全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 506513 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30400276, 30871480), 江苏省自然科学基金项目(BK2009005)和扬州大学人才启动基金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317, Fax: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: dongmh@yzcn.net, Tel: 0512-65382356
Received(收稿日期): 2010-08-12; Accepted(接受日期): 2010-12-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00506
水稻不同粒位籽粒米质对花后不同时段温度胁迫的响应
董明辉 1,2 陈培峰 2 乔中英 2 吴翔宙 1 赵步洪 3 蒋媛媛 1 杨建昌 1,*
1 扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育基地, 江苏扬州 225009; 2 苏州市农业科学院, 江苏苏州 215155; 3 江苏省里下河
地区农业科学研究所, 江苏扬州 225007
摘 要: 为探讨花后高温胁迫对水稻籽粒米质的影响, 以中熟籼稻扬稻 6 号和中熟粳稻扬粳 9538 为材料, 研究了灌
浆前期(花后 0~10 d)和灌浆中期(花后 10~20 d)的高温(35℃)对米质的影响, 并进一步探讨了不同粒位间的差异。结果
表明, 与常温 CK (25~27℃)相比, 灌浆结实期高温处理对稻米品质影响较大, 总体上前期(0~10 d)大于中期(10~20 d),
且因供试品种和粒间位置而异。灌浆前、中期高温处理, 降低了精米率、整精米率、直链淀粉含量, 增加了垩白粒率、
垩白度和粗蛋白含量; 其中, 温度对二次枝梗与同枝梗上较迟开花籽粒的碾米品质的影响大于一次枝梗与较早开花
的籽粒; 前期高温显著增加了一次枝梗和各枝梗上开花较早籽粒的垩白粒率和垩白度; 前期高温显著降低了直链淀
粉含量, 对一次枝梗籽粒的影响大于二次枝梗。不同供试品种对花后不同温度处理的敏感性不同, 影响程度亦受花后
温度胁迫时段的不同而异。生产上通过合理安排播期、平衡施肥和合理灌溉可以减轻结实期高温胁迫对籽粒品质的
影响。
关键词: 结实期; 温度; 粒位; 米质
Effect of Temperature at Different Durations after Anthesis on Rice Quality
and Variations between Positions on a Panicle
DONG Ming-Hui1,2, CHEN Pei-Feng2, QIAO Zhong-Ying2, WU Xiang-Zhou1, ZHAO Bu-Hong3, JIANG
Yuan-Yuan1, and YANG Jian-Chang1,*
1 Fostering Base for the National Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009,
China; 2 Suzhou City Academic of Agriculture Sciences, Suzhou 215155, China; 3 Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yang-
zhou 225007, China
Abstract: The aim of this study was to investigate the effect of high temperatures imposed at early and mid grain filling stages on
the quality of grains at different positions on a panicle, and to seek cultivation techniques to improve rice quality. Two rice culti-
vars, Yangdao 6 (indica) and Yangjing 9538 (japonica), were pot-grown and subjected to high (35 ) temperatures during the ℃
initial (0–10 d) and mid (10–20 d) grain filling stages after anthesis. Compared with atmospheric temperature (25–27℃, CK), the
high temperature treatments significantly affected grain quality. Generally, the influence of the temperature treatment at the initial
filling stage was more than that at the mid filling stage, however, the grain quality varied with cultivars and grains positions. High
temperatures imposed at early and mid grain filling stages reduced, head rice rate (HRR), head milled rice rate (HMRR), but in-
creased crude protein content (CPC), and the grains on primary branches were affected more than those on secondary branches,
and later-flowered grains were affected more than early-flowered grains. High temperature imposed at the early grain filling stage
significantly increased chalkiness degree (CD) and chalky grain percentage (CGP) of early-flowered grains at the same branch;
high temperature treatments imposed at the early grain filling stage decreased amylose content (AC), and grains on primary
branches were affected more than those on secondary branches. Sensitive of grain quality to temperature varied with cultivars and
treatment times after anthesis. The influence of temperature on rice quality was more at the early grain filling than at the mid fill-
ing stage. Some cultural practices, such as balanced fertilization, arrangement of sowing date, and precise irrigation, would allevi-
ate the influence of high temperature on rice quality.
Keywords: Grain filling stage; Temperature; Position; Rice quality
第 3期 董明辉等: 水稻不同粒位籽粒米质对花后不同时段温度胁迫的响应 507


