和 33.1%。其中 CT在早稻低于 CK, 晚稻
却高于 CK, 这说明增温 2℃对不同生长季的水稻氮素吸
收率存在不同影响 , 这与上文中吸氮量和产量的变化相
对应。氮素农学利用率是单位施肥量对籽粒产量增加的反
应, 早稻以 CC最高, 为 23.1 kg kg–1, 晚稻以 CTC最高,
为 26.9 kg kg–1, 均与 CK差异极显著(P<0.01), 分别提高
了 56.3%和 46.2%。氮素生理利用率是作物地上部分每吸
收单位氮素中所获取的籽粒增量 , 反映水稻吸收同等数
量氮素所获得的经济产量。早稻和晚稻均以 CC最高, 相
比CK提高了 12.7%和 10.5%, 但变异幅度较大, 处理间差
异不显著。OTC 覆盖会对光照、气流、风速等因素有一
定影响, UC的各项氮素利用指标与 CK相差较小, 且不存
在显著差异, 这表明 OTC 覆盖对水稻生长造成的影响在
一定可接受范围内。

表 3 不同增温和增 CO2处理的水稻氮素转运和分配
Table 3 Nitrogen translocation and distribution in double rice under elevated temperature and CO2 concentration
处理
Treatment
茎叶氮素转运量
Nitrogen translocation
amount (kg hm–2)
茎叶氮素转运率
Nitrogen translocation
efficiency (%)
茎叶氮素贡献率
Nitrogen contribution
efficiency (%)
氮素收获指数
Nitrogen harvest index (%)
早稻 Early rice
UC 35.6±3.3 a 42.9±3.0 ab 38.7±4.9 a 66.3±0.4 aA
CK 37.8±3.2 a 44.3±3.9 ab 42.0±3.8 a 65.5±1.5 abA
CT 40.8±2.9 a 47.0±3.1 a 46.4±3.6 a 65.8±1.1 abA
CC 35.0±4.3 a 36.6±3.6 b 35.4±4.8 a 62.3±0.8 bcAB
CTC 35.9±3.0 a 38.3±2.9 ab 41.1±3.1 a 60.2±1.3 cB
晚稻 Late rice
UC 39.0±1.7 bB 39.8±1.9 b 46.3±2.0 bAB 58.8±1.1 a
CK 38.3±2.8 bB 41.7±2.4 b 42.2±3.3 bB 63.0±0.6 a
CT 55.8±5.1 aAB 49.2±2.6 a 57.0±4.8 aAB 63.1±0.7 a
CC 56.7±1.3 aA 48.1±1.0 ab 57.8±1.2 aA 61.6±1.0 a
CTC 63.0±6.6 aA 50.6±4.5 a 59.8±4.5 aA 63.2±3.1 a
表中数值为“平均值±标准误 ”, 每列中不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著
(P<0.01)。缩写同表 2。
Data in the table are presented as “mean value ± standard error”. Values within a column followed by different lowercase letters are sig-
nificant by different at P<0.05, and those by different capital letters are significant by different at P<0.01. Abbreviations are the same as those
given in Table 2.

表 4 不同增温和增 CO2处理的水稻氮素利用率
Table 4 Nitrogen use efficiency of double rice under elevated temperature and CO2 concentration
类别
Type
处理
Treatment
吸收利用率
Nitrogen recovery
efficiency (%)
农学利用率
Nitrogen agronomic
efficiency (kg kg–1)
生理利用率
Nitrogen physiological
efficiency (kg kg–1)
UC 34.8±2.6 bB 15.3±1.0 bB 46.4±3.0 a
CK 33.7±2.9 bB 14.8±1.1 bB 45.0±6.4 a
CT 31.6±2.4 bB 14.4±1.0 bB 46.5±6.0 a
CC 45.7±1.7 aA 23.1±0.9 aA 50.7±2.5 a
早稻
Early rice
CTC 37.7±1.4 bAB 15.7±0.9 bB 41.6±2.4 a
UC 35.8±1.9 cC 17.0±1.0 cC 47.5±0.5 a
CK 36.5±1.3 cC 18.4±1.0 cBC 50.6±3.3 a
CT 42.3±0.9 bB 22.6±1.0 bAB 53.5±3.1 a
CC 44.7±1.0 abAB 24.9±1.4 abA 56.0±4.1 a
晚稻
Late rice
CTC 48.5±0.9 aA 26.9±1.2 aA 55.5±2.3 a
表中数值为“平均值±标准误 ”, 每列中不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著
(P<0.01)。缩写同表 2。
Data in the table are presented as “mean value ± standard error”. Values within a column followed by different lowercase letters are sig-
nificant by different at P<0.05, and those by different capital letters are significant by different at P<0.01. Abbreviations are the same as those
given in Table 2.
第 8期 王 斌等: 模拟大气温度和 CO2浓度升高对双季稻氮素利用的影响 1301


