全 文 ：Vol. 31 , No. 6
pp. 790 - 795 　Jun. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 6 期
2005 年 6 月 　790～795 页
温度对杂交中籼稻灌浆期淀粉体发育及胚乳透明度的影响
朱雪梅1 　邵继荣1 ,2 　杨文钰1 , 3 　任正隆1 , 3 Ξ
(1 四川农业大学 ,四川雅安 625014 ;2 乐山师范学院 ,四川乐山 614004)
摘 　要 :以 E优 540 和 Ⅱ优 162 两杂交中籼稻为材料 ,通过人工控温处理 ,研究了不同温度条件下籽粒灌浆期中的含水
率、淀粉合成、可溶性糖转化、Q 酶活性 ,以及淀粉体发育的形态特征。结果表明 ,稻米淀粉体发育及胚乳透明度 ,既受品
种遗传因素控制 ,又与环境温度密切相关。适温条件下 (26 ℃Π22 ℃,平均 24 ℃) ,主要由品种遗传特性决定 ;而高温条件
下 (36 ℃Π30 ℃,平均 33 ℃) ,则明显受温度的影响。高温加速了籽粒含水率下降 ,使淀粉合成和 Q 酶活性峰值比适温下的
分别提前 10 d 和 5 d ;可溶性糖转化 ,呈现灌浆中、前期加速 ,中、后期抑制的状况 ;同时 ,在不同温度下 ,花后 10 d 的水稻
籽粒胚乳中央的淀粉体 ,其形态发育出现明显差异。这表明高温改变了稻米淀粉体的发育进程 ,导致了稻米淀粉体 (粒)
结构疏松 ,折光率下降 ,胚乳透明度降低。
关键词 :温度 ;淀粉体 ;胚乳透明度 ;发育模式
中图分类号 : S511
Effect of Temperature on the Starch Grain Development and Endosperm
Transparency of Medium Indica Hybrid Rice during the Period of Grain Filling
ZHU Xue2Mei1 ,SHAO Ji2Rong1 ,2 ,YANG Wen2Yu1 , 3 ,REN Zheng2Long1 , 3
(1 Sichuan Agriculture University , Ya’an 625014 , Sichuan ; 2 Leshan Teacher’s College , Leshan 614004 , Sichuan , China)
Abstract :Two medium indica hybrid rice ,E2you 540 and Ⅱ2you 162 ,were cultured in two pots at different temperatures in
growth chamber for the analyses of grain water content , the starch content , the soluble sugar content change , Q enzyme
activity , and the morphological characteristics of starch grain development during grain filling1 The results indicated that
rice starch grain development and endosperm transparency were not only controlled by heredity but also affected by
environmental temperature1 They were mainly controlled by heredity at normal temperature (26 ℃Π22 ℃) and affected by
high temperature (36 ℃Π30 ℃) when the cultivated rice was the same1 The water content was lower , the Q enzyme activity
and starch content reached the peak at 5 and 10 days earlier respectively under high temperature than under normal
temperature1 An abnormal change of soluble sugar content under high temperature was found too1 The differences of starch
grain morphological development in the central part of grain endosperm were about 10 days after blossom under different
temperatures1 In conclusion , high temperature changes the starch grain developmental process and makes starch grain
construction loose , decreases the refractive index and endosperm transparency in rice grain1
Key words :Temperature ; Starch ; Endosperm transparency ; Developmental model
　　稻米外观品质 ,特别是精米的透明度 ,是重要的
商品性状之一 ,历来受到水稻消费者和研究者的重
视。有关稻米外观品质的研究已有大量报道[1～5 ] ,
但对稻米透明度的专题研究甚少。石春海等研究指
出 ,基因加性效应和细胞质效应以及相应的环境互
作效应在稻米透明度性状发育中起着决定的作
用[6 ] 。汤圣祥等研究表明 ,稻米的透明度与稻米胚
乳细胞中的淀粉粒排列、颗粒大小和间隔所导致的
光线折射密切相关[7 ] 。这些研究大体是从遗传与形
态解剖角度进行描述的 ,而对其动态变化过程涉及
较少。关于杂交中籼稻籽粒灌浆过程的代谢变化、
淀粉体发育及对胚乳透明度的影响等方面的研究尚
未见报道。因此 ,本研究选取胚乳透明度不同的杂
交中籼稻 ,通过其灌浆过程中籽粒的含水率、淀粉含Ξ基金项目 : 四川省科技厅攻关课题“四川水稻安全化生产技术研究”资助 (20030823) 。
作者简介 : 朱雪梅 (1963 - ) ,女 ,四川仁寿人 ,副教授 ,在读博士生 ,主要从事作物生理生态及栽培研究。 3 通讯作者 :杨文钰 ,任正隆。
Received(收稿日期) :2004205221 ,Accepted(接受日期) :2004210221.