稻米品质不仅取决于品种遗传特性, 在很大程
度上还受结实期生态因子尤其是温度的制约[1-3], 其
影响的关键时段是在齐穗 20 d内[4-5]。因此, 研究花
后 0~20 d不同时段温度变化对不同粒位籽粒品质的
影响, 探寻缓解高温对稻米品质不利影响的技术措
施, 可为优质水稻栽培与育种提供一定的理论和实
践指导。水稻穗上不同着生部位的颖花开花时间有
先有后 [6], 不同粒位籽粒在获取灌浆物质的能力方
面差别很大[6-8], 这种差异导致不同粒位间米质表现不
整齐, 常常是许多水稻品种米质不佳的原因之一[9-10]。
灌浆期的温度变化对稻米品质有较大影响, 灌浆结
实期高温会导致稻米垩白增加, 透明度变差, 整精米
率下降, 蒸煮食味品质变劣, 且存在时段效应[3-4,8,11]。
前人分别从籽粒的灌浆特性以及同化物供应、激素
平衡、酶活性和基因表达等方面[3,12-16], 探讨了温度
对米质影响的生理机制。但关于穗上粒间对温度响
应的差异, 尤其是花后不同时段的高温处理对籽粒
品质影响的研究则未见报道。本研究旨在通过了解
穗上不同部(粒)位籽粒对温度变化的响应特点, 有
针对性地提出在温度胁迫下改善稻米品质的有效途
径, 以期进一步探讨不同温度及同一温度不同时段
处理下稻米品质差异形成的机理, 寻求高温胁迫下
改善米质的栽培技术途径。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用中熟籼稻扬稻 6号和中熟粳稻扬粳 9538。
2006—2007年种植于扬州大学江苏省作物栽培生理
国家重点实验室培育点盆栽试验场。用 25 cm (内
径)×30 cm (高)的塑料盆钵, 装 18 kg前茬小麦地过
筛耕作层土壤(沙壤土), 含有机质 2.02%, 有效氮
103.2 mg kg1, 速效磷 24.5 mg kg1, 速效钾 85.6 mg
kg1。
1.2 试验设计
从花后第 8天开始(计为 0 d), 将室外正常生长
的盆钵分别移至高温(35 )℃ 人工气候室内 , 气候室
湿度控制在 75%左右, 风速 0.5 m s1。每天 6:00~
18:00进行温度处理, 晚间恢复常温, 分别设置 0~10
d高温(HT1)、10~20 d高温(HT2) 2种处理, 处理后
移至室外, 以室外正常生长的为对照(CK)。HT1 处
理 45盆, 其他处理各 30盆, 每盆 3穴, 双本栽插。
扬稻 6号在 0~20 d内的日平均气温为 26.5 , ℃ 扬粳
9538的日平均气温为 25.3℃。
1.3 取样与分样
将穗部分为上、中、下 3个部位, 同一部位又分
为一次枝梗和二次枝梗, 按稻穗结构模式图(图 1)将
一次枝梗上的第 1~第 6 粒分成 6 个粒位, 将二次枝
梗上第 1~第 3 或第 4 粒分成 3 个或 4个粒位, 同一
枝梗上不同粒位籽粒开花日序不同, 一般顶部第 1
粒先开花, 然后从基部粒位籽粒(一次枝梗上籽粒称
为第 6 粒, 二次枝梗上称为第 4 粒)开始向上依次开
花。穗上同一部位、同一粒位的籽粒合并, 作为一
个样本。参照董明辉等[9]方法, 成熟后剔除生长不正
常(如虫伤株等)的盆钵, 按照穗上不同的部位及粒
位划分, 将同一粒位籽粒归类。



图 1 水稻穗结构模式图
Fig. 1 Schematic representation of a rice panicle

1.4 品质测定内容与方法
以穗中部一、二枝梗不同粒位籽粒为试样, 参
照中华人民共和国国家标准-优质稻谷(GB/T17891-
1999)米质测定方法测定米质。以精米为试样, 用近
红外谷物快速品质分析仪 [1241 瑞典福斯特卡托
(Foss Tecator)]测定粗蛋白含量, 以米粒的干重为基
数计算。
2 结果与分析
2.1 碾米品质
2.1.1 精米率 花后高温处理均降低籽粒的精米
率, 影响程度随不同时段温度处理、供试品种和粒
间位置而异(表 1)。两品种灌浆温度处理对精米率的
影响表现为 HT1>HT2, 即精米率受灌浆前期温度影
508 作 物 学 报 第 37卷

