全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 17331739 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB119001), 中央高校基本科研业务费自主创新重点研究项目(KYZ201111),
国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA100202)和江苏省科技支撑计划项目(BE2012325)资助。
通讯作者(Corresponding author): 李英, E-mail: yingli@njau.edu.cn, Tel: 025-84395756
第一作者联系方式: E-mail: 2011104070@njau.edu.cn, Tel: 025-84395756
Received(收稿日期): 2014-03-01; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-07-25.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140725.1049.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01733
不结球白菜维生素 C含量主基因+多基因遗传分析
林婷婷 王建军 王 立 陈 暄 侯喜林 李 英*
作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 南京农业大学园艺学院, 江苏南京 210095
摘 要: 以高维生素 C含量不结球白菜自交系乌塌菜和低维生素 C含量不结球白菜自交系二青杂交获得的 6个世代
(P1、P2、F1、B1、B2和 F2)株系为材料, 应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型, 对不结球白菜中维生素 C
含量进行遗传分析。结果显示, 不结球白菜中维生素 C含量受 1对加性主基因+加性-显性多基因控制, 其中 2011年
结果中, 主基因的加性效应为 13.15, 在 B1、B2、F2世代中主基因的遗传率分别为 54.38%、38.58%和 18.69%, 多基
因的遗传率分别为 24.69%、36.92%和 40.70%; 2013年结果中, 主基因的加性效应为 6.04, 在 B1、B2、F2世代中主基
因的遗传率分别为 1.88%、6.41%和 45.04%, 多基因的遗传率分别为 39.67%、16.57%和 16.91%。可见, 不结球白菜
维生素 C 性状受环境影响较大, 在不结球白菜高维生素 C 含量品种选育过程中, 要注重环境影响, 并可以通过分子
标记辅助选择, 对性状进行改良。
关键词: 不结球白菜; 维生素 C; 主基因+多基因; 遗传模型分析
Major Gene Plus Polygene Inheritance of Vitamin C Content in Non-heading
Chinese Cabbage
LIN Ting-Ting, WANG Jian-Jun, WANG Li, CHEN Xuan, HOU Xi-Lin, and LI Ying*
State Key Laboratory of Corp Genetics and Germplasm Enhancement / College of Horticulture of Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095,
China
Abstract: The mixed major gene plus polygene inheritance model was used to investigate the inheritance law of vitamin C in
non-heading Chinese cabbage (Brassica campestris ssp. chinensis Makino) in six generations (P1, P2, F1, B1, B2, and F2) derived
from Wutacai line (with high vitamin C content) × Erqing line (with low vitamin C content). The results showed that the trait of
vitamin C was controlled by one additive major gene plus additive-dominant polygene in the joint analysis of six generations. The
result in 2011 showed that the additive effect was 13.15. Heritabilities of major genes in B1, B2, and F2 populations were 54.38%,
38.58%, and 18.69%, respectively, while those of polygenes in the three populations were 24.69%, 36.92%, and 40.7%, respec-
tively. The result in 2013 showed that the additive effect was 6.04. Heritabilities of major genes in B1, B2, and F2 populations were
1.88%, 6.41%, and 45.04%, respectively, while those of polygenes in B1, B2, and F2 populations were 39.67%, 16.57%, and
16.91%, respectively. The results from two years indicated that environmental factors could play roles in inheritance of vitamin C
in non-heading Chinese cabbage. Thus, the marker assisted selection method could be used to screen high vitamin C cultivars of
non-heading Chinese cabbage. In addition, environmental conditions should also be considered in the breeding process.
