全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(7): 12451258 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31271641, 31071360), 国家公益性行业(农业)科研专项(201103003, 201203079), 国家“十二五”科技
支撑计划项目 (2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), 江苏高校优势学科建设工程专项和江苏省农业三项工程项目
(SXGC [2012] S32180001-20)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: chuguang19880210@163.com
Received(收稿日期): 2013-12-26; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-05-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140516.1001.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01245
栽培模式对杂交粳稻常优 5号根系形态生理性状和地上部生长的影响
褚 光 1 周 群 1 薛亚光 1,3 颜晓元 2 刘立军 1 杨建昌 1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2中国科学院南京土壤研究所, 江苏南京 210008; 3江苏沿江地区农业
科学研究所, 江苏南通 226541
摘 要: 以杂交粳稻常优 5号为材料, 设置未施氮肥处理(0N)、当地高产栽培(对照)、超高产栽培和氮肥高效利用栽
培等 4种栽培模式, 观察其对水稻不同生育期根系形态生理和地上部生长的影响。结果表明, 不同栽培模式下水稻产
量差异极显著。超高产栽培与氮肥高效利用栽培两年的平均产量分别为 12.29 t hm–2和 9.62 t hm–2, 平均分别较对照
增产 41.4%和 10.7%。上述两种栽培模式的氮肥农学利用率(每 kg施氮量增加的产量)分别较对照增加 80.7%和 76.8%,
灌溉水利用效率分别较对照提高 62.1%和 32.3%。与对照相比, 超高产栽培与氮肥高效利用栽培均增加了水稻地上部
干物重、叶面积指数、根干重、根长, 提高了粒叶比, 改善了库源关系, 并提高了根冠比与根系伤流量。同时也提高
了灌浆期剑叶净光合速率、根系氧化力、根系总吸收表面积与根系活跃吸收表面积, 生育中后期根系、叶片以及根
系伤流液中的玉米素(Z)与玉米素核苷(ZR)含量、灌浆期籽粒中蔗糖合酶(SuSase)以及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(AGPase)活性。这说明, 通过栽培技术的集成与优化可以提高水稻灌浆期根系和地上部的生理活性, 促进水稻高产与
水分养分高效利用。
关键词: 水稻; 栽培模式; 产量; 根系形态生理; 氮肥利用率; 水分利用率
Effects of Cultivation Patterns on Root Morph-physiological Traits and
Aboveground Development of Japonica Hybrid Rice Cultivar Changyou 5
CHU Guang1, ZHOU Qun1, XUE Ya-Guang1,3, YAN Xiao-Yuan2, LIU Li-Jun1, and YANG Jian-Chang1,*
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Institute of Soil Science,
Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 3 Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences, Nantong 226541, China
Abstract: The objective of this study was to investigate if a cultivation technique could coordinately increase both grain
yield and nutrient use efficiency of rice through an improvement in morphological and physiological traits of roots. A field
experiment was conducted using japonica hybrid rice cultivar Changyou 5 with four cultivation patterns including no ni-
trogen application (0N), local high yielding cultivation (control), super high yielding cultivation (SHY) and high nutrient
use efficiency cultivation (HUEN). The results showed that, the grain yield was 12.29 t ha–1 under SHY and 9.62 t ha–1 un-
der HUEN, which was 41.4% and 10.7% higher than that under the control, on the average, respectively. When compared
with the control, SHY and HUEN increased nitrogen (N) agronomic efficiency (the increase in grain yield divides by the
amount of N application) by 80.7% and 76.8%, and irrigation water use efficiency by 62.1% and 32.3%, respectively. The
SHY and HUEN also significantly increased biomass from heading to maturity, leaf area index, root dry weight and root
length, grain-leaf ratio, root-shoot ratio, the amount of root bleeding, photosynthetic rate of the flag leaf, root oxidation
activity, total absorbing surface area and active absorbing surface area, contents of cytokinins (zeatin + zeatin riboside) in
roots, leaves and root bleedings, and activities of sucrose synthase and adenosine diphosphate-glucose pyrophosphorylase in
grains during grain filling. The results indicate that higher grain yield and high nutrient and water use efficiencies can be
coordinately achieved through using integrating and optimizing cultivation techniques in rice production.
1246 作 物 学 报 第 40卷
Keywords: Rice; Cultivation pattern; Yield; Morphology and physiology of roots; Nitrogen use efficiency; Water use efficiency