响较大, 如 HT1 处理下扬稻 6 号一、二次枝梗精米
率分别下降了 7.9%和 7.2%, 扬粳 9538 一、二次枝
梗精米率则分别下降 6.9%和 11.1%。总体上, 温度
处理对较迟开花籽粒的精米率的影响大于开花较早
的籽粒, 如 HT1 处理下扬稻 6 号一次枝梗的第 2 粒
和二次枝梗的第 3 粒降幅分别达到 13.3%和 6.2%,
而扬粳 9538一次枝梗第 2粒和二次枝梗的第 2、第
3粒分别下降了 9.9%、17.0%和 15.6%, 均明显大于
其他粒位的籽粒。
2.1.2 整精米率 表 2 表明, 受温度的影响, 两
品种整精米率总体上均呈下降趋势, 但影响程度在
供试品种间存在差异。温度对扬稻 6 号整精米率的
影响 HT1大于 HT2, 但影响程度在随粒位不同而异,
如 HT1处理对一、二次枝梗籽粒整精米率影响均较
大, 分别下降 21.7%和 22.9%, 而HT2对一次枝梗的
影响远大于二次枝梗, 分别下降 23.5%和 7.9%。但
对扬粳 9538 而言, 温度处理对整精米率的影响是
HT2>HT1, 二次枝梗大于一次枝梗, HT2处理下一、
二次枝梗的整精米率分别下降了 10.3%和 18.6%。
2.2 垩白性状
2.2.1 垩白粒率 温度对垩白粒率的影响, 总体
上表现为 HT1>HT2, 一次枝梗大于二次枝梗, 同枝
梗上较早开花籽粒大于迟开花籽粒, 但影响的程度
随供试品种的不同而异(表 3)。HT1 处理下, 与 CK
相比, 扬稻 6 号一、二次枝梗分别增加了 226.0%和
45.7%, 对一次枝梗的影响远远大于对二次枝梗的
影响; 不同粒位间比较, 一次枝梗第 1、第 2、第 3、
第 4、第 5、第 6粒的垩白粒率分别增加了 100.0%、
177.4%、406.9%、246.2%、278.8%和 180.0%; 二次
枝梗第 1、第 2、第 3、第 4粒的增幅分别为 192.5%、
41.1%、52.8%和 9.1%, 可以看出较早开花的第 1粒
的增幅最大。HT1处理也使扬粳 9538一、二次枝梗
籽粒的垩白粒率增加了 102.7%和 49.4%, 对一次枝
梗的影响远大于二次枝梗; 不同粒位间比较, 一次
枝梗第 1、第 2、第 3、第 4、第 5、第 6 粒的垩白
粒率分别增加了 210.3%、75.2%、51.5%、61.2%、
95.0%和 289.8%, 二次枝梗的第 1、第 2、第 3、第 4
粒的增幅分别为 312.8%、33.8%、21.7%和 15.6%, 一
次枝梗的第 1、第 6粒, 二次枝梗的第 1粒增幅最大,
仍然表现出较早开花籽粒受前期灌浆高温的影响程
度较大。HT2对两品种籽粒的垩白粒率影响不显著。
2.2.2 垩白度 垩白度受温度处理的影响与垩白
粒率趋势大致相同(表 4), HT1处理对垩白度的影响
最大 , 对早开花籽粒的影响程度大于迟开花籽粒 ,

表 1 温度处理对穗部不同粒位籽粒精米率的影响
Table 1 Effects of different temperature treatments on the milled rice rate at the different positions within a rice panicle
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a
panicle
粒位
Grain position CK HT1 HT2 CK HT1 HT2
1 65.3 b 62.4 a 64.6 d 69.8 ab 65.7 b 70.9 a
2 67.6 a 58.6 b 65.1 cd 68.0 c 61.3 e 65.7 e
3 67.1 a 61.7 a 67.8 a 69.0 bc 63.2 d 67.8 d
4 67.3 a 62.4 a 67.0 ab 69.9 ab 64.8 c 68.9 c
5 67.6 a 62.6 a 66.4 abc 70.8 a 66.2 b 70.2 b
6 66.5 ab 61.8 a 66.3 bc 69.6 abc 67.0 a 70.4 ab
一次枝梗
Primary
branch
平均 Mean 66.9 a 61.6 b 66.2 a 69.5 a 64.7 b 69.0 a