Keywords: Non-heading Chinese cabbage; Vitamin C; Major gene plus polygene; Inheritance model
随着人们生活水平的提高, 人们对蔬菜产品质
量的要求日益提高, 不仅要求外观美、风味佳, 而且
要求蔬菜具有丰富、均衡的营养[1]。维生素C是一种
高活性物质, 能够提高人体免疫力, 预防癌症、心脏
病、中风的发生, 也可作为抗衰老及抗逆境的重要
生理指标。作为不结球白菜的重要品质性状之一 ,
维生素C的遗传方式属于数量遗传[2]。曾国平和曹寿
椿[3]采用经典数量遗传方法的基因效应分析初步确
1734 作 物 学 报 第 40卷
定 , 不结球白菜中维生素C含量符合加性 -显性模
型。张增翠等[2]研究显示不结球白菜中维生素C含量
符合1对主基因+多基因混合遗传模型, 但没有确定
具体的遗传模型, 也未确定基因间的效应和不同基
因在遗传效应上的差异。近年来, 随着数量遗传分
析方法的发展 , 植物数量性状主基因+多基因混合
遗传模型分析方法[4-5]应运而生, 该方法不仅可以鉴
别主基因, 检测多基因效应, 还能检测基因间的交
互作用[6]和上位性, 并涉及基因与环境间的互作[7]。
近年来 , 植物数量性状的主基因+多基因混合遗传
模型分析方法不仅在小麦、玉米、水稻等大田作物
中广泛应用 [8-11], 也越来越多地被用于辣椒、青花
菜、甘蓝、西葫芦等蔬菜作物的研究[12-16]。
本研究利用植物数量性状主基因+多基因多世
代联合分析方法 , 分析不结球白菜中维生素C含量
的遗传 , 以期为不结球白菜高维生素C育种和品质
改良的世代选择提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
从不结球白菜高代自交系中, 选择具有代表性
的高维生素 C含量的乌塌菜(P1)为母本, 低维生素 C
含量的二青(P2)为父本, 杂交得到 F1, 分别与 P1、P2
回交得到 B1、B2群体, F1自交得到 F2群体。全部供
试材料由南京农业大学白菜课题组提供。
2011年 9月在南京农业大学大棚中种植 P1、P2、
F1、B1、B2和 F2代群体, 其中, P1、P2和 F1各 18株,
F2 178株, B1 59株, B2 58株。2013年 9月在南京农
业大学江浦农场露地栽培 P1 24株、P2 22株、F1 23
株、F2 215株、B1 63株和 B2 61株。待植株长到第
8周时进行试验。
1.2 维生素 C含量测定
在上午 9:00, 取不结球白菜植株同一叶位叶片
的相同部位, 称 0.2 g, 用铝箔纸包好立即放入液氮,
于–80℃冰箱保存。参照 Bartoli等[17]的方法, 并进行
改进, 将植物叶片放在研钵中, 加入 0.1%的草酸 1.5
mL充分研磨; 4℃条件下 15 294 ×g离心 15 min, 取
上清液; 在高效液相色谱仪上进样, 测定维生素 C
含量。色谱以 0.1%的乙酸为流动相, 流速 1 mL min–1,
柱温 30 , ℃ 检测波长为 245 nm。
1.3 遗传模型分析
采用盖钧镒等[4-5]提出的植物主基因+多基因多
世代联合分析方法, 对 2 年份 6 个世代的维生素 C
含量进行各种可能遗传模型的极大似然(maximum
likelihood method)分析, 采用 AIC 准则选出几个备
选模型, 进行一组适合性测验, 即 U12、U22、U32 (均
匀性检验)、nW2 (Smirnov 检验)和 Dn (Kolmogorov
检验), 以确定最佳模型。根据最优模型及其对应的
一组成分分布参数, 采用最小二乘法估计相应的遗
传参数, 包括主基因、多基因的加性、显性、上位
性, 主基因和多基因的遗传率等。
2 结果与分析
2.1 不同世代中维生素 C含量的次数分布
在 2011年和 2013年的结果中, 亲本 P1和 P2维
生素 C 含量差异极显著, F1维生素 C 含量的平均值
介于两亲本之间, 未显示超亲优势, 但数值上更偏
向于维生素 C含量高的 P1 (表 1)。B1、B2和 F2群体
中维生素 C含量次数分布(图 1)表明, 不结球白菜中
维生素 C性状具有主基因-多基因的遗传特征, 可以
进行下一步遗传分析。
2.2 遗传模型的选择及模型适合性检验
利用植物数量遗传性状主基因+多基因混合
遗传模型的多世代联合分析方法 , 根据2年对维生
素 C 含量的分析 , 分别获得1对主基因(A)、2对主
基因(B)、多基因(C)、1对主基因+多基因(D)和2对主
表 1 亲本和 F1中的维生素 C含量次数分布
Table 1 Frequency distribution of vitamin C content in populations of P1, P2, and F1
频数 Frequency 年份
Year
世代
Generation 30–40 40–50 50–60 60–70 70–80 80–90 90–100 100–110
样本量
Sample size
平均值
Mean value
P1 1 3 6 5 2 1 18 79.91 aA
P2 3 6 6 3 18 50.72 bB