量、可溶性糖含量的变化、Q 酶活性等的测定 ,以及
淀粉体发育的扫描电镜观察 ,以期揭示温度对其淀
粉体发育及胚乳透明度影响的机制 ,进而为控制稻
米透明度 ,改善稻米外观品质 ,提供理论和方法。
1 　材料与方法
111 　材料
　　选用两个优质杂交中籼稻 ,即透明无腹白品种
E优 540 和透明度较高有腹白品种 Ⅱ优 162 ,于
2003 - 2004 年在四川乐山进行试验。种子播于盆钵
中 ,出苗后常规管理 ,待植株抽穗时 ,选取抽穗进度
和生长一致的稻株 ,移入人工气候箱进行不同温度
的处理。
112 　方法
11211 　温度处理 　　当植株抽穗时 ,进行温度处
理。一组置 26 ℃Π22 ℃(日温Π夜温) 的适温条件下 ;
另一组置 36 ℃Π30 ℃的高温环境中 ,光强 1 000μmol·
m
- 2·s - 1 ,相对湿度 85 %～90 %。
11212 　取样 　　在水稻抽穗后 ,每品种选取穗型基
本一致的 350 个穗子挂牌 ,并标记各颖花开花日期。
自开花 5 d 起 ,选取开花日期相同的穗部中上位优
势籽粒 ,每隔 5 d 取样 1 次 ,直至收获。
11213 　籽粒含水率测定 　　每次在取样的同时 ,选
取新鲜稻穗 6 个 ,取其籽粒称鲜重 ,尔后以 105 ℃杀
青 15 min ,以 80 ℃烘 24 h 至恒重 ,再称取干重 ,计算
籽粒含水率。
11214 　淀粉和可溶性糖测定 　　按照 Coombs
(1985)方法[8 ]进行。
11215 　Q 酶的提取和相对活性的测定 　　按照
Nakamura 等[9 ] 的方法 ,取样品籽粒 25 粒 , 去壳称
重 , 碾磨成粉 , 加 5 mL 提取液 (含 100 mmolΠL
Tricine2NaOH , pH 715 ; 8 mmolΠL MgCl2 ; 2 mmolΠL
EDTA; 1215 % ( VΠV ) 甘油 ; 1 % ( WΠV ) PVP240 ; 50
mmolΠLα2巯基乙醇) , 磨成匀浆 , 在 30 000 ×g 离心
10 min , 然后收集上清液置于冰浴 , 作为粗酶液。
尔后取 20μL 粗酶液加 20μL 反应液 (反应液最终浓
度为 50 mmolΠL Hepes2NaOH ,pH 714 ;5 mmolΠL GIP ;
1125 mmolΠL AMP ; 514 U 磷酸激酶) , 30 ℃反应 30
min 后 , 加 10μL 的 1 molΠL HCl 终止反应 , 然后再
加 100μL 二甲基亚砜和 140μL 011 % I2 和 1 % KI ,
测定 OD540值。
11216 　电镜制样及观察 　　水稻抽穗扬花后 ,每 5
d 取 1 次样 ,每次取挂牌标记相同开花日期和相同
部位稻穗的中上位优势籽粒 6～8 粒 ,用 FAA 固定
并保存。观察前将籽粒从 FAA 液中取出 ,去颖后用
刀片将颖果中部横断 ,断面经喷镀金膜后 ,用 S2450
扫描电镜放大 5 000 倍观察拍照。
11217 　稻米透明度测定 　　按国家质量技术监督
“GBΠT 1789121999”的方法进行[10 ] 。
2 　结果与分析
211 　温度对水稻灌浆期籽粒含水率的影响
　　从图 1 可见 ,高温使两品种籽粒含水率迅速下
降 ,尤其在花后 5～15 d 灌浆关键时期 ,这一作用十
分明显 ;而在同期的适温条件下 ,两品种的籽粒含水
率下降速度相对平缓。说明高温对发育 5～15 d 的
籽粒含水率影响最大 ,是加速籽粒含水率下降的重
要环境因子。从品种间比较看 ,适温下的 E 优 540
籽粒含水率 ,在整个灌浆过程中下降速度明显缓于
Ⅱ优 162 ,特别是在胚乳淀粉体的发育关键期即开
花后 10～20 d ,从而使 E 优 540 籽粒保持了相对较
强优势的水分含量和灌浆能力 ;而高温条件下 ,E 优
540 籽粒含水率的变幅则远大于 Ⅱ优 162 ,说明 E 优
540 籽粒含水率对高温的敏感性远大于 Ⅱ优 162。