1 66.3 a 62.1 a 64.9 a 69.0 a 66.6 a 69.7 a
2 62.9 bc 58.0 b 64.0 ab 65.4 b 55.2 c 64.3 b
3 63.3 b 57.2 b 63.1 b 64.8 b 53.8 c 63.0 b
4 61.8 c 58.6 b 61.6 c 64.9 b 59.2 b 64.5 b
二次枝梗
Secondary
branch
平均 Mean 63.6 a 59.0 b 63.4 a 66.0 a 58.7 b 65.4 a
平均 Mean 65.3 a 60.3 b 64.8 a 67.8 a 61.7 b 67.2 a
(1) HT1: 指花后 0~10 d的高温(35℃)处理; HT2: 指花后 10~20 d的高温(35℃)处理。表中 a~e表示在相同温度处理条件下, 同
一品种不同粒位籽粒的出糙率在 0.05水平上的差异显著性; (2) a~e表示同一品种一次或二次枝梗籽粒在不同温度处理间, 在 0.05水
平上的差异显著性; (3) a~d表示同一品种在不同温度处理间的差异显著性。
(1) HT1: the treatment of high temperature (35℃) during the initial (110 d) grain filling stage after anthesis; HT2: the treatment of
high temperature (35℃) during the mid (110 d) grain filling stage after anthesis. Different letters of a–e in the table mean significant dif-
ference at the 0.05 probability level for the grains at the different positions within a branch of the same cultivar under the same temperature
treatments; (2) Different letters of a–e mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains on primary or secondary
branches of the same cultivar under different temperature treatments; (3) Different letters of a–d mean significant difference at the 0.05
probability level for the grains of the same cultivar under different temperature treatments.
第 3期 董明辉等: 水稻不同粒位籽粒米质对花后不同时段温度胁迫的响应 509


表 2 温度处理对穗部不同粒位籽粒整精米率的影响
Table 2 Effects of different temperature treatments on the head milled rice rate at the different positions within a rice panicle
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK HT1 HT2 CK HT1 HT2
1 29.4 e 25.6 d 23.9 d 51.2 a 48.6 f 46.3 a
2 53.8 a 31.0 c 30.5 c 47.9 b 43.6 e 31.2 d
3 43.3 b 33.7 b 42.4 a 26.6 c 36.0 d 30.8 d
4 37.8 c 33.3 b 33.9 b 50.2 a 46.4 c 43.0 b
5 37.6 c 35.6 a 29.9 c 51.2 a 37.0 b 30.3 e
6 32.4 d 24.8 e 19.1 e 22.2 d 28.4 a 42.0 c
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 39.1 a 30.6 c 29.9 d 41.6 a 40.0 a 37.3 b

1 40.0 d 41.0 a 30.1 d 51.0 b 50.3 a 38.5 b
2 44.1 c 37.2 b 45.7 b 57.6 a 44.0 c 41.4 a
3 48.5 a 30.7 d 51.5 a 34.5 d 40.4 d 31.6 d
4 50.8 b 32.2 c 41.6 c 39.7 c 45.3 b 37.2 c
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 45.8 a 35.3 e 42.2 c 45.7 a 45.0 a 37.2 c
平均 Mean 42.4 a 33.0 e 36.1 d 43.6 a 42.5 a 37.2 b
(1) 表中 a~e表示在相同温度处理条件下, 同一品种不同粒位籽粒的出糙率在 0.05水平上的差异显著性; (2) a~e表示同一品种一
次或二次枝梗籽粒在不同温度处理间, 在 0.05水平上的差异显著性; (3) a~d表示同一品种在不同温度处理间的差异显著性。缩写同表 1。
(1) Different letters of a–e in the table mean significant difference at 0.05 probability level for the grains at the different positions
within a branch of the same cultivar under the same temperature treatments; (2) Different letters of a–e mean significant difference at the 0.05
probability level for the grains on primary or secondary branches of the same cultivar under different temperature treatments; (3) Different letters of
a–d mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains of the same cultivar under different temperature treatments. Abbreviations
are the same as in Table 1.