2011
F1 5 5 3 4 1 18 77.91
77–85 85–93 93–101 101–109 109–117 117–125 125–133 133–141
P1 2 2 2 8 1 6 3 24 115.82 aA
P2 4 9 5 4 22 93.01 bB
2013
F1 2 3 10 7 1 23 106.47
第 10期 林婷婷等: 不结球白菜维生素 C含量主基因+多基因遗传分析 1735
图 1 B1、B2和 F2群体的维生素 C含量次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of vitamin C content in populations of B1, B2, and F2
C1: 20–30; C2: 30–40; C3: 40–50; C4: 50–60; C5: 60–70; C6: 70–80; C7: 80–90; C8: 90–100; C9: 100–110; C10: 110–120; C11: 120–130;
C12: 130–140; C13: 140–150; C14: 150–160; D1: 37–45; D1:45–53; D3: 53–61; D4: 61–69; D5: 69–77; D6: 77–85; D7: 85–93; D8: 93–101;
D9: 101–109; D10: 109–117; D11: 117–125; D12: 125–133; D13:133–141.
基因+多基因(E) 5类 24种模型的极大对数似然值和
AIC值(表 2), 根据 AIC值最小原则, 从各遗传模型
中初步选备选模型。其中, 2011年大棚条件下, 维生
素 C 性状的备选遗传模型为 D-2、D-4 和 D-1 模型;
2013年露地栽培条件下, 维生素 C性状的备选遗传
模型为 D-2、D-3和 B-1模型。
对备选模型进行适合性检验, 选择统计量达到
显著水平个数最少的模型作为最适遗传模型(表 3)。
2011年维生素 C的备选模型中, D-2、D-4和 D-1模
型的统计量均未达到显著水平, 2013 年维生素 C的
备选模型中, D-2、D-3 和 D-1 模型的统计量均有一
个达到显著水平。结合各模型的 AIC值(表 2), 比较
选择结果表明, 2 年的最优遗传模型均是 D-2 模型,
即 1对加性主基因+加性-显性多基因模型。
表 2 各遗传模型的极大对数似然值和 AIC值
Table 2 Estimation of max-likelihood-value and AIC value of different genetic models
2011 2013 2011 2013 模型
Model MLV AIC MLV AIC
模型
Model MLV AIC MLV AIC
A-1 –1512.29 3032.58 –1673.58 3355.15 D –1484.77 2993.53 –1643.46 3310.93
A-2 –1519.35 3044.70 –1673.74 3353.48 D-1 –1484.60 2987.21 –1642.26 3302.52
A-3 –1512.87 3031.74 –1684.64 3375.29 D-2 –1484.60 2985.21 –1642.26 3300.52
A-4 –1535.11 3076.22 –1671.37 3348.73 D-3 –1486.71 2989.41 –1642.36 3300.72
B-1 –1493.93 3007.87 –1640.71 3301.42 D-4 –1484.79 2985.59 –1647.43 3310.87
B-2 –1502.46 3016.92 –1671.15 3354.29 E –1483.01 3002.01 –1639.10 3314.21
B-3 –1555.51 3119.02 –1692.82 3393.63 E-1 –1483.58 2997.15 –1638.23 3306.47
B-4 –1519.57 3045.15 –1675.81 3357.63 E-2 –1499.99 3021.97 –1672.22 3366.45
B-5 –1512.71 3033.41 –1684.64 3377.27 E-3 –1491.71 3001.43 –1648.88 3315.75
B-6 –1512.71 3031.41 –1685.19 3376.39 E-4 –1502.32 3020.64 –1672.25 3360.49
C –1485.24 2990.49 –1644.71 3309.42 E-5 –1502.42 3022.83 –1672.25 3362.50
C-1 –1502.44 3018.87 –1672.12 3358.24 E-6 –1503.10 3022.20 –1674.44 3364.89
MLV: 极大对数似然值; AIC: AIC值。MLV: maximum likelihood method; AIC: Akaike information criterion.