近年来, 我国开展了作物超高产研究, 涌现了
许多超高产记录。然而, 大多数高产记录是在高水、
肥投入下实现的。部分高产记录重演性较差, 在地
区间或年度间产量表现出严重的不稳定性[1-3]。究其
原因, 可能与超高产水稻的生长发育规律不清楚、
生育诊断指标不明确、超高产栽培技术尚未完全掌
握等有关。
随着我国水稻产量的不断攀升, 氮肥的施用量
也在持续增加。2010年, 我国化肥消费量达到5562
万吨 , 约占世界化肥总消费量的34%, 其中氮肥约
为3200万吨, 为世界第一消费大国 [4]。氮肥投入量
高、利用效率低是我国目前水稻生产中的一个突出
问题。有研究表明 , 我国稻田氮肥利用率仅为
30%~50%, 在部分高产和高投入区域, 氮肥利用效
率则更低[5-8]。如何在获得高产的同时, 实现水分与
养分的高效利用？这是目前农业研究的一个热点
问题。
根系作为水稻植株的重要组成部分, 不仅能够
吸收养分和水分, 同时也可合成许多重要的生理活
性物质, 因而在水稻生长发育的过程中起着十分重
要的作用[9-11]。近年研究表明, 水稻根系的生长发育
与各种环境条件密切相关, 其中尤以水分、肥料、
耕作栽培措施等影响较大[12-14]。目前对超高产栽培
和氮肥高效利用栽培下水稻地上部研究较多 [15-17],
但对其地下部生长发育以及根冠相互作用机制的研
究较少。本研究观察了杂交粳稻常优5号在超高产栽
培与氮肥高效利用栽培下根系形态生理特征的变化
及其与地上部生长发育的关系, 以期从根系生长发
育角度进一步认识水稻的高产与水分养分高效利用
的机制。
1 材料与方法
1.1 材料与试验地基本情况
试验于 2012—2013年在中国科学院南京土壤研
究所常熟野外生态试验站进行。试验地前茬作物为
小麦。耕作层含有机质 3.16%~3.18%、全氮
0.17%~0.19%、有效氮 82.70~83.24 mg kg–1、速效磷
26.5~27.3 mg kg–1、速效钾 110.7~111.6 mg kg–1。供
试品种为当地高产品种杂交粳稻常优 5 号。5 月 19
日至 20日播种, 6月 17日至 18日移栽, 双本栽插。
于 8月 30日至 9月 3日抽穗, 10月 25日至 11月 2
日收获。
1.2 栽培模式
1.2.1 0N 不施氮肥, 仅在移栽前基施磷肥(过
磷酸钙, 含P2O5 13.5%) 90 kg hm–2和钾肥(氯化钾, 含
K2O 60%) 120 kg hm–2, 栽插株行距为20 cm×20 cm。
除生育中期排水搁田外, 其余时期保持水层至收获
前1周断水。
1.2.2 LHY即当地高产栽培(对照) 总施氮量(纯
氮, 以下同)为300 kg hm–2, 按基肥∶分蘖肥∶穗肥
= 6 2 2∶ ∶ 施用, 磷、钾肥的用量、栽插株行距及水
分管理方式同0N处理。
1.2.3 SHY即超高产栽培 氮肥较LHY增25%,
即375 kg hm–2; 磷肥较LHY处理增加40%, 施用量
为126 kg hm–2; 钾肥较LHY增加50%, 施用量为180
kg hm–2; 基肥增施硅肥225 kg hm–2, 锌肥15 kg hm–2,
菜籽饼肥2250 kg hm–2。
1.2.4 HUEN即氮肥高效利用栽培(施用含有硝化抑
制剂的尿素 ) 氮肥较LHY减 25%, 即 225 kg
hm–2。磷肥和钾肥的施用量及时间同SHY处理。
各处理施肥时期与施肥量如表 1所示。
1.3 栽培技术
各小区用拖拉机旋耕, 耕深8~10 cm, 上水后耱
平。每处理重复4次, 小区面积42 m2, 小区之间筑田
埂并用塑料薄膜覆盖, 以防肥水串灌。
针对超高产栽培 (SHY)和氮肥高效利用栽培
(HUEN)采用以下关键技术。
I．稀播育壮秧, 增加栽插密度。湿润育秧, 播
量较LHY处理减少15%。移栽时秧苗带分蘖2~3个,
HUEN株行距为20 cm×15 cm, 栽插密度较LHY处理
增加33%, SHY株行距与LHY相同。
II．前氮后移。氮肥按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶
保花肥 = 5 1 2 2∶ ∶ ∶ 施用。磷肥于移栽前作基肥一
次性施入。钾肥分基肥和拔节肥两次施用, 前后两
次的比例为5 5∶ 。
III．精确灌溉。从移栽至返青建立浅水层; 返
青至有效分蘖临界叶龄期(Nn)前 2 个叶龄期(Nn
2)进行间隙湿润灌溉 , 低限土壤水势为10 kPa;
(Nn1)叶龄期至(Nn)叶龄期进行排水搁田, 低限
土壤水势为20 kPa, 并保持 1个叶龄期; (Nn+1)叶
龄期至二次枝梗分化期初(倒三叶开始抽出)进行干
湿交替灌溉, 低限土壤水势为25 kPa; 二次枝梗分
第 7期 褚 光等: 栽培模式对杂交粳稻常优 5号根系形态生理性状和地上部生长的影响 1247
表 1 水稻不同栽培模式的施肥时期和施肥量
Table 1 Time and amount of fertilizer application for different cultivation patterns (kg hm–2)
基肥
Basal
fertilizer
分蘖肥
Tillering
fertilizer
促花肥
Spikelet-promoting
fertilizer
保花肥
Spikelet-protecting
fertilizer
氮、磷、钾用量
Amount
of N, P and K
处理
Treatment
N P2O5 K2O N P2O5 K2O N P2O5 K2O N P2O5 K2O N P2O5 K2O
养分合计
Total
0N 0 90 120 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 90 120 210
LHY 180 90 120 60 0 0 0 0 0 60 0 0 300 90 120 510
SHY 187.5 126 90 37.5 0 0 75 0 90 75 0 0 375 126 180 681
HUEN 112.5 90 60 22.5 0 0 45 0 60 45 0 0 225 90 120 435
0N: 不施用氮肥; LHY: 当地高产栽培; SHY: 超高产栽培; HUEN: 氮肥高效利用栽培。
0N: no nitrogen application; LHY: local high yielding cultivation; SHY: super high yielding cultivation; HUEN: high nutrient use effi-
ciency cultivation.
化期(倒三叶抽出期)至出穗后10 d进行间隙湿润灌
溉, 低限土壤水势为10 kPa; 抽穗后11 d至抽穗后
45 d进行干湿交替灌溉, 低限土壤水势为15 kPa。
各生育期达到上述指标即灌2~3 cm浅层水, 用水分
张力计监测土壤水势。
1.4 取样与测定
1.4.1 叶片形态与生理特性的测定 分别于分蘖
中期、穗分化始期、抽穗期、成熟期考察每个小区
100穴植株的分蘖数, 按照平均茎蘖数取 10穴植株,
分解为绿叶、枯叶、茎、鞘和穗(抽穗以后), 烘干测
定干物质重。于以上时期各小区取 2 个 8 穴, 采用
美国 LI-COR公司生产的 Li-Cor 3050型叶面积仪测
定叶面积。并于抽穗期、抽穗后 8、17、26 d, 选择
晴朗上午, 于 9:00 采用美国 LI-COR 公司生产的
LI-6400 便携式光合测定仪测定稻株最上展开叶的
光合速率。叶室 CO2浓度为 380 μmol mol–1, 使用红
蓝光源, 光量子通量密度(PFD)为 1400 μmol m–2 s–1,
温度 28~30 , ℃ 各处理重复测定 8张叶片。
1.4.2 根系形态与生理特性的测定 分别于分蘖
中期、穗分化始期、抽穗期、成熟期, 取 5穴稻株, 每
穴稻株以基部为中心, 挖取 20 cm × 20 cm × 20 cm
的土块, 装于 70 目的筛网袋中, 先用流水冲洗, 然
后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 放入装有一薄
层去离子水的玻璃皿中(30 cm × 30 cm), 用镊子调
整根的位置以尽量避免交叉重叠 , 先用扫描仪
(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp.