图 1 E优 540 和Ⅱ优 162 在灌浆期间籽粒含水率的动态变化
Fig11 Dynamic state of water content in grains during grain filling of E2you 540 and Ⅱ2you 162
197　第 6 期 朱雪梅等 :温度对杂交中籼稻灌浆期淀粉体发育及胚乳透明度的影响 　　　

212 　温度对稻米胚乳淀粉合成及可溶性糖转化的
影响
　　从图 2 的淀粉积累曲线看 ,高温使稻米籽粒中
的淀粉含量迅速上升 ,其合成高峰均比适温提前 10
d ,但达到合成高峰后 ,E 优 540 的合成量急剧下降 ,
这种趋势直到花后 25 d 才逐渐减缓并稳定下来 ;而
Ⅱ优 162 则在到达合成高峰后有一个较为短暂的稳
定期 ,尔后下降 ,到花后 20 d 出现回升 ,25 d 后趋于
稳定。其变动幅度没有 E优 540 的大。在适温条件
下 ,两品种的淀粉合成速度没有太明显的差异。
可溶性糖含量的变化与淀粉含量相反。高温条
件下 ,两品种的可溶性糖含量在灌浆 5～15 d 中急
剧下降 (图 2) ,但到开花 15 d 后下降趋势变缓。说
明高温对籽粒灌浆中、前期的可溶性糖转化表现促
进和加速作用 ,而到籽粒灌浆中、后期 ,则为抑制作
用。这与适温条件下的情形形成鲜明对比。
图 2 温度对不同品种籽粒中的淀粉及可溶性糖含量的影响
Fig12 Effect of temperature on the contents of starch and soluble sugar in developing rice grain
　　从品种间的可溶性糖含量变化曲线看 ,E优 540
的变幅明显大于 Ⅱ优 162 ,特别是在灌浆的关键时
期即花后 10～20 d ,这说明高温对 E 优 540 灌浆期
籽粒的可溶性糖含量影响远大于对 Ⅱ优 162 ,这与
该品种淀粉含量的变化一致。
213 　不同温度处理条件下胚乳中 Q酶活性的变化
从图 3 看 ,水稻灌浆期 Q 酶活性的变化因品种
的不同而表现出明显的差异。说明 Q 酶活性与品
种遗传特性有关。同时环境温度对 Q 酶活性影响
也十分显著 ,高温使两品种的 Q 酶活性提前 3～5 d
达到高峰 ,其中 E优 540 提前了 5 d , 即花后 15 d ,而
Ⅱ优 162 则提前 3 d ,即花后 18 d。
214 　温度对不同杂交中籼稻的淀粉体发育及胚乳
淀粉体(粒)结构形成的比较
　　E优 540 在适温 (26 ℃Π22 ℃) 条件下 ,于花后 10
d ,淀粉体由单粒状发育成大小两类体积不同的圆形
或椭圆形淀粉体 (图版 Ⅰ2a) 。当发育到 15～20 d
时 ,随淀粉体的充实和数量的逐渐增加 ,球状或椭圆
形的淀粉体因相互挤压而形成多面体 ,其边缘棱角
分明 (图版 Ⅰ2b) 。至花后 25 d ,胚乳细胞中的多面
体淀粉粒 ,排列紧密形成无空隙的致密结构 ,使整个
胚乳透明度提高 ,与成熟胚乳细胞的透明度大体一
致 (图版 Ⅰ2c) ,透明度测定为 1 级。而高温条件下
(昼Π夜为 36 ℃Π30 ℃) ,E优 540 的淀粉体发育与适温
条件下明显不同。特别是花后 10 d , 位于籽粒胚乳
297 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 3 温度对不同品种籽粒中 Q酶活性的影响
Fig13 Effect of temperature on Q2enzyme activity in developing rice grains
中央的淀粉体发育成较大的不规则椭圆形 ,比适温
下形成的更大些。说明高温对淀粉体的形成在灌浆
中、前期具有促进和加速的作用 (图版 Ⅰ2d) 。花后
15～20 d ,椭圆形淀粉体没有逐渐形成边缘棱角分
明的多面体 ,而是形成边缘无明显棱角的扁平淀粉
体结构 ;从胚乳细胞中的淀粉体数量和充实程度看 ,
也比适温条件下的差。说明高温对水稻籽粒中、后