1736 作 物 学 报 第 40卷
表 3 备选模型的适合性检验
Table 3 Fitness test of candidate genetic models
统计量 Statistic 年份
Year
模型
Model
群体
Population U12 U22 U32 nW2 Dn
D-2 P1 0.463(0.4962) 0.084(0.7722) 2.183(0.1395) 0.1321 0.2287(>0.05)
F1 0.937(0.3330) 0.359(0.5489) 1.828(0.1763) 0.2068 0.2532(>0.05)
P2 0.028(0.8671) 0.332(0.5645) 2.745(0.0976) 0.0989 0.1689(>0.05)
B1 1.782(0.1819) 1.670(0.1963) 0.000(0.9986) 0.1733 0.1057(>0.05)
B2 0.013(0.9084) 0.013(0.9097) 0.000(0.9933) 0.0305 0.0576(>0.05)
F2 0.057(0.8119) 0.225(0.6350) 0.955(0.3285) 0.0610 0.0484(>0.05)
D-4 P1 0.469(0.4934) 0.086(0.7692) 2.188(0.1391) 0.1327 0.2292(>0.05)
F1 0.887(0.3464) 0.333(0.5639) 1.792(0.1807) 0.2017 0.2510(>0.05)
P2 0.015(0.9012) 0.286(0.5926) 2.754(0.0970) 0.0977 0.1654(>0.05)
B1 1.808(0.1788) 1.693(0.1932) 0.000(0.9976) 0.1757 0.1061(>0.05)
B2 0.001(0.9710) 0.000(0.9846) 0.047(0.8275) 0.0286 0.0556(>0.05)
2011
F2 0.056(0.8128) 0.224(0.6361) 0.952(0.3293) 0.0609 0.0485(>0.05)
D-2 P1 1.203(0.2727) 2.656(0.1031) 5.157(0.0231)* 0.2433 0.2568(>0.05)
F1 2.558(0.1097) 1.649(0.1992) 1.120(0.2898) 0.3743 0.2358(>0.05)
P2 0.031(0.8592) 0.047(0.8277) 2.426(0.1194) 0.0961 0.1554(>0.05)
B1 1.968(0.1607) 2.119(0.1455) 0.152(0.6965) 0.2457 0.1465(>0.05)
B2 0.001(0.9693) 0.011(0.9176) 0.070(0.7909) 0.0413 0.0701(>0.05)
F2 0.274(0.6010) 0.113(0.7363) 0.461(0.4973) 0.0658 0.0504(>0.05)
D-3 P1 1.206(0.2722) 2.660(0.1029) 5.159(0.0231)* 0.2435 0.2568(>0.05)
F1 2.534(0.1114) 1.627(0.2022) 1.131(0.2875) 0.3719 0.2353(>0.05)
P2 0.028(0.8668) 0.051(0.8207) 2.422(0.1196) 0.0959 0.1548(>0.05)
B1 1.977(0.1597) 2.128(0.1446) 0.151(0.6972) 0.2465 0.1467(>0.05)
B2 0.001(0.9766) 0.009(0.9256) 0.067(0.7951) 0.0414 0.0704(>0.05)
2013
F2 0.274(0.6009) 0.113(0.7363) 0.461(0.4971) 0.0658 0.0504(>0.05)
U12、U22、U32为均匀性检验统计量; nW2为 Smirnov检验统计量; Dn为 Kolmogorov检验统计量; *表示 0.05的显著水平。
U12, U22, U32: statistic of Uniformity test; nW2: statistic of Smirnov test; Dn: statistic of Kolmogorov; * indicates significance at P < 0.05.