Tokyo, Japan)扫描图像, 后用 WinRHIZO 根系分析
系统(Regent Instruments Inc. Quebec, Canada)分析和
计算, 测得根长和根直径并于烘干后测干重。分别
于抽穗期、抽穗后 8、17、26 d, 用上述取根方法, 取
3穴参照杨建昌等 [18]方法测定根系氧化力。另取 3
穴采用甲烯蓝蘸根法[19]测定根系总吸收表面积与根
系活跃吸收表面积。另分别于上述时期, 取代表性
植株 6穴, 于 18:00在各茎离地 10 cm处剪去地上部
分植株, 将预先称重的脱脂棉放于茎的剪口处, 包
上塑料薄膜, 于第 2 天早 6:00 取回带有伤流液的脱
脂棉并称重, 挤出伤流液测定其 Z+ZR含量。参照陈
远平等[20]的高效液相色谱法并作改进提取、纯化和
定量分析根系、叶片以及根系伤流液中激素: 用石
油醚萃取去除样品中的叶绿素和脂肪等物质 , 经
Sep-Pak C18柱过滤以减少样品中杂质; 色谱条件改
用 Dubhe C18 4.6×250, 5 μm, 流动相为 5% (v/v)乙
腈、50% (v/v)甲醇、0.6% (v/v)冰乙酸, 流速为 0.8 mL
min–1, 采用梯度洗脱法 , 检测波长 254 nm; 柱温
30 , ℃ 进样量 20 μL。样品回收率为 85.5%±2.6%, 每
一个样品至少重复 4次。以外标法定量。
1.4.3 籽粒中蔗糖合酶(SuSase)和腺苷二磷酸葡萄
糖焦磷酸化酶(AGPase)活性测定 分别于抽穗后
8、17和 26 d, 取 30~40粒去壳籽粒, 加 3~5 mL 100
mmol L–1 Tricine-NAOH提取液[pH 8.0, 含 10 mmol
L–1 MgCl2, 2 mmol L–1 EDTA, 50 mmol L–1 2-mercap-
toethanol, 12% (v/v) glycerol, 5% (w/v) PVP 40]于研
钵中研磨(温度保持在 0 ), 15 000 ℃ × g离心 5 min
(4 ), ℃ 参照 Yang 等[21-22]方法, 略作改进, 取上清液
(粗酶液)测定各酶活性。各酶活性单位用 μmol g–1
FW min–1表示。
1.4.4 考种与计产 成熟期从各小区取 50 穴考
察每穴穗数, 取 10穴观察结实率(水漂法, 沉入水底
者为饱粒)和千粒重。
1.5 计算与统计
氮吸收利用率(%)=(施氮区作物吸氮量–氮空白
区作物吸氮量)/施氮量;
1248 作 物 学 报 第 40卷
氮农学利用率(kg 稻谷 kg–1 N) = (施氮区产量
–氮空白区产量)/施氮量;
氮生理利用率(kg 稻谷 kg–1 N) = (施氮区籽粒
产量–氮空白区籽粒产量)/(施氮区植株吸氮量–氮空
白区植株吸氮量);
偏生产力(kg 稻谷 kg–1 N) = 水稻产量/施肥量;
氮收获指数=成熟期单位面积植株穗部氮积累
量/植株氮素积累总量;
水分利用效率(kg 稻谷 m–3 用水量) = 水稻产
量/灌溉用水量;
采用 Microsoft Excel 2003、SPSS16.0和 SAS统
计软件分析试验数据, 用 SigmaPlot 10.0绘图。
2 结果与分析
2.1 不同栽培模式下水稻的产量及其构成因素
0N 处理、当地高产栽培(对照)、超高产栽培以
及氮肥高效利用栽培两年(2012年和 2013年)的平均
产量分别为 5.82、8.69、12.29、9.62 t hm–2。超高产
栽培和氮肥高效利用栽培分别较对照增产 41.43%与
10.70%。总颖花量的显著增加是其产量增加的主要
原因。超高产栽培和氮肥高效利用栽培的总颖花数
分别较对照增加 43.07%与 12.42%。0N 处理下的结
实率显著高于当地高产栽培(对照)、超高产栽培以及
氮肥高效利用栽培, 但超高产栽培和氮肥高效利用
栽培下的结实率与对照无显著差异(表 2)。
表 2 不同栽培模式下的水稻产量及其构成因素
Table 2 Grain yield and its yield components under different cultivation patterns
处理
Treatment
产量
Grain yield
(t hm–2)
穗数
No. of panicles
(×104 hm–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(×106 hm–2)
结实率
Filled grains
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
2012
0N 5.80 d 131.78 c 164.71 c 217.05 d 93.25 a 28.65 a
LHY 8.71 c 211.11 b 174.18 b 367.71 c 87.04 b 27.22 b
SHY 12.25 a 274.32 a 190.30 a 522.05 a 86.84 b 27.02 b
HUEN 9.59 b 215.78 b 191.24 a 412.65 b 85.96 bc 27.03 b
2013
0N 5.84 d 130.32 c 168.32 c 219.35 d 92.13 a 28.92 a
LHY 8.67 c 213.83 b 172.44 c 368.73 c 85.81 b 27.41 b
SHY 12.34 a 272.44 a 195.12 a 531.58 a 84.96 b 27.32 b
HUEN 9.66 b 219.33 b 189.33 ab 415.26 b 84.78 b 27.43 b
0N: 不施用氮肥; LHY: 当地高产栽培; SHY: 超高产栽培; HUEN: 氮肥高效利用栽培。同栏同年内比较, 不同字母表示 P=0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen application; LHY: local high yielding cultivation; SHY: super high yielding cultivation; HUEN: high nutrient use efficiency cul-
tivation. Values within the same column and same year followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.
2.2 不同栽培模式下水稻的氮肥与水分利用率
超高产栽培和氮肥高效利用栽培下的氮肥的偏
生产力、吸收利用率以及农学利用率均显著高于当
地高产栽培(对照)。氮肥高效利用栽培的氮肥生理利
用率也显著高于对照; 但超高产栽培的氮肥生理利
用率显著低于氮肥高效利用栽培而且与对照差异不
显著 , 表明超高产栽培促进了稻株对氮素的吸收 ,
但吸收的氮素更多地集中在稻草中, 而转化为经济
产量的效率仍然较低 , 造成水稻对氮素的奢侈吸
收。超高产栽培的氮收获指数低于其余 3个处理, 也
进一步证明这一点(表 3)。
超高产栽培和氮肥高效利用栽培两年的平均灌溉
用水量分别是 4860 m3 hm–2与 4661 m3 hm–2, 是当地
高产栽培(对照)的 87%和 84%。超高产栽培和氮肥高
效利用栽培的灌溉水分利用效率分别为 2.53 kg m–3与
2.06 kg m–3, 分别较对照增加 62%与 32% (表 4)。
2.3 叶面积指数、粒叶比与叶片光合速率
超高产栽培和氮肥高效利用栽培在抽穗期的总
叶面积指数、有效叶面积指数、高效叶面积指数均
显著高于当地高产栽培(对照), 超高产栽培分别较
对照高 22.65%、39.75%和 53.30%; 氮肥高效利用栽
培分别较对照高 4.44%、14.84%和 18.85% (表 5)。
从表 5 可以看出, 超高产栽培与氮肥高效利用栽培
两年抽穗期颖花数 /叶面积(粒叶比)显著高于对照;
实粒数/叶面积与对照互有高低; 粒重/叶面积则与
对照无显著差异。
第 7期 褚 光等: 栽培模式对杂交粳稻常优 5号根系形态生理性状和地上部生长的影响 1249
表 3 不同栽培模式下水稻的吸氮量、氮收获指数与氮肥利用效率
Table 3 N uptake, N harvest index, and N use efficiency under different cultivation patterns in rice
处理
Treatment
施氮量
N application
rate
(kg hm–2)
吸氮量
N uptake
(kg hm–2)
氮收获指数
N harvest index
氮肥偏生产力
Partial factor
productivity of N
吸收利用率
Recovery
efficiency
(%)
农学利用率
Agronomic
efficiency
(kg kg–1)
生理利用率
Physiological
efficiency
(kg kg–1)
2012
0N 0 83.37 c 0.71 a — — — —
LHY 300 181.45 b 0.58 c 29.02 c 32.69 c 9.69 c 29.64 b
SHY 375 297.95 a 0.53 d 32.67 b 57.22 a 17.20 a 30.06 b
HUEN 225 179.77 b 0.63 b 42.61 a 42.85 b 16.84 b 39.30 a
2013
0N 0 84.75 c 0.68 a — — — —
LHY 300 186.44 b 0.61 c 28.89 c 33.90 c 9.42 c 27.80 b
SHY 375 326.46 a 0.52 d 32.89 b 64.46 a 17.32 a 26.88 b
HUEN 225 183.06 b 0.67 b 42.91 a 43.70 b 16.96 b 38.81 a
0N: 不施用氮肥; LHY: 当地高产栽培; SHY: 超高产栽培; HUEN: 氮肥高效利用栽培。同栏同年内比较, 不同字母表示 P=0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen application; LHY: local high yielding cultivation; SHY: super high yielding cultivation; HUEN: high nutrient use effi-
ciency cultivation. Values within the same column and same year followed by different letters are significantly different at 0.05 probability
level.