表 3 温度处理对穗部不同粒位籽粒垩白粒率的影响
Table 3 Effects of different temperature treatments on the percentage of chalky grains at the different positions within a rice panicle
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK HT1 HT2 CK HT1 HT2
1 14.0 c 28.0 d 25.0 bc 29.0 d 90.0 b 25.0 e
2 26.5 a 73.5 a 21.0 c 54.5 bc 95.5 ab 82.0 a
3 14.5 bc 73.5 a 26.5 b 65.0 a 98.5 a 56.0 b
4 19.5 b 67.5 b 23.0 bc 60.5 ab 97.5 a 48.0 c
5 16.5 bc 62.5 b 32.0 a 50.5 c 98.5 a 40.5 d
6 17.5 bc 49.0 c 27.0 ab 24.5 d 95.5 ab 28.0 e
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 18.1 c 59.0 a 25.8 b 47.3 b 95.9 a 46.6 b

1 20.0 c 58.5 b 55.0 a 23.5 c 97.0 a 19.0 c
2 56.0 b 79.0 a 56.0 a 72.5 b 97.0 a 91.0 a
3 54.0 b 82.5 a 58.0 a 80.5 a 98.0 a 84.0 b
4 77.0 a 84.0 a 60.5 a 83.5 a 96.5 a 82.5 b
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 51.8 c 76.0 a 57.4 b 65.0 c 97.1 a 69.1 b
平均 Mean 34.9 c 67.5 a 41.6 b 56.2 b 96.6 a 57.9 b
(1) 表中 a~e表示在相同温度处理条件下, 同一品种不同粒位籽粒的出糙率在 0.05水平上的差异显著性; (2) a~e表示同一品种一次或二
次枝梗籽粒在不同温度处理间, 在 0.05水平上的差异显著性; (3)a~d 表示同一品种在不同温度处理间的差异显著性。缩写同表 1。
(1) Different letters of a–e in the table mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains at the different positions within a branch of
the same cultivar under the same temperature treatments; (2) Different letters of a–e mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains on
primary or secondary branches of the same cultivar under different temperature treatments; (3) Different letters of a–d mean significant difference at the 0.05
probability level for the grains of the same cultivar under different temperature treatments. Abbreviations are the same as in Table 1.

两品种趋势较为一致。以扬稻 6号为例, 与 CK比较,
不同枝梗间, 温度对一次枝梗籽粒的影响大于二次
枝梗, HT1使一、二次枝梗籽粒的垩白度分别增加了
392.5%和 43.9%。不同粒位间比较, 一次枝梗第 1、
第 2、第 3、第 4、第 5、第 6 粒的垩白度分别增加
了 408.3%、263.3%、690.9%、270.3%、539.1%和
510 作 物 学 报 第 37卷

455.6%, 二次枝梗第 1、第 2、第 3、第 4 粒的垩白
度分别增加了 121.1%、27.6%、86.6%和 12.3%。说
明灌浆前期高温处理对较早开花籽粒的影响大于对
迟开花籽粒的影响。
2.3 直链淀粉含量
两类型品种穗部籽粒直链淀粉含量受温度的影
响, 变化趋势较为一致, HT1处理使直链淀粉含量降
低, 而 HT2 对直链淀粉含量影响不大(表 5)。与 CK

表 4 温度处理对穗部不同粒位籽粒垩白度的影响
Table 4 Effects of different temperature treatments on the chalkiness rate at the different positions within a rice panicle
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK HT1 HT2 CK HT1 HT2
1 1.2 c 6.1 d 3.0 a 2.8 c 17.1 e 3.6 d
2 4.9 a 17.8 a 2.6 a 10.2 b 40.3 b 23.4 a
3 2.2 bc 17.4 a 3.7 a 25.7 a 51.5 a 8.3 bc
4 3.7 ab 13.7 b 2.8 a 8.3 b 39.3 b 9.4 b
5 2.3 bc 14.7 b 4.0 a 4.2 c 26.8 c 6.1 cd
6 1.8 bc 10.0 c 3.1 a 2.6 c 20.8 d 4.9 d
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 2.7 b 13.3 a 3.2 b 9.0 b 32.6 a 9.3 b