2.3 遗传参数的估计
根据模型的极大似然估计值, 按照盖钧镒等[4-5]
的方法, 估计模型的一阶遗传参数和二阶遗传参数
(表 4)。2011年大棚试验中, 控制不结球白菜维生素
C含量的主基因加性效应值是 13.15, 多基因的加性
和显性效应值分别是–1.93 和 18.33, 而多基因的显
性势能比值为–9.51, 表明多基因呈负向完全显性。
数据显示, 主基因的加性效应明显高于多基因的加
性效应, 而多基因的显性效应明显, 具有负向超亲
优势。从效应的绝对值来看, 维生素 C 含量的显性
效应明显高于加性效应。B1、B2、F2 世代中的主基
因遗传率分别为 54.38%、38.58%和 18.69%, 多基因
遗传率分别为 24.69%、36.92%和 40.7%, 主基因方
差占总遗传方差的比例分别为 68.78%、51.10%和
31.47%。在 F2群体中, 主基因+多基因遗传效率决定
了维生素 C含量表型变异的 59.39%, 其余 40.61%的
变异由环境因素决定, 表明环境因素对维生素 C 含
量存在较大影响。
2013年露地栽培的调查结果显示, 控制不结球
白菜维生素 C 含量的主基因加性效应值是 6.04, 多
基因的加性和显性效应值分别是 2.31和–2.95, 多基
因的显性势能比值为–1.28, 其显性效应大于加性效
应, 有负向超显性作用。B1、B2、F2 世代中的主基
因遗传率分别为 1.88%、6.41%和 45.04%, 多基因的
遗传率分别为 39.67%、16.57%和 16.91%。在 F2群
体中, 主基因+多基因遗传效率决定了维生素 C 含
量表型变异的 61.95%, 还有 38.05%的变异受环境因
素影响, 且在 B1、B2群体中, 维生素 C 含量受环境
因素的影响更大。这表明在露地环境中, 环境对维
生素 C含量的遗传存在较大影响。在 2 年结果中维
生素 C 含量的遗传参数值相差较大, 表明环境对遗
传参数有较大影响。F2 群体中主基因与多基因的遗
第 10期 林婷婷等: 不结球白菜维生素 C含量主基因+多基因遗传分析 1737
表 4 维生素 C含量的 D-2模型遗传参数的估计
Table 4 Estimates of genetic parameters of vitamin C in D-2 model
估计值 Estimate 估计值 Estimate 一阶参数
Univalent parameter 2011大棚
2011-in green house
2013露地
2013-in field
二阶参数
Bivalent parameter
群体
Population 2011大棚
2011-in green house
2013露地
2013-in field
m 68.41 99.47 σp2 B1 562.11 170.32
B2 480.41 129.25
F2 289.82 261.64
σmg2 B1 305.66 3.20
B2 185.33 8.29
d 13.15 6.04 F2 54.17 117.84
σpg2 B1 138.76 67.56
B2 177.38 21.41
F2 117.95 44.25
σ2 B1 117.69 99.55
[d] –1.93 2.31 B2 117.69 99.55
F2 117.69 99.55
hmg2 (%) B1 54.38 1.88
B2 38.58 6.41
F2 18.69 45.04
[h] 18.33 –2.95 hpg2 (%) B1 24.69 39.67
B2 36.92 16.57
F2 40.70 16.91
hmg2 +hpg2 B1 79.06 41.55
B2 75.50 22.98
[h]/[d] –9.51 –1.28 F2 59.39 61.95
m: 群体平均数; d: 主基因的加性效应; [d]: 多基因的加性效应; [h]: 多基因的显性效应; [h]/[d]: 多基因的显性势能比值; σp2: 表
型方差; σmg2: 主基因方差; σpg2: 多基因方差; σ2:环境方差; hmg2 (%): 主基因遗传率; hpg2 (%): 多基因遗传率。
m: mean of graduation; d: major gene additive effect; [d]: polygene additive; [h]: polygene dominant effect; [h]/[d]: dominant potential
ratio of the polygene; σp2: phenotypic variance; σmg2: major-gene variance; σpg2: polygenic variance; σ2: environmental variance; hmg2 (%):
major gene heritability; hpg2 (%): polygene heritability.