表 4 不同栽培模式下的水稻灌溉水利用效率
Table 4 Water use efficiency (WUE) for irrigation under different cultivation patterns in rice
灌溉用水量 Irrigation water 灌溉水利用效率 Water use efficiency (WUE) for irrigation 处理
Treatment (m3 hm–2) (%) (kg m–3) (%)
2012
0N 5237 ab 94 1.11 d 71
LHY 5597 a 100 1.56 c 100
SHY 4867 c 87 2.52 a 162
HUEN 4668 c 83 2.05 b 132
2013
0N 5335 b 96 1.09 d 70
LHY 5532 a 100 1.57 c 100
SHY 4852 c 88 2.54 a 162
HUEN 4653 d 84 2.07 b 132
0N: 不施用氮肥; LHY: 当地高产栽培; SHY: 超高产栽培; HUEN: 氮肥高效利用栽培。同栏同年内比较, 不同字母表示 P=0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen application; LHY: local high yielding cultivation; SHY: super high yielding cultivation; HUEN: high nutrient use effi-
ciency cultivation. Values within the same column and same year followed by different letters are significantly different at 0.05 probability
level.
不同栽培模式下水稻的剑叶净光合速率在抽穗
后均呈现下降的趋势。在抽穗期, 超高产栽培的剑
叶净光合速率显著高于当地高产栽培(对照), 而氮
肥高效利用栽培与对照无显著差异。自灌浆早期至
灌浆后期, 超高产栽培和氮肥高效利用栽培模式的
剑叶净光合速率均显著高于对照(图 1)。
1250 作 物 学 报 第 40卷
表 5 不同栽培模式下的水稻抽穗期叶面积指数和粒叶比
Table 5 Leaf area index and grain-leaf ratio at heading stage under different cultivation patterns in rice
处理
Treatment
总叶面积指数
Total leaf area
index
有效叶面积指数
Effective leaf area
index
高效叶面积指数
High-effective
leaf area index
颖花/叶
Spikelets/leaf
area (cm–2)
实粒/叶
Filled grains/leaf
area (cm–2)
粒重/叶
Grain yield/leaf
area (mg cm–2)
2012
0N 4.57 d 4.02 d 3.13 d 0.47 d 0.44 d 12.69 d
LHY 6.75 c 5.69 c 4.14 c 0.54 c 0.47 c 12.91 c
SHY 8.31 a 7.89 a 6.35 a 0.63 a 0.55 a 14.74 a
HUEN 7.05 b 6.53 b 4.92 b 0.59 b 0.50 b 13.60 b
2013
0N 4.62 d 4.08 d 3.19 d 0.47 d 0.43 d 12.52 d
LHY 6.76 c 5.63 c 4.19 c 0.54 c 0.47 c 12.79 c
SHY 8.26 a 7.93 a 6.42 a 0.63 a 0.54 a 14.67 a
HUEN 7.06 b 6.47 b 4.98 b 0.58 c 0.50 b 13.59 b
0N: 不施用氮肥; LHY: 当地高产栽培; SHY: 超高产栽培; HUEN: 氮肥高效利用栽培。同栏同年内比较, 不同字母表示 P=0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen application; LHY: local high yielding cultivation; SHY: super high yielding cultivation; HUEN: high nutrient use effi-
ciency cultivation. Values within the same column and same year followed by different letters are significantly different at 0.05 probability
level.
图 1 不同栽培模式下水稻在不同生育时期的剑叶净光合速率
Fig. 1 Flag leaf photosynthetic rate under different cultivation patterns in rice at different growth stages
HD: 抽穗期; EF: 灌浆早期; MF: 灌浆中期; LF: 灌浆后期。缩写同表 1。
HD: heading time; EF: early grain filling; MF: mid grain filling; LF: late grain filling. Abbreviations correspond with those given in Table 1.
2.4 根干重与根系形态特征
在所测定的生育期内, 0N处理的地上部干物重
(图 2-A, B)和根干重(图 2-C, D)均显著低于当地高产
栽培、超高产栽培和氮肥高效利用栽培 3个处理, 而
其根冠比(图 2-E, F)则在分蘖中期显著高于其他 3个
处理。在分蘖中期和穗分化始期, 当地高产栽培(对
照)的地上部干物重与根干重均显著或极显著高于
超高产栽培或氮肥高效利用栽培; 在抽穗期和成熟
期则极显著低于超高产栽培或氮肥高效利用栽培。
不同栽培模式下水稻的根冠比均随生育进程逐渐减
小, 在整个生育期超高产栽培、氮肥高效利用栽培
的根冠比与对照无显著差异。
0N处理的根长密度(图3-A, B)与根直径(图 3-C, D)
均显著低于其他 3个处理。在分蘖中期与穗分化始期,
当地高产栽培(对照)的根长密度、根直径以及比根长
(图 3-E, F)均显著高于超高产栽培或氮肥高效利用栽
培。而在抽穗期与成熟期, 超高产栽培或氮肥高效利
用栽培的根长密度及比根长显著高于对照; 在上述两
个时期, 超高产栽培的根直径显著高于对照, 而氮肥
高效利用栽培下的水稻根直径与对照无显著差异。
2.5 根系代谢活性
在整个灌浆期, 超高产栽培、氮肥高效利用栽
培的根系氧化力(图 4-A, B)均显著高于 0N处理及当
地高产栽培(对照)。超高产栽培、氮肥高效利用栽培
的根系伤流液强度(图4-C, D)所表现的趋势与根系氧
化力相一致。
第 7期 褚 光等: 栽培模式对杂交粳稻常优 5号根系形态生理性状和地上部生长的影响 1251
图 2 不同栽培模式下的水稻在不同生育时期地上部干物重(A, B)、根干重(C, D)和根-冠比(E, F)
Fig. 2 Shoot dry weight (A, B), root dry weight (C, D), and root-shoot ratio (E, F) under different cultivation patterns in rice at
different growth stages
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。缩写同表 1。
MT: mid tillering; PI: panicle initiation; HD: heading time; MA: maturity. Abbreviations correspond with those given in Table 1.