可以认为, 增温 2℃对于早稻的氮素吸收利用率倾向
于不利影响, 对晚稻则相反; CO2浓度增加 60 µL L–1有利
于提高早稻和晚稻的氮素利用率。早稻氮素利用率 CTC
低于 CC, 晚稻高于 CC, 这说明在 CO2浓度增加的基础上,
再增温导致早稻的氮素利用率降低, 而晚稻会增高, 进一
步说明同时增加温度和 CO2浓度对早稻表现为抵消作用,
对晚稻表现为协同作用。
3 讨论
3.1 增温和增 CO2下早稻和晚稻的产量和氮素利用差异
双季稻具有连续的生长季 , 早稻和晚稻的时间跨度
不同, 生长季气象条件存在差异, 对于早稻, 温度由低向
高变化, 对于晚稻则相反, 在不同的生育期早稻和晚稻对
温度的需求不一致。从大田原位模拟试验来看, 增温 2℃
能提高水稻生长的有效积温 , 有利于地上部分生物量的
积累, 但对早稻的产量和籽粒氮素利用存在不利的影响。
早稻的扬花灌浆直接关系到产量形成, 该阶段处于 6月中
下旬, 气温逐渐升高, 从实测数据来看对照处理的日平均
气温高于 30℃[25]的出现次数为 7 d, 而增温 2℃处理出现
次数为 13 d, 显著提高了遭受高温热害的风险, 导致颖花
不育和灌浆受阻 , 从而使空秕率上升和千粒重下降 [26],
最终降低籽粒产量和氮素利用率。而晚稻的扬花灌浆期处
于 9 月中下旬, 该阶段气温下降, 华中地区容易受到寒露
风(冷空气和低温)的影响, 从实测数据来看对照处理日平
均气温低于 22℃[27]出现次数为 8 d, 增温 2℃处理出现次
数为 4 d, 这表明增温能极大地提高晚稻对寒露风的抵抗
能力, 有助于提高其籽粒产量。
CO2浓度增加 60 µL L–1处理对于早稻和晚稻均具有
肥效作用, 促进营养生长和产量形成, 有效提高氮素利用
率。但茎叶的氮素转运率和贡献率在不同生长季存在差异,
早稻低于对照处理, 而晚稻高于对照处理。从实测数据可
以看出, 增 CO2 条件下水稻齐穗期和成熟期的茎叶及籽
粒含氮量高于对照, 具有较大的“源”优势, “库”储量也较
大, 但在早稻阶段转运不充分, 可能原因是早稻的生殖生
长持续时间短于晚稻, 且存在高温影响, 不利于茎叶氮素
的有效转移。另一方面, CO2浓度升高会促进水稻根系的生
长, 提高其生物量和活力[28], 在齐穗期后从土壤中净氮吸
收可能高于对照, 对籽粒“库”起到一定的补充作用。
同时增温和增 CO2 是一个双因素的相互作用, 从试
验结果看, 早稻的各项氮素利用指标表现出抵消作用, 晚
稻表现出协同作用。此外, 早稻和晚稻的品种不同, 也是
导致增温和增 CO2对其影响存在差异的原因之一。因此,
评价双季稻对气候变化的响应特征 , 不仅需要将温度和
CO2浓度的影响逐一分析, 也需对早稻和晚稻区别讨论。
3.2 气候变化背景下水稻氮素的利用特征和适应措施
通过大田原位模拟试验 , 能较为真实地反映气候变
化对双季稻氮素利用的影响。温度升高, 将直接影响水稻
植株的各种酶促反应和光合、呼吸作用, 进而影响干物质
的合成和积累[13,29], 从而改变氮素的吸收。同时, 温度升
高可明显增加土壤氮素的净矿化速率和净硝化速率 , 对
于土壤的微生物活性和碳氮循环也存在显著影响 [30-31],
最终影响施入氮素的有效性和供应能力。多数研究认为气
温升高会促进水稻氮素吸收效率的提高 [16-17], 但均以单
季稻为研究对象, 本试验增温 2℃情景下早稻和晚稻的氮
素利用率呈现出不同的变化特征 , 晚稻与前人研究结果
较一致, 早稻由于籽粒产量降低导致氮素利用率偏低。
水稻对 CO2浓度增高最直接感应是光合作用的提高,
进而促进碳同化和生物量增长 [12,32], 其群体水平也增长
显著, 对氮素需求和摄取也随之增大。前人通过 FACE试
验认为在 CO2 浓度增加的条件下, 水稻的吸氮量和氮素
利用率明显提高, 植株含氮率有所降低[15,33], 本试验所得
结果也反映了这一趋势, CO2浓度增加 60 µL L–1情景下双
季稻的产量和氮素利用率均提高 , 但氮素收获指数有所
降低。另外, 多数研究认为 CO2浓度升高能增加土壤碳含
量[34], 提高植株的 C/N 比例[35], 这对水稻的氮素利用存
在一定影响。
温度和 CO2浓度同时升高是一个更错综复杂的过程,
作用于植株和土壤的生理生化进程和 C/N 平衡来影响水
稻的氮素利用。有研究得出同时增温和增 CO2 条件下水
稻生物量增长明显 , 从而显著提高氮素积累量和利用效
率 [17-18], 本试验中早稻和晚稻氮素吸收利用率均有所提
高, 但温度和 CO2 浓度在早稻和晚稻分别表现为抵消和
协同的交互作用, 因此晚稻增加幅度更为显著。
在未来气候变化情景下 , 通过氮肥运筹和优化来充
分利用气候资源, 降低风险, 使水稻生产力最大化至关重
要。根据本试验的结果, 在温度和 CO2浓度升高的条件下,
早稻除了保证氮素的合理施用外, 可适当提前育苗移栽,
以避免后期高温对水稻生长的危害 , 从而保证茎叶氮
“源”向籽粒氮“库”的充分转移, 提高利用率; 晚稻可适当
增施氮素(比如加施穗肥), 保证对 CO2肥效和热量资源的
最大利用 , 从而避免因植株碳的过量积累而导致后期过
早脱氮, 水稻籽粒含氮率下降, 进而影响品质。同时, 选
用耐热性好和氮高效水稻品种对于降低气候变化带来不
利影响意义重大 , 选择合适的栽培密度对于保持水稻适
宜群体大小也至关重要。总体而言, 哥本哈根共识下的气
候变化情景对水稻的生长、产量和氮素利用影响有利有弊,
倾向于有利一面居多 , 但还需要更多和更长年限的试验
来验证, 特别是要探究温度和 CO2 浓度对稻田生态系统
氮素循环的交互影响机制。
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