期灌浆过程中的淀粉体发育不利。花后 20 d ,这些
扁平淀粉体结构逐渐排列成与成熟胚乳细胞基本相
同的淀粉体结构。与适温条件下形成的结构比较 ,
仍保留了扁平的结构状态 ,因此 ,淀粉体间存在空
隙。同时 ,扁平淀粉体结构中有小孔 ,极大地影响了
胚乳细胞的折光率 ,使其透明度严重下降 (图版 Ⅰ2
e) ,透明度测定为 3～5 级之间 ,稻米出现了明显的
垩白。这与适温条件下 E优 540 的胚乳细胞淀粉结
构的发育模式明显不同。
Ⅱ优 162 在适温条件下 (26 ℃Π22 ℃) ,淀粉粒于
花后 10 d 发育形成大、小不等的近椭圆形淀粉体
(图版 Ⅰ2f) ,花后 20 d ,形成边缘有棱角的近扁圆形
淀粉体结构 (图版 Ⅰ2g) ,花后 25 d ,有序排列形成较
紧密的胚乳淀粉体结构。这种淀粉体结构与 E 优
540 高温时的淀粉结构相似 ,但比 E 优 540 高温下
的更紧密 (图版 Ⅰ2h) 。说明胚乳淀粉结构的形成及
垩白的出现 ,除与温度等环境条件相关外 ,还与品种
自身的遗传特性有关。高温条件下 (36 ℃Π30 ℃) 的
Ⅱ优 162 淀粉粒体发育与适温条件下的基本相同 ,
但最后形成的胚乳淀粉结构状况更疏松 ,空隙更多 ,
形成的垩白比适温下的更大 ,透明度测定为 5 级。
3 　讨论
稻米透明度的发育及形成 ,是水稻品种自身遗
传特性与环境条件相互作用的结果。日本学者田代
亨等认为 ,胚乳透明度低的稻米是在其籽粒灌浆过
程中因环境不适 ,特别是因逆境而产生的一种障碍
米。不利的温度条件使淀粉体充实不良 ,形成垩白
米 ,其淀粉体排列疏松 ,颗粒间为液体 ,干燥后成为
气腔 ,光线折射率低 ,胚乳透明度下降 ;而适宜温度
则使胚乳淀粉体发育完全 ,形成充实且外观呈多边
形、排列紧密无空隙的结构 ,折光率高 ,透明而无垩
白[11 ] 。江幡守卫等从发育学角度对淀粉粒的发育
和透明度进行了比较研究 ,认为稻米淀粉体的发育
及透明度是由排列于背腹径方向上的扁平细胞组织
所决定的。在淀粉体充实之前不透明 ,随着淀粉体
的充实而逐渐透明化。透明度高的稻米品种在开花
10～12 d 时段中 ,扁平细胞群特别发达 ,细胞显著增
多 ,放射状整齐排列 ,这种排列一直保持到完熟期 ;
而透明度低的垩白米品种在相同时段内 ,细胞群发
育异常 ,一些特别充实肥大 ,另一些则相反 ,从而改
变了细胞原有排列状况 ,使放射状排列弯曲 ,细胞间
凹凸不齐 ,出现空隙[12 ] 。Tashiro 等的研究与江幡守
卫的结论相反[13 ] 。本研究表明 ,稻米淀粉体的发育
及胚乳透明度 ,既受品种遗传特性控制 ,又与环境温
度密切相关。不同杂交中籼稻品种在相同适宜温度
条件下 (26 ℃Π22 ℃) ,其淀粉体发育和胚乳透明度 ,
首先取决于品种的遗传特性 ;而同一品种在不同温
度条件下 ,其淀粉体的发育及胚乳透明度 ,则明显受
温度的影响。对温度的最敏感时期是在水稻开花
10～20 d 时段内。这一研究结果与其他研究者结论
大体一致[14 ] 。总之 ,高温使杂交中籼稻在开花中、
前期籽粒含水率迅速下降 ,淀粉合成及 Q 酶活性高
峰提前 ,可溶性糖含量及转化异常 ,发育进程发生变
化 ,导致稻米淀粉结构疏松 ,折光率下降 ,胚乳透明
397　第 6 期 朱雪梅等 :温度对杂交中籼稻灌浆期淀粉体发育及胚乳透明度的影响 　　　

度降低。从品种对温度变化的适应性及不同温度条
件下杂交中籼稻米淀粉体发育及胚乳透明度的稳定
性 ,E优 540 明显比 Ⅱ优 162 差 ,其稻米透明度由 1
级降至 3～5 级 ;而 Ⅱ优 162 的差异则没有这样明
显。这说明杂交中籼稻胚乳高透明度发育的不稳定
性和对温区选择范围的狭窄性。
从不同温度条件下杂交中籼稻米淀粉体发育的
形态特征变化的电镜扫描观察 ,也证明温度改变了
淀粉体的发育进程。即在适温条件下 , E 优 540 植
株开花 10 d 左右 ,由简单淀粉粒逐渐充实成有规则
的、大小不等的圆形或椭圆形 ,随着在胚乳细胞中数