在整个灌浆期, 不同栽培处理下的水稻根系总
吸收表面积(图 5-A, B)和根系活跃吸收表面积(图
5-C, D)均呈下降趋势, 超高产栽培、氮肥高效利用
栽培均显著高于 0N处理及当地高产栽培(对照); 抽
穗期至灌浆后期, 超高产栽培或氮肥高效利用栽培
的根系活跃吸收表面积下降幅度分别为 37.39%、
49.19%, 而对照为 62.60%。
在整个灌浆期, 不同栽培模式下的水稻根系(图
6-A, B)、叶片(图 6-C, D)以及根系伤流液(图 6-E, F)
中的玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量均呈下降趋势,
超高产栽培以及氮肥高效利用栽培的根系、叶片以
及根系伤流液中的玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量
显著高于 0N处理或当地高产栽培(对照)。
2.6 籽粒酶活性
当地高产栽培籽粒中的蔗糖合酶(SuSase)以及
腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性在灌浆
前期较 0N处理低, 在灌浆中期与 0N处理差异不显
著, 而在灌浆后期则显著高于 0N处理; 超高产栽培
和氮肥高效利用栽培在整个灌浆期内 2 种酶活性均
显著高于 0N处理和当地高产栽培(表 6)。
回归分析表明, 在不同栽培模式下水稻灌浆期根
系、叶片以及根系伤流液中 Z+ZR的含量、根系氧化
力以及根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积与灌
浆期剑叶净光合速率、籽粒中蔗糖合酶(SuSase)以及腺
苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性均呈极显著
正相关关系(r = 7289**~0.9419**)(图 7)。
3 讨论
持续提高作物产量是否必须依赖于养分资源的
大量投入？作物高产与资源高效利用能否协同？这
一直是国内外关注的热点, 也是学术界仍在争论的
重大科学命题[23-25]。根系作为水稻养分吸收和运输
1252 作 物 学 报 第 40卷
图 3 不同栽培模式下的水稻在不同生育时期根长(A, B)、根直径(C, D)和比根长(E, F)
Fig. 3 Root length (A, B), diameter per root (C, D), and special root length (E, F) under different cultivation patterns in rice at dif-
ferent growth stages
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。缩写同表 1。
MT: mid tillering; PI: panicle initiation; HD: heading time; MA: maturity. Abbreviations correspond with those given in Table 1.
图 4 不同栽培模式下的水稻在不同生育时期根系氧化力(A, B)和根系伤流液强度(C, D)
Fig. 4 Root oxidation activity (A, B) and root bleeding amount (C, D) under different cultivation patterns in rice at different growth stages
HD: 抽穗期; EF: 灌浆早期; MF: 灌浆中期; LF: 灌浆后期。缩写同表 1。
HD: heading time; EF: early grain filling; MF: mid grain filling; LF: late grain filling. Abbreviations correspond with those given in Table 1.
第 7期 褚 光等: 栽培模式对杂交粳稻常优 5号根系形态生理性状和地上部生长的影响 1253
图 5 不同栽培模式下的水稻在不同生育时期根系总吸收表面积(A, B)和活跃吸收表面积(C, D)
Fig. 5 Total absorbing surface area (A, B) and active absorbing surface area (C, D) under different cultivation patterns
in rice at different growth stages
HD: 抽穗期; EF: 灌浆早期; MF: 灌浆中期; LF: 灌浆后期。缩写同表 1。
HD: heading time; EF: early grain filling; MF: mid grain filling; LF: late grain filling. Abbreviations correspond with those given in Table 1.
表 6 各处理的籽粒中蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性
Table 6 Activities of sucrose synthase (SuSase) and adenosine diphosphate glucose pyrophospgorylase (AGPase) in grains
蔗糖合酶
SuSase (μmol g–1 FW min–1)
腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
AGPase (μmol g–1 FW min–1) 处理
Treatment
8 DAH 17 DAH 26 DAH 8 DAH 17 DAH 26 DAH
2012
0N 8.95 c 5.91 c 3.86 d 6.03 c 3.85 c 1.97 d
LHY 8.32 d 5.85 c 4.64 c 5.45 d 3.87 c 2.67 c
SHY 11.21 a 7.64 a 6.45 a 7.54 a 5.32 a 4.54 a
HUEN 9.64 b 6.44 b 5.32 b 6.43 b 4.64 b 3.83 b
2013
0N 8.83 c 5.79 c 3.78 d 5.97 c 3.72 c 2.04 d
LHY 8.15 d 5.75 c 4.58 c 5.57 d 3.68 c 2.75 c
SHY 11.05 a 7.75 a 6.39 a 7.67 a 5.43 a 4.67 a
HUEN 9.53 b 6.54 b 5.16 b 6.54 b 4.75 b 3.94 b
0N: 不施用氮肥; LHY: 当地高产栽培; SHY: 超高产栽培; HUEN: 氮肥高效利用栽培; DAH: 抽穗后天数。同栏同年内比较, 不
同字母表示 P=0.05水平上差异显著。
0N: no nitrogen application; LHY: local high yielding cultivation; SHY: super high yielding cultivation; HUEN: high nutrient use effi-
ciency cultivation. DAH: days after heading. Values within the same column and same year followed by different letters are significantly
different at 0.05 probability level.
1254 作 物 学 报 第 40卷
图 6 不同栽培模式下水稻根系(A, B)、叶片(C, D)和根系伤流液(E, F)中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量
Fig. 6 Zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR) content in roots (A, B), leaves (C, D), and root bleeding (E, F) under different cultivation
patterns in rice at different growth stages
HD: 抽穗期; EF: 灌浆早期; MF: 灌浆中期; LF: 灌浆后期。缩写同表 1。
HD: heading time; EF: early grain filling; MF: mid grain filling; LF: late grain filling. Abbreviations correspond with those given in Table 1.