1 3.8 c 8.4 c 8.3 b 2.4 b 29.1 c 3.0 b
2 12.7 b 16.2 b 11.8 ab 39.5 a 44.6 a 42.7 a
3 11.2 b 20.9 a 12.5 a 35.8 a 42.1 ab 34.9 a
4 17.8 a 20.0 a 13.3 a 29.8 a 34.2 bc 38.0 a
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 11.4 b 16.4 a 11.5 b 26.9 b 37.5 a 29.6 b
平均 Mean 7.0 b 14.8 a 7.5 b 17.9 b 35.6 a 19.5 b
(1) 表中 a~e表示在相同温度处理条件下, 同一品种不同粒位籽粒的出糙率在 0.05水平上的差异显著性; (2) a~e表示同一品种一
次或二次枝梗籽粒在不同温度处理间, 在 0.05水平上的差异显著性; (3) a~d表示同一品种在不同温度处理间的差异显著性。缩写同表 1。
(1) Different letters of a–e in the table mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains at the different positions
within a branch of the same cultivar under the same temperature treatments; (2) Different letters of a–e mean significant difference at the 0.05
probability level for the grains on primary or secondary branches of the same cultivar under different temperature treatments; (3) Different
letters of a–d mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains of the same cultivar under different temperature treatments. Ab-
breviations are the same as in Table 1.

表 5 温度处理对穗上籽粒直链淀粉含量的影响
Table 5 Effects of different temperature treatments on the amylose content of grains at the different positions within a rice panicle
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK HT1 HT2 CK HT1 HT2
1 16.9 abc 13.5 a 16.3 bc 14.1 b 12.2 b 14.3 ab
2 15.7 d 11.7 c 13.7 d 13.2 d 12.6 a 13.0 c
3 16.5 c 13.6 a 16.9 c 13.5 cd 11.6 c 14.0 b
4 16.6 bc 13.4 a 16.4 abc 14.6 a 12.8 a 14.1 ab
5 17.1 a 13.5 a 16.6 ab 13.4 cd 11.8 c 14.0 b
6 17.0 ab 12.9 b 16.8 a 13.8 bc 11.8 c 14.5 a
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 16.6 a 13.1 e 16.0 c 13.7 c 12.1 e 14.0 b

1 16.4 a 11.2 c 15.9 a 13.8 a 12.4 a 14.0 a
2 13.5 c 11.6 b 14.9 b 11.9 c 11.5 b 11.2 c
3 14.3 b 12.2 a 14.7 b 12.2 bc 10.6 c 11.9 b
4 12.3 d 11.3 bc 14.9 b 12.5 b 11.8 b 11.3 c
二次枝梗
Secondary branch
平均 Mean 14.1 b 11.6 d 15.1 a 12.6 b 11.6 d 12.1 c
平均 Mean 15.4 b 12.3 d 15.5 b 13.2 b 11.8 d 13.0 b
(1) 表中 a~e表示在相同温度处理条件下, 同一品种不同粒位籽粒的出糙率在 0.05水平上的差异显著性; (2) a~e表示同一品种一
次或二次枝梗籽粒在不同温度处理间, 在 0.05水平上的差异显著性; (3) a~d表示同一品种在不同温度处理间的差异显著性。缩写同表 1。
(1) Different letters of a–e in the table mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains at the different positions
within a branch of the same cultivar under the same temperature treatments; (2) Different letters of a–e mean significant difference at the 0.05
probability level for the grains on primary or secondary branches of the same cultivar under different temperature treatments; (3) Different
letters of a–d mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains of the same cultivar under different temperature treatments. Ab-
breviations are the same as in Table 1.
第 3期 董明辉等: 水稻不同粒位籽粒米质对花后不同时段温度胁迫的响应 511