传比例变化较大, 但整体遗传效率比较稳定, 在育
种中适合在 F2群体中进行选择。
3 讨论
维生素 C 含量是不结球白菜的重要品质与农艺
性状 , 其遗传效应属于数量遗传 , 受多基因控制 ,
遗传机制非常复杂[2,18]。因此对维生素 C含量遗传规
律的研究就成为不结球白菜优质育种的必要前提 ,
同时也可以为合理的世代选择提供理论依据。张增
翠等 [2]采用王建康等 [19]的数量性状遗传模型, 发现
不结球白菜还原型维生素C符合 1对主基因+多基因
的混合遗传模型。本研究采用了盖钧镒等[4-5]的主基
因+多基因遗传体系分离分析方法。该方法在王健康
等[19]遗传模型的基础上, 将混合基因遗传模式扩展
到 5类 24种。本研究结果表明不结球白菜的维生素
C 含量符合 1 对加性主基因+加性-显性多基因的遗
传模型, 这与张增翠等[2]的结果类似。
本研究中, 2011年 F2群体的主基因遗传效应小
于多基因遗传效应, 遗传率分别为 18.69%和 40.70%;
而 2013 年 F2群体的主基因和多基因遗传率分别是
45.04%和 16.91%, 这表明对于不结球白菜维生素 C
含量性状, F2 群体中主基因+多基因的遗传效应占
60%左右, 还有很大一部分是受环境因素影响。另外,
2011和 2013年的主基因遗传率相差较大, 说明环境
因素造成的变异对不结球白菜维生素 C 含量的影响
很大。许伟利等[20]对华南型黄瓜维生素 C含量的遗
传分析中发现, 温室栽培条件下, 环境方差占表型
方差的比例为 25.78%~63.66%, 说明环境对维生素
C含量的遗传有较大影响。而 Massot等[21]研究发现
光照等环境因素对维生素 C 基因表达的影响以番茄
叶片中大于果实中, 因此本研究中不结球白菜叶片
中维生素 C 含量很可能受环境影响较大。另外
1738 作 物 学 报 第 40卷
Ioannidi 等[22]发现温度会通过诱导番茄中维生素 C
相关基因的表达, 而影响维生素 C 的含量。在本研
究中 , 大棚试验与露地试验的环境条件差别较大 ,
这也可能是影响不结球白菜维生素 C 含量遗传的原
因。因此, 温度、光照等环境因素的差异, 极有可能
造成 2年试验中 F2世代主基因遗传率相差较大。
在不结球白菜维生素 C 含量的遗传中, 环境方
差占表型方差的比例较高, 说明在维生素 C 含量的
遗传中基因型与环境之间存在较强的互作效应[23]。
因此在不结球白菜高维生素 C 含量品质的育种过程
中, 应创造良好的栽培条件, 降低环境对维生素 C
含量的影响。因为环境对维生素 C 含量影响大, 所
以在育种中要加强每代植株维生素 C 含量的检测,
以确保选择的准确可靠。本研究将植物数量性状遗
传的主基因+多基因分离分析体系应用于不结球白
菜维生素 C 含量的遗传分析中, 发现控制不结球白
菜维生素 C 含量的遗传效应属于主基因+多基因效
应。随着测序技术和分子标记技术的发展, 在今后
的研究中可以利用现有基因组测序数据进行分子标
记设计和开发, 通过本研究构建的群体进行分子标
记的筛选, 从而获得控制维生素 C 含量性状主效基
因的分子标记, 并将相关基因定位到不结球白菜遗
传连锁图谱上。此外, 将主基因+多基因的遗传分析
结果与 QTL定位数据相结合, 可以进一步验证数量
遗传中主效基因的数量和作用, 从而提高遗传分析
结果的准确度和可靠性[24]。因此, 在不结球白菜维
生素 C 含量性状分子遗传育种中, 除研究其遗传规
律外, 下一步还需挖掘主效基因以及相关 QTL, 为
相关多基因的聚合奠定基础。由于环境因素能够影
响数量性状基因的表达, 导致不同环境下遗传分析
结果的差异 [25], 因此需要利用现有6个世代材料构
建稳定的不结球白菜重组自交系群体, 通过设计多
个环境和多个重复条件, 提高不结球白菜维生素 C
含量遗传分析结果的精度, 为今后的 QTL定位和分
子标记开发奠定基础。
4 结论
不结球白菜的维生素C含量受 1对加性主基因+
加性-显性多基因控制, 受环境影响较大。
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