的主要器官, 其功能的发挥与根系形态和生理特性
密切相关[26]。一般认为, 高产与氮高效水稻根系具
有发根力强、根系发达; 根系生物量、根系体积、
根系总吸收表面积和活跃吸收表面积大; 粗分支根
比例、根系伤流强度、根系氧化力高; 对NH4+的亲
和力强等特征[27-31]。但也有研究认为, 杂交水稻的
根系氧化力、根系ATP酶活性、单株根重和吸氮量、
单位根重吸氮量均显著高于亲本, 但氮素吸收利用
率与亲本无显著性差异[32]。本试验结果表明, 在超
高产栽培与氮肥高效利用栽培下, 根系生物量、根
系氧化力、根系总吸收表面积与活跃吸收表面积、
根系伤流液强度均显著高于当地高产栽培 (对照);
根系、叶片以及根系伤流液中Z+ZR含量以及灌浆期
籽粒中蔗糖合酶(SuSase)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷
酸化酶(AGPase)活性也均显著高于对照。说明通过
栽培措施培育健壮根系是水稻高产与水分养分高效
利用的重要途径。
以往研究表明, 作物根-冠之间存在着显著的互
作效应[33-35]。本研究观察到, 超高产栽培与氮肥高
效利用栽培显著增加了叶片的光合速率和叶片中细
胞分裂素(Z+ZR)含量。地下部的生长(根系氧化力、
根系伤流液强度、根系总吸收表面积与根系活跃吸
收表面积、根系和根系伤流液中Z+ZR含量)与地上
部的生长(叶片光合速率、籽粒中蔗糖淀粉代谢途径
关键酶活性)极显著正相关。一方面, 超高产栽培与
氮肥高效利用栽培显著增加了整个灌浆期的根系活
性, 健壮的根系促进了地上部生物产量和库容的形
成, 为地上部提供了充足的养分、水分和植物激素,
改善了地上部的生长; 另一方面, 地上部良好的生
长可以保证充足的碳水化合物向根部输送, 为培育
健壮根系提供营养保证。说明超高产栽培与氮肥高
效利用栽培促进了根系生长, 也有利于其他生理过
第 7期 褚 光等: 栽培模式对杂交粳稻常优 5号根系形态生理性状和地上部生长的影响 1255
图 7 水稻剑叶净光合速率(A1~A6)、蔗糖合酶活性(B1~B6)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性(C1~C6)与根系(A1~C1)、叶片(A2~C2)
和根系伤流液(A3~C3)中 Z+ZR 含量、根系氧化力(A4~C4)、根系总吸收表面积(A5~C5)以及根系活跃吸收表面积(A6~C6)之间的关系
Fig. 7 Correlation of flag leaf photosynthetic rate (A1–A6), the activities of sucrose synthase (SuSase) (B1–B6) and adenosine di-
phosphoglucose pyrophosphorylase (AGPase)(C1–C6) with zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR) content in roots (A1–C1), leaves (A2–C2)
and root bleeding (A3–C3), root oxidation activity (A4–C4), total absorbing surface area (A5–C5), and active absorbing surface area
(A6–C6)
1256 作 物 学 报 第 40卷
程, 这是在这两种栽培模式下获得高产高效的重要
原因。
通过何种栽培技术可以培育健壮根系, 实现高
产高效？这是作物生产上研究的一个热点。有关水
稻高产高效栽培技术的研究, 前人已作了较多的报
道, 包括群体质量栽培技术、精确施肥技术、精确
灌溉技术等[36-38]。本研究在前人研究基础上, 对有
效改善根-冠互作效应的栽培技术进行了集成和创
新。本试验除采用培育壮秧、增加栽插密度、在氮
肥高效利用栽培模式中减少氮肥施用量、前氮后移
以及施用硅肥和锌肥等措施外, 关键栽培技术有以
下几点。(1)施用含有硝化抑制剂的氮肥。硝化抑制
剂可以使土壤中的氮肥较长时间以铵态氮的形式存
在 , 以减轻氮素的流失 , 提高水稻吸氮效率 , 实现
对氮肥的高效管理与利用[39]。在本研究中, 含有硝
化抑制剂氮肥的施用显著提高了氮肥利用效率, 提
高了灌浆期根系的生理活性 , 延缓了根系的衰老 ,
确保了灌浆期特别是灌浆中后期根系吸收到充足的
养分和水分, 以满足地上部生长和籽粒灌浆的需要,
从而为水稻高产稳产奠定基础。(2)有机肥与化肥配
施。这是维持和提高地力, 培肥土壤, 提高肥料利用
率的重要途径, 长期施用有机肥或化肥有机肥配施,
不仅有利于协调土壤碳、氮库的平衡, 而且可显著提高
土壤有机质含量, 进而提高土壤系统的生产力[40-42]。有
机肥与化肥的配施可以为水稻根系营造一个良好的
土壤环境 , 从而促进根系的生长和根系活性的提
高。(3)轻干湿交替灌溉。该技术以水稻生育过程中
土壤保持水层和自然落干相互交替为特征, 大大减
少灌溉用水量, 提高水分利用率。但是干湿交替灌
溉对产量的影响因品种、土壤水分条件和灌溉方式
而有较大差异。本研究采用了轻干湿交替灌溉技术,
控制土壤的落干程度, 使植物体内水分状况不受严
重的影响。该技术不仅提高水分利用效率, 而且有
效地提高水稻的根系活性和叶片的光合功能, 提高
籽粒中蔗糖淀粉代谢途径关键酶活性, 增加抽穗后
的物质生产量, 并促进光合同化物向籽粒的运转[43-45]。
从而在扩大库容(增加总颖花量)的基础上, 保持较
高的结实率和粒重。
4 结论
与当地高产栽培相比, 超高产栽培及氮肥高效
利用栽培可以有效提高水稻产量、水分以及氮肥利
用效率。较好的根系性能(灌浆期较大的根系生物量,
灌浆期较高的根系氧化力、根系吸收表面积与根系
活跃吸收表面积、根系伤流液强度、根系中以及根
系伤流液中 Z+ZR含量)和地上部植株较强的生理活
性(抽穗期较大的叶面积指数、抽穗后较高的叶片光
合速率和 Z+ZR 含量、籽粒中较高的 SuSase 和
AGPase 活性)是杂交粳稻常优 5 号在超高产栽培和
氮肥高效利用栽培下高产和水分及氮肥高效利用的
重要生理基础。
References
[1] Zhang H, Xue Y G, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H. Morpho-
logical and physiological traits of roots and their relationships
with shoot growth in “super” rice. Field Crops Res, 2009, 113:
31–40
[2] 敖和军, 王淑红, 邹应斌, 彭少兵, 唐启源, 方远祥, 肖安民,
陈玉梅, 熊昌明. 超级杂交稻干物质生产特点与产量稳定性
研究. 中国农业科学, 2008, 41: 1927–1936
Ao H J, Wang S H, Zou Y B, Peng S B, Tang Q Y, Fang Y X,
Xiao A M, Chen Y M, Xiong C M. Study on yield stability and
dry matter characteristics of super hybrid rice. Sci Agric Sin, 2008,
41: 1927–1936 (in Chinese with English abstract)
[3] Yang J C, Peng S B, Zhang Z J, Wang Z Q, Visperas R M, Zhu Q
S. Grain and dry matter yields and partitioning of assimilates in
japonica/indica hybrid rice. Crop Sci, 2002, 42: 766–772
[4] 朱兆良, 金继运. 保障我国粮食安全的肥料问题. 植物营养与
肥料学报, 2013, 19: 259–273
Zhu Z L, Jin J Y. Fertilizer use and food security in China. Plant
Nutr Fert Sci, 2013, 19: 259–273 (in Chinese with English ab-
stract)
[5] Ying J F, Peng S B, He Q R, Yang H, Yang C D, Visperas R M,
Cassman K G. Comparison of high-yield rice in tropical and sub-
tropical environments: I. Determinants of grain and dry matter
yields. Field Crops Res, 1998, 57: 71–84
[6] Ying J F, Peng S B, Yang G Q, Zhou N, Visperas R M, Cassman
K G. Comparison of high-yield rice in tropical and subtropical
environments: II. Nitrogen accumulation and utilization effi-
ciency. Field Crops Res, 1998, 57: 85–93
[7] 刘立军, 杨立年, 孙小淋, 王志琴, 杨建昌. 水稻实地氮肥管
理的氮肥利用效率及其生理原因 . 作物学报 , 2009, 35:
1672−1680
Liu L J, Yang L N, Sun X L, Wang Z Q, Yang J C. Fertilizer-
nitrogen use efficiency and its physiological mechanism under
site-specific nitrogen management in rice. Acta Agron Sin, 2009,
35: 1672−1680 (in Chinese with English abstract)
[8] 敖和军, 王淑红, 邹应斌, 彭少兵, 程兆伟, 刘武, 唐启源. 不
同施肥水平下超级杂交稻对氮、磷、钾的吸收积累. 中国农业
科学, 2008, 41: 3123−3132
Ao H J, Wang S H, Zou Y B, Peng S B, Cheng Z W, Liu W, Tang
Q Y. Characteristics of nutrient uptake and utilization of super
hybrid rice under different fertilizer application rates. Sci Agric
Sin, 2008, 41: 3123−3132 (in Chinese with English abstract)
[9] 付景, 陈露, 黄钻华, 王志琴, 杨建昌. 超级稻叶片光合特性
和根系生理性状与产量的关系 . 作物学报 , 2012, 38:
1264–1276
Fu J, Chen L, Huang Z H, Wang Z Q, Yang J C. Relationship of
第 7期 褚 光等: 栽培模式对杂交粳稻常优 5号根系形态生理性状和地上部生长的影响 1257
leaf photosynthetic characteristics and root physiological traits
with grain yield in super rice. Acta Agron Sin, 2012, 38:
1264–1276 (in Chinese with English abstract)
[10] 朱德峰, 林贤青, 曹卫星. 超高产水稻品种的根系分布特点.
