全 文 ：武汉植物学研究 , !∀# ∃ % & ∋ #一 & ∋
( ) ∗ +, − . )/ 0 ∗ 1 − , 2 ) 3− , 45 − . 6 78 7 − + 51
板栗空篷发生的主要营养物质的变化 ’
袁 艺 杜国华 谢中稳 张鹤英
∀安徽农业大学生物工程系 合肥 & # 99 # :∃
提 要 为弄清板栗空篷发生的内在原因 , 迅速提高板栗产量 , 研究了空篷率∀; < ∃和正常栗
∀< ∃在受粉受精 、幼胚发育和子叶发育三个时期中 , 总苞和子房 ∀含胚 ∃内的 = 种氨基酸 、矿
质元素和碳水化合物等的含量变化过程 。 结果表明 , 氨基酸总量 % 空篷总苞 比正常栗低
∋ > ∋& ? , 空篷子房 比正常 栗低 # = > = # ? ≅ 矿 质元素 % 空篷总苞 比正常栗低 的元素有钾
∀一 # > ! ? ∃ 、镁∀一 !# > # 写 ∃ 、硼 ∀一 #= > 9 ? ∃和锌 ∀一 &! > :# 写∃ ≅ 空篷总苞和子房内淀粉比正
常栗低 > =# ?和 > # ? ≅ 空篷总苞和子房内还原糖比正常栗的低 ∋: > ! ?和 # > 9= ? 。 造成
空篷的内在原因是 %缺乏某些矿质元素 、有机物和促进生长素物质合成的元素 , 其含量较少 ,
影响板栗合子和幼胚的正常分化和发育 。
关键词 板栗空篷 , 氨基酸 , 碳水化合物 , 矿质元素 , 含量变化
板栗在我国山区经济林中占有重要的位置 。 过去在板栗生产中 , 只栽不管 , 病虫害严
重 , 空篷率高 , 造成板栗产量低而不稳 。 现在板栗发展面积虽很大 , 但产量没有大幅度上
升 。在我国有很多人曾对板栗胚胎发育 〔‘, &〕 、板栗低产原因及丰产技术推广应用〔# ·‘,等做了
大量的工作 , 在发展板栗和提高产量上都取得了丰硕的成果 。我们对板栗空篷机理进行了
进一步地研究 , 现将其部分生理生化研究结果报道如下 。
材料与方法
> 研究材料
本课题从 年开始到 # 年止 。样地设于安徽省舒城县河棚区 ∀大别山∃栗园 。试
验品种为二水早 , 选择空篷率在 =! ? 以上 、 &9 年左右树龄的样树 # 株 , 在同一地点选相同
品种的 # 株正常结果的样树作为对照 。
采样 日期 % # 年 : 月 &9 日∀受粉受精期∃ 、 月 ! 日和 月 &9 日∀幼胚发育期 ∃ 、 = 月
! 日 、 = 月 & 9 日和 月 ! 日∀子叶发育期 ∃ , 共采样 : 次 。 每株各采果实 & 个 , 分别置培养
收稿 日 % : 一 9 一 9 & , 修回日 % 一 9 一 &9 。 第一作者 % 女 , # & 岁 , 讲师 。
, 国家自然科学 基金资助课题 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
皿中 , 在 9! ’< 下烘 ! Α 4, ,再于 9 ℃下烘干 。 # 株果样混合后 , 粉碎备用 。
> & 生理生化指标的测定方法
经磺基水杨酸水解 , 用 日立 = # ! 一!9 型氨基酸自动分析仪测定 种氨基酸含量 ≅经
Β Χ Δ 水解 , 加对二 甲基氯基苯甲醛等步骤后 , 用 ∀ ! ∃ 分光光度计测定色氨酸含量 , 样品
水解后用砷钥酸 比色法 , 在 ! 分光光度计上测定淀粉 、还原糖和蔗糖 ≅用硝酸一高氯酸消
化后在 日立 & 一= 9 9 9 型原子吸收分光光度计上测定钾 、镁 、钙和锌 ≅氮用 “Ε 8 一Β Φ 一 Γ”凯氏自
动定氮仪测定 ≅经水解后用紫外分光光度计测定磷和硼 。
& 结果与分析
& > 空篷和正常栗的总苞及子房氨基酸含量变化
板栗受粉受精作用后 , 总苞体积逐渐开始增大 , 大约延续 #9 一 ∋9 Η , 这时细胞代谢作
用旺盛 , 有机物质大量积累 , 为合子和胚乳的分裂和发育提供营养物质 。 从表 、表 & 和图
可知 , 空篷栗 ∀; < ∃的总苞 = 种氨基酸含量在受粉受精 、幼胚发育前期和子叶成熟期间
高于正常栗 ∀< ∃ , 而在幼胚发育中后期和子叶发育前中期 ∀ 月上旬至 = 月中下旬 ∃其含量
较明显地低于正常栗 。 图 表明 , 空篷栗子房内氨基酸总量在受粉受精期略高于正常栗 ,
在幼胚发育到子叶发育后期 , 其含量显著低于正常栗 。 从表 # 中看到 , 正常栗与空篷栗子
房内 = 种氨基酸含量的最大相差值在 Ι ∋9 ?以上的有 9 种 , 十#9 ? 一 Ι # ?的有 种 ,
仅有胧氨酸只高出 = > ∋ ? 。
表 飞 空篷与正常栗的总苞和子房中氨基酸含是的动态变化
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样品
天门冬氨酸
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日期旧 Ο 月 ∃
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第 # 期 袁艺等 % 板栗空篷发生的主要营养物质的变化 & ∋!