相比, 在 HT1 处理下, 扬稻 6 号一、二次枝梗籽粒
同比降低了 21.0%、17.9%和 15.8%、13.9%; 而扬粳
9538则同比下降了 11.4%、8.2%和 3.8%、8.9%。且
可以看出 HT1对一次枝梗籽粒的直链淀粉含量影响
程度大于二次枝梗籽粒。
2.4 粗蛋白含量
温度对籽粒粗蛋白含量的影响随温度处理方式
和供试品种的不同而异(表 6)。HT1处理下扬稻 6号
籽粒粗蛋白含量增加, 而 HT2 处理使粗蛋白含量降
低, 但 HT1的影响程度大于 HT2。与对照比较, HT1
分别使一、二次枝梗的粗蛋白含量增加了 13.4%、
14.2%, 而 HT2 使一、二次枝梗粗蛋白含量下降了
12.3%、11.6%。不同粒位间比较, HT1处理, 一、二
次枝梗不同粒位籽粒 (同前述顺序 )分别增加了
15.6%、16.8%、15.6%、12.0%、11.9%、11.2%和 39.1%、
41.5%、41.8%、36.9%, 对二次枝梗籽粒的影响程度
大于一次枝梗籽粒, 其中一、二次枝梗的第 2、第 3
粒增幅大于其他粒位, 说明了 HT1 对迟开花籽粒的
影响较大。
与 CK比较, 两种温度处理都使扬粳 9538籽粒
的粗蛋白质含量有所增加, 影响的程度为 HT1>HT2,
且总体上二次枝梗籽粒粗蛋白含量的增幅大于一次
枝梗, 一、二次枝梗迟开花的第 2、第 3粒增幅大于
其他粒位, 两品种趋势一致。
3 讨论
本研究观察到, 灌浆前期(花后 0~10 d)、中期(花
后 10~20 d)的高温(35 )℃ 处理均对米质有较大影响,
且在温度的时段效应、供试品种和粒位间存在差异。
灌浆前期的高温处理, 对两品种籽粒品质的影响显
著大于中期的影响。原因在于灌浆前期温度过高加
速了籽粒灌浆, 导致籽粒充实不良[3-4,17]。研究还表
明, 穗上不同粒位间的籽粒对不同时段高温的反应
也存在较大差异, 如在前期高温处理下, 二次枝梗
籽粒和各枝梗上开花较迟的籽粒整精米率和直链淀
粉含量降幅和粗蛋白质含量增幅较大, 说明穗上迟
开花籽粒碾米品质、食味营养品质的形成对温度的
敏感强于早开花籽粒, 且灌浆前期温度变化的影响
大于灌浆中期。因直链淀粉含量、整精米率与籽粒
的起始灌浆势(R0)、最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆
速率(G)呈显著或极显著负相关 [18], 前期高温对二
次枝梗籽粒和各枝梗上开花较迟的籽粒影响较大的
原因, 可能在于常温下弱势粒籽粒的生理活性一般
较低, 即正常籽粒中淀粉合成酶活性和内源激素含
量较低[19-20], 前期高温处理后使酶活性进一步降低,
同时激素平衡被打破, 导致弱势粒起始灌浆势加大,

表 6 温度处理对穗部不同粒位籽粒粗蛋白含量的影响
Table 6 Effects of different temperature treatments on the crude protein content of grains at the different positions within a rice panicle
扬稻 6号 Yangdao 6 扬粳 9538 Yangjing 9538 穗上部位
Part of a panicle
粒位
Grain position CK HT1 HT2 CK HT1 HT2
1 7.7 b 8.9 bc 6.8 b 7.2 a 8.2 b 7.0 a
2 7.9 b 9.2 a 6.8 b 6.4 d 8.3 b 6.7 c
3 7.9 b 9.1 a 7.1 a 6.3 d 7.7 c 6.7 c
4 8.1 a 9.7 ab 6.9 b 6.8 c 7.9 c 6.8 bc
5 7.8 b 8.7 cd 7.0 ab 7.0 b 8.2 b 6.7 c
6 7.8 b 8.7 d 7.0 ab 6.7 c 8.4 a 6.9 ab
一次枝梗
Primary branch
平均 Mean 7.9 c 9.0 b 6.9 d 6.7 d 8.1 c 6.8 d