南京农业大学学报, 2000, 23: 5–8
Zhu D F, Lin X Q, Cao W X. Characteristics of root distribution
of super high-yielding rice varieties. J Nanjing Agric Univ, 2000,
23: 5–8 (in Chinese with English abstract)
[11] 陈达刚, 周新桥, 李丽君, 刘传光, 张旭, 陈友订. 华南主栽
高产籼稻根系形态特征及其与产量构成的关系. 作物学报,
2013, 39: 1899–1908
Chen D G, Zhou X Q, Li L J, Liu C G, Zhang X, Chen Y D. Rela-
tionship between root morphological characteristics and yield
components of major commercial indica rice in South China.
Acta Agron Sin, 2013, 39: 1899–1908 (in Chinese with English
abstract)
[12] 李洪亮, 孙玉友, 曲金玲, 魏才强, 孙国宏, 赵云彤, 柴永山.
施氮量对东北粳稻根系形态生理特征的影响. 中国水稻科学,
2012, 26: 723–730
Li H L, Sun S Y, Qu J L, Wei C Q, Sun G H, Zhao Y T, Chai Y S.
Influence of nitrogen levels on morphological and physiological
characteristics of root system in japonica rice in northeast China.
Chin J Rice Sci, 2012, 26: 723–730 (in Chinese with English ab-
stract)
[13] 秦华东, 江立庚, 肖巧珍, 徐世宏. 水分管理对免耕抛秧水稻
根系生长及产量的影响. 中国水稻科学, 2013, 27: 209–212
Qin H D, Jiang L G, Xiao Q Z, Xu S H. Effect of moisture man-
agement on rice root growth and rice grain yield at different
growth stages under no tillage. Chin J Rice Sci, 2013, 27:
209–212 (in Chinese with English abstract)
[14] 李杰, 张洪程, 常勇, 龚金龙, 胡雅杰, 龙厚元, 戴其根, 霍中
洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 高产栽培条件下种植方式对超级稻
根系形态生理特征的影响. 作物学报, 2011, 37: 2208–2220
Li J, Zhang H C, Chang Y, Gong J L, Hu Y J, Long H Y, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Influence of planting methods
on root system morphological and physiological characteristics of
super rice under high-yielding cultivation condition. Acta Agron
Sin, 2011, 37: 2208−2220 (in Chinese with English abstract)
[15] 李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 许轲.
高产氮高效型粳稻品种的叶片光合及衰老特性研究. 中国水
稻科学, 2013, 27: 168−176
Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Wei H Y, Dai Q G, Huo Z Y,
Xu K. Leaf photosynthesis and senescence characteristics of ja-
ponica rice cultivars with high yield and high N-efficiency. Chin
J Rice Sci, 2013, 27: 168−176 (in Chinese with English abstract)
[16] 薛亚光, 王康君, 严晓元, 尹斌, 刘立军, 杨建昌. 不同栽培
模式对杂交粳稻常优 3 号产量及养分吸收利用效率的影响.
中国农业科学, 2011, 44: 4781−4792
Xue Y G, Wang K J, Yan X Y, Yin B, Liu L J, Yang J C. Effects of
different cultivation patterns on grain yield and nutrient absorp-
tion and utilization efficiency of japonica hybrid rice Changyou 3.
Sci Agric Sin, 2011, 44: 4781−4792 (in Chinese with English ab-
stract)
[17] 李鸿伟, 杨凯鹏, 曹转勤, 王志琴, 杨建昌. 稻麦连作中超高
产栽培小麦和水稻的养分吸收与积累特征. 作物学报, 2013,
39: 464−477
Li H W, Yang K P, Cao Z Q, Wang Z Q, Yang J C. Characteristics
of nutrient uptake and accumulation in wheat and rice with con-
tinuous cropping under super-high-yielding cultivation. Acta
Agron Sin, 2013, 39: 464−477 (in Chinese with English abstract)
[18] 杨建昌, 王志琴, 朱庆森. 不同土壤水分状况下氮素营养对水
稻产量的影响及其生理机制的研究. 中国农业科学, 1996, 29:
58–66
Yang J C, Wang Z Q, Zhu Q S. Effect of nitrogen nutrition on rice
yield and its physiological mechanism under different status of
soil moisture. Sci Agric Sin, 1996, 29: 58–66 (in Chinese with
English abstract)
[19] 张志良, 瞿伟菁. 植物生理学实验指导. 北京: 高等教育出版
社, 2003. pp 38–39
Zhang Z L, Qu W J. Plant Physiology Test Guide. Beijing: Higher
Education Press, 2003. pp 38–39 (in Chinese)
[20] 陈远平, 杨文钰. 卵叶韭休眠芽中 GA3、IAA、ABA和 ZT的
高效液相色谱法测定. 四川农业大学学报, 2005, 23: 498−500
Chen Y P, Yang W Y. Determination of GA3, IAA, ABA and ZT
in dormant buds of allium ovalif olium by HPLC. J Sichuan
Agric Univ, 2005, 23: 498−500 (in Chinese with English abstract)
[21] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Zhu Q S, Liu L. Activities of
enzymes involved in sucrose-to-starch metabolism in rice grains
subjected to water stress during filling. Field Crops Res, 2003, 81:
69−81
[22] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Xu G W, Zhu Q. Activities of
key enzymes in sucrose-to-starch conversion in wheat grains
subjected to water deficit during grain filling. Plant Physiol, 2004,
135: 1621−1629
[23] Cassman K G. Ecological intensification of cereal production
systems: Yield potential, soil quality, and precision agriculture.