续表
样品 日期旧 Ο 月 ∃ Μ − 37 ∀Η − Λ Ο Α ) , 31 ∃Π− Α Γ.7 & 9 Ο : ! Ο &9 Ο ! Ο = & 9 Ο = ! Ο
缴氨酸Θ − .
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蛋氨酸
Σ 7 3
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苯丙氨酸
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色氨酸
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& ∋ : 武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
表 & 空篷与正常栗的总苞和子房∀及子叶 ∃的氨基酸含盆
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表 ∗ 空篷与正常栗子房内氨基酸最大相差值
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样 品
2Ι Ω Σ 13
种类
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含量
≅ − 0 3 − 0
最大差值Ρ _ Τ
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Ν # 3 Ι 0 3 Κ 0
∴ /..3 # 3 − 3 3
日期Ρ 日> 月 Τ 样品
2Ι Ω Φ13
种类
2 ≅ # 0
含量
≅ − 03 − 0
3 ∀ 3 Κ 0 − ; 0
最大差值Ρ写 Τ
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Ν # 3 Ι 03 Κ 0∴ /..3 # 3 − 3 3
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Β 谷氨酸 Ρ Τ : 1;
Β 苏氨酸
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Β 色氨酸Β ! # Φ
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&伪+ 夕9 加 >9 )用 加月
时间 ! /Ω 3 Ρ ∴ Ι = > − 1 ≅ − 0 ∀ Τ
!∀ # ∃ % &∀ # ∋ ( ) # ∗ % ( )
图 + 板栗总苞及子房 +, 种氨墓酸含 −
. /0 + 1 ∀ −2 ∀ − 3 1 4 +, 3 1 5 −3 1 4 6 7 /∀ 1
6 2 /8 3 /∀ /∀ 9 1 :; 2 5 2 6 ∀ 8 1 9 6 5 <
= = 空篷与正常栗总苞矿质营养元素含
量的差异
于总苞膨大期 (即原胚发育与子叶发
育初期 )测定其含量 。 从表 > 中可知 , 氮 、
磷 、镁 ? 种元素的含量随总苞的发育而下
降 , 而钾 、钙 、硼 、锌呈增长趋势 , 与叶片内
矿质营养元素的变化呈正相关 〔≅ , 。 Α 种元
素中有镁 、钾 、硼和锌的含量在空篷总苞
内明显低于正常栗 , 其次是氮 , 相差最少
的是钙和磷 。
的Βχ。门≅;一已%5[‘[口
Ρ欲δ如翻喇蝴球
第 # 期 袁艺等 % 板栗空篷发生的主要营养物质的变化
表 ∋ 板栗总苞中矿质元素含3
Φ − ϑ .7 ∋ < ) , 37 , 38 ) / Α 4, 7 + − . 7 .7 Α 7 , 3 4, 4, Ε ) .∗ 7 + 7
取样日期Μ − 3 7
∀Η − Λ Ο Α ) , 31 ∃
样品Π− Α ΓΤ7
Υ
∀? ∃
Γ
∀? ∃
Β
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< −
∀? ∃
Σ ς∀? ∃
2 Ω ,
∀叱Ο Τ ∃ ∀Α ς Ο Τ( ∃
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正常栗 比空篷栗增加
Τ,5 + 7 − 8 7
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正常栗 比空篷栗增加
Τ, 7 + 7 − 8 7
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∋ > & 9 > : ∋ # > ! 9 9 > ∋ 9 ! # > # # & > ! & > !