1 8.1 b 9.3 b 7.0 b 7.1 a 8.3 c 7.0 b
2 8.2 b 9.7 a 7.5 a 6.4 b 9.2 b 7.1 b
3 8.2 b 9.6 a 7.5 a 6.3 b 10.6 a 7.5 a
4 8.6 a 9.5 a 7.6 a 6.4 b 9.4 ab 7.2 b
二次枝梗
Secondary
branch
平均 Mean 8.3 c 9.5 b 7.4 e 6.5 d 9.4 b 7.2 c
平均 Mean 8.1 c 9.3 b 7.2 d 6.7 c 8.7 b 7.0 c
(1) 表中 a~e表示在相同温度处理条件下, 同一品种不同粒位籽粒的出糙率在 0.05水平上的差异显著性; (2) a~e表示同一品种一
次或二次枝梗籽粒在不同温度处理间, 在 0.05水平上的差异显著性; (3) a~d表示同一品种在不同温度处理间的差异显著性。缩写同表 1。
(1) Different letters of a–e in the table mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains at the different positions
within a branch of the same cultivar under the same temperature treatments; (2) Different letters of a–e mean significant difference at the 0.05
probability level for the grains on primary or secondary branches of the same cultivar under different temperature treatments; (3) Different
letters of a–d mean significant difference at the 0.05 probability level for the grains of the same cultivar under different temperature treatments. Ab-
breviations are the same as in Table 1.
512 作 物 学 报 第 37卷

灌浆高峰提前, 灌浆速率和灌浆量加快, 活跃生长
期缩短, 籽粒灌浆充实严重不良, 碾米品质与食味
品质下降幅度明显。粗蛋白含量增加的原因可能在
于温度胁迫一方面促进了叶片中可溶性蛋白向籽粒
的转移[17], 另一方面温度胁迫打破了籽粒中碳氮代
谢平衡, 使碳氮比下降, 蛋白质含量提高。研究结果
还表明, 前期高温显著增加了一次枝梗籽粒和各枝
梗上开花较早籽粒的垩白米率和垩白度。温度对垩
白的作用是通过影响籽粒的灌浆动态来完成的, 垩
白与水稻籽粒起始灌浆势、灌浆持续时间、平均灌
浆速率、最大灌浆速率和达到最大灌浆速率的时间
之间均存在一定的正相关[17,21]。其对早开花籽粒影
响大于迟开花籽粒, 原因可能在于早开花籽粒起始
生长势高 , 灌浆速度快 , 灌浆峰值早 , 当灌浆前期
遇到高温时, 灌浆速度加快, 所形成的复合淀粉粒
呈核状, 排列疏松且颗粒间充气, 导致垩白米率和
垩白面积增加。但有关不同时段温度处理对不同类
型水稻品种品质的影响及其在粒间差异的形成机理
仍在做进一步的研究与探索。
根据江苏地区发生高温胁迫的概率统计[22], 无
论是短时高温还是长时高温, 起始日期一般集中在
7月上旬左右, 终止日各地稍有差异。而江苏水稻正
常的开花期正好在 7 月中、下旬至 8 月上旬, 此时
正值高温天气集中发生时段, 因此极易发生水稻高
温胁迫危害。为了避免高温危害, 生产上可以通过
适当延迟播期, 使籼稻开花期在 8 月下旬, 粳稻开花
期在 8 月下旬至 9 月上旬结束, 可以避免或减轻夏
季高温危害。
蔡一霞研究表明, 结实期土壤轻度落干(土壤水
势15 kPa)可以改善稻米品质[23]。我们观察到, 在高
温胁迫下, 进行轻干、湿交替灌溉, 可以提高根系活
性, 降低冠层湿度, 从而减缓高温对稻米品质的不
利影响[9]。李德华等[24]报道, 施氮量可以显著影响冠
层与冠层外温差; 适当增施穗肥氮素, 可以降低穗
部温度。这些研究结果说明, 生产上在遭遇花后阶
段高温胁迫时, 可以针对水稻品种生育特性以及当
地的气候特征, 采用平衡施肥、合理灌溉与加强田
间管理等方式来避免或缓解高温危害。
4 结论
不同类型水稻品种及同一品种穗上不同部(粒)
位籽粒米质, 对花后不同时段高温的敏感性存在差
异, 灌浆前期的温度胁迫对米质影响程度大于灌浆
中后期。通过选用和培育耐高温、高产水稻品种, 或
者合理安排播期以及适宜的肥料和水分运筹可以减
轻结实期温度胁迫对水稻米质的影响。
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