Proc Natl Acad Sci USA, 1999, 96: 5952−5959
[24] Cassman K G, Dobermann A, Walters D T. Meeting cereal de-
mand while protecting natural resources and improving environ-
mental quality. Annu Rev Env Resour, 2003, 28: 315−358
[25] Tilman D K, Cassman K G, Matson P A. Agricultural sustainabi-
lity and intensive production practices. Nature, 2002, 418:
671−678
[26] 杨建昌. 水稻根系形态生理与产量、品质形成及养分吸收利用
的关系. 中国农业科学, 2011, 44: 36−46
Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology
with the formation of grain yield and quality and the nutrient ab-
sorption and utilization. Sci Agric Sin, 2011, 44: 36−46 (in Chi-
nese with English abstract)
[27] 杨肖娥, 孙曦. 不同水稻品种对低氮反应的品种差异及其机
制的研究. 土壤学报, 1992, 29: 73−79
Yang X E, Sun X. Varietal difference of rice plants in response to
the low N level and its mechanism. Acta Pedol Sin, 1992, 29:
73–79 (in Chinese with English abstract)
[28] Cassman K G, Dobermann A, Walters D T. Agroecosystems, ni-
trogen-use efficiency, and nitrogen management. AMBIO, 2002,
31: 132–140
[29] 程建峰, 戴廷波, 荆奇, 姜东, 潘晓云, 曹卫星. 不同水稻基
因型的根系形态生理特性与高效氮素吸收. 土壤学报, 2007,
44: 266−272
Cheng J F, Dai T B, Jing Q, Jiang D, Pan X Y, Cao W X. Root
morphological and physiological characteristics in relation to ni-
1258 作 物 学 报 第 40卷
trogen absorption efficiency in different rice genotypes. Acta Pe-
dol Sin, 2007, 44: 266−272 (in Chinese with English abstract)
[30] 魏海燕, 张洪程, 张胜飞, 杭杰, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 马群,
张庆, 刘艳阳. 不同水稻氮利用效率基因型的根系形态与生
理指标研究. 作物学报, 2008, 34: 429−436
Wei H Y, Zhang H C, Zhang S F, Hang J, Dai Q G, Huo Z Y, Xu
K, Ma Q, Zhang Q, Liu Y Y. Root morphological and physio-
logical characteristics in rice genotypes with different N use effi-
ciencies. Acta Agron Sin, 2008, 34: 429−436 (in Chinese with
English abstract)
[31] 戢林, 李廷轩, 张锡洲, 余海英. 氮高效利用基因型水稻根系
形态和活力特征. 中国农业科学, 2012, 45: 4770−4781
Ji L, Li T X, Zhang X Z, Yu H Y. Root morphological and activity
characteristics of rice genotype with high nitrogen utilization ef-
ficiency. Sci Agric Sin, 2012, 45: 4770−4781 (in Chinese with
English abstract)
[32] 石庆华, 李木英, 涂起红. 杂交水稻根系 N素营养效率及其生
理因素研究. 杂交水稻, 2002, 17: 45−48
Shi Q H, Li M Y, Tu Q H. Studies on efficiency of N nutrition
and physiological factors in roots of hybrid rice. Hybrid Rice,
2002, 17: 45−48 (in Chinese with English abstract)
[33] 李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 马群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋,
许轲, 曹利强, 吴浩. 水稻高产氮高效型品种的根系形态生理
特征. 作物学报, 2012, 38: 648−656
Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Ma Q, Wei H Y, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K, Cao L Q, Wu H. Root morphological and
physiological characteristics of rice cultivars with high yield and
high nitrogen use efficiency. Acta Agron Sin, 2012, 38: 648−656
(in Chinese with English abstract)
[34] 薛亚光, 葛立立, 王康君, 颜晓元, 尹斌, 刘立军, 杨建昌. 不
同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响. 作物学报, 2013, 39:
280–291
Xue Y G, Ge L L, Wang K J, Yan X Y, Yin B, Liu L J, Yang J C.
Effects of different cultivation patterns on population quality of
japonica hybrid rice. Acta Agron Sin, 2013, 39: 280–291 (in
Chinese with English abstract)
[35] Xue Y G, Duan H, Liu L J, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H. An
improved crop management increases grain yield and nitrogen
and water use efficiency in rice. Crop Sci, 2013, 53: 271–284
[36] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp
42–209
Ling Q H. Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai Sci-
entific and Technical Publishers, 2000. pp 42–209 (in Chinese)
[37] 凌启鸿, 张洪程, 戴其根, 丁艳锋, 凌励, 苏祖芳, 徐茂, 阙金
华, 王绍华. 水稻精确定量施氮研究. 中国农业科学, 2005, 38:
2457–2467
Ling Q H, Zhang H C, Dai Q G, Ding Y F, Ling L, Su Z F, Xu M,
Que J H, Wang S H. Study on precise and quantitative N applica-
tion in rice. Sci Agric Sin, 2005, 38: 2457−2467 (in Chinese with
English abstract)
[38] 杨建昌, 杜永, 吴长付, 刘立军, 王志琴, 朱庆森. 超高产粳
型水稻生长发育特性的研究 . 中国农业科学 , 2006, 39:
1336−1345
Yang J C, Du Y, Wu C F, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Growth
and development characteristics of super-high-yielding mid-
season japonica rice. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1336−1345 (in Chi-
nese with English abstract)
[39] 周胜, 宋祥甫, 颜晓元. 水稻低碳生产研究进展. 中国水稻科
学, 2013, 27: 213–222
Zhou S, Song X F, Yan X Y. Progress in research on low-carbon
rice production technology. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 213–222
(in Chinese with English abstract)
[40] 王旭东, 张一平, 吕家珑, 樊小林. 不同施肥条件对土壤有机
质及胡敏酸特性的影响. 中国农业科学, 2000, 33: 75−81
Wang X D, Zhang Y P, Lü J L, Fan X L. Effect of long term dif-
ferent fertilization on properties of soil organic matter and humic
acids. Sci Agric Sin, 2000, 33: 75−81 (in Chinese with English
abstract)
[41] 隋跃宇, 张兴义, 焦晓光, 王其存, 赵军. 长期不同施肥制度
对农田黑土有机质和氮素的影响. 水土保持学报, 2005, 19:
190−194
Sui Y Y, Zhang X Y, Jiao X G, Wang Q C, Zhao J. Effect of
long-term different fertilizer applications on organic matter and
nitrogen of black farmland. J Soil Water Conserv, 2005, 19:
190−194 (in Chinese with English abstract)
[42] Kaur T, Brar B S, Dhillon N S. Soil organic matter dynamics as
affected by long-term use of organic and inorganic fertilizers un-
der maize-wheat cropping system. Nutr Cycl Agroecosys, 2007,
10: 110−121
[43] Zhang H, Chen T T, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H. Involve-
ment of cytokinins in the grain filling of rice under alternate wet-
ting and drying irrigation. J Exp Bot, 2010, 49: 2246–2260
[44] Zhang H, Li H W, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H. Post-anthesis
alternate wetting and moderate soil drying enhances activities of
key enzymes in sucrose-to-starch conversion in inferior spikelets
of rice. J Exp Bot, 2012, 63: 215–227
[45] Chen T T, Xu Y J, Wang J C, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H.
Polyamines and ethylene interact in rice grains in response to
soil drying during grain filling. J Exp Bot, 2013, 64:
2523–2538