& > # 空篷与正常板栗总苞和子房内碳水化合物的差异
碳水化合物在板栗总苞和子房内主要的积累是淀粉和还原糖 , 蔗糖含量在总苞内极
微量 ,在幼胚发育期子房内有少量蔗糖出现 , 其它时期微量 。图 & 表明 % 空篷总苞内的还原
糖在幼胚发育期和子叶发育前中期明显低于正常栗 , 相差值为 & > =! ? Ξ ∋: > ! ? , 在子
叶发育后期高出 > &! ? Ξ :∋ 纬 。 空篷子房内的还原糖从幼胚发育至子叶发育成熟一直低
于正常栗 , 其相差值为 > ! ? Ξ 9 > ∋& ? 。 从图 # 中可看出 % 空篷总苞内的淀粉含量在幼胚
发育期略 低于正常栗 , 其相差值为 ∋ > ∋! ? Ξ > =# 写 ≅ 在子叶发育中后期 比正常栗高 出
# > !: ? Ξ = > #! ? 。空篷子房子房壁和子叶的淀粉含量在幼胚发育期略低于正常栗 , 相差值
为 # > &= ? Ξ & > # ? ≅ 在子 叶发育的整 个 时期 中显著地 低于 正 常栗 , 相差值分别为
&9 > = ? 、 :! > & ?和 > # ? 。 子叶的淀粉含量于幼胚的鱼雷期后逐渐上升 ∀图 # ∃ 。
Ψ工。Ε曰[的晌[;∃Ξ
八次δ如搁鑫翅⋯立 )∃, 入% ε % [一州 宋少广‘〔之ΓΤ巴士汽&∃ 洲+ 夕 9 加 护9 ) > 8 &口8 , 月Ε%灿−的%;一Φ%ΕΔ≅祠ΑΟ次δ喇伞蛛鹭 时间 ! /Ω 3 Ρ ∴ Ι = > Ω ≅ − 0 ∀Τ ! ∀ # ∃ % !∀ # ∋ Χ # ∗ % ( )图 = 板栗总苞及子房还原梢含−. /0 = 1 ∀ −2 ∀ − 3 1 4 5 2 8 ; 2 /∀ 0 3 ; 0 6 5 /∀
/∀ 9 1 :; 2 5 2 6 ∀ 8 1 9 6 5 <
时间 Δ /7 2 ( 8 6 < Ε 7 1 ∀ − Φ )
! ∀ # ∃ % ! ∀ # ∋ ( ) # ∗ % () # Γ Χ Η
图 ? 板栗总苞及子房 (与子叶混合 )和子叶淀粉含−
. /0 ? 1 ∀ − 2 ∀ −3 1 4 3 −6 5 2 Φ /∀ /∀ 9 1 :; 2 5 2 ,
1 9 6 5 < 6 ∀ 8 2 1 −< :2 8 1 ∀
? 小结与讨论
? + 空篷栗总苞矿质营养元素低于正常栗
在测定的 Α 种元素中有 ≅ 种元素 (镁 、钾 、硼 、锌 、氮 )的含量都明显低于正常栗 。 这些
元素是很多酶的活化剂 , 镁又是叶绿素的组成成分 , 钾和硼能促进营养物质在体内的运
输 , 硼还促进花粉萌发和花粉管的注长及细胞分裂‘Ι〕 ,锌是生长素前体物色氨酸合成所必
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
需的元素 。 因此 , 若缺乏这些元素 , 必将导致叶绿素 、输导组织等不能正常发育 , 生长素合
成受阻 , 空篷栗增多 。
# > & 空篷栗总苞和子房内的氨基酸含量少于正常栗
空篷总苞内的氨基酸含量在幼胚和子叶发育期间略低于正常栗 , 形态发育上也略小
于正常栗 〔Ζ〕。空篷子房内的氨基酸总量在受粉受精期略高于正常栗 , 在胚胎发育的整个时
期中都显著低于正常栗 , 相差值在 ! > ∋ ?一 #= > 9 ? 。 例如 % 在板栗幼胚发育期间的丝氨
酸 ∀一 ∋! > 9 写∃ 、色氨酸 ∀一 ∋ > &: ? ∃ 、谷氨酸 ∀一 ! > !9 ? ∃都显著低于正常栗 , 这样就影响
了结构蛋 白和生理活性蛋 白∀如酶 ∃的合成 , 影响了子房对有机物的吸收作用 , 导致空篷栗
的产生 。 脯氨酸 ∀一 # # > ! ? ∃的积累是干旱过程中蛋白质代谢的一个重要特征 , 其含量高
有利于板栗的抗旱作用 。 在板栗胚胎发育过程中常常遇到干旱现象 , 由于脯氨酸含量低 ,
造成板栗幼胚或子叶停滞发育 , 使空篷栗增多 。
# > # 总苞和子房内碳水化合物含量的消长
板栗总苞和予房 内的还原糖含量随果实发育而增加 。淀粉含量在总苞内显著下降 , 而
在子房内逐渐增高 。这个现象与显微切片上淀粉粒消长过程相类似 〔的 。空篷栗总苞内还原
糖在幼胚发育期间显著低于正常栗 , 到板栗采收前多明显高于正常栗 。子房内还原糖在整
个发育期两者相差不明显 。 子房内淀粉含量在结实板栗中呈上升趋势 , 而空篷栗则相反 。
空篷栗在胚胎发育过程中因某些矿质营养元素含量较少 , 影响植物体内的有机物质
和活性物质的合成和积累 。 板栗受粉受精作用后的合子和初生胚乳细胞得不到足够的有
机物和活性物质而停滞分裂和发育 〔卜 ’“〕 , 从而导致空篷栗的发生 。
参 考 文 献
任立中 , 杜 国华 > 板栗生殖器官的发育与分化 > 安徽农学院学报 , = , 9∀ & ∃ % ∋ Ξ ∋=
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第 # 期 袁艺等 % 板栗空篷发生的主要营养物质的变化 & ∋
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