量的增加和淀粉体自身的进一步充实 ,相互挤压 ,逐
渐形成有明显棱角的多面体淀粉体 ,进而随着籽粒
灌浆进程 ,形成排列紧密无间隙的高透明度胚乳 ;而
高温下的 E 优 540 淀粉体经 10 d 的发育形成大椭
圆形 ,进一步形成扁平的淀粉体 ,其中心有小孔 ,边
缘圆滑无棱角 ,籽粒成熟后 ,胚乳淀粉结构中存在空
隙 ,因而降低了胚乳折光率 ,出现垩白。Ⅱ优 162 淀
粉体的发育及胚乳透明度的电镜观察 ,也获得相似
的结论。
References
[1 ] 　Zhang S2W(张嵩午) , Zhou D2Y(周德翼) 1 Effects of temperature on
head rice rate1 Chinese J Rice Sci (中国水稻科学) , 1993 , 7 (4) :
211 - 216(in Chinese with Enhlish abstract)
[2 ]　Mo H2D (莫惠栋) 1 Quality improvement of rice grain in China1
Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,1993 ,26 (4) :814 - 818
(in Chinese with Enhlish abstract)
[3 ] 　Xu F2X(徐富贤) , Hong S(洪松) 1 Review on effect of environmental
factors on rice quality1 Southwest China Journal of Agricultural Sci (西
南农业学报) , 1994 , 7 ( 2 ) : 146 - 149 ( in Chinese with Enhlish
abstract)
[4 ] 　Cheng F2M(程方民) , Zhu B2Y(朱碧岩) 1 Present research on the
effect of meteorological factors on rice quality1 Chinese J Agr
Meteorology (中国农业气象) ,1998 ,19 (5) :39 - 44 (in Chinese with
Enhlish abstract)
[5 ] 　Meng Y2L (孟亚利) , Zhou Z2G(周治国) 1 Relationship between rice
grain quality and temperature during seed setting period1 Chinese J Rice
Sci (中国水稻科学) ,1997 , 11 (1) :51 - 55 (in Chinese with Enhlish
abstract)
[6 ] 　Shi C2H(石春海) , Wu J2G(吴建国) , Fan L2J (樊龙江) , Wu P
(吴平 ) 1 Developmental genetic analysis for transparency of rice
( Oryza sativa L1) at different environments1 Acta Genetica Sinica (遗
传学报) ,2002 ,29 (1) :56 - 61(in Chinese with Enhlish abstract)
[7 ] 　Tang S2X(汤圣祥) , Jiang Y2Z(江云珠) , Li S2S(李双盛) , Yu H2
Y(余汉勇) , Zhang Y2K(张云康) 1 Observation on the amyloplasts in
endosperm of early indica rice with scanning electron microscope1 Acta
Agronomica Sinica (作物学报) ,1999 ,25 (2) :269 - 271 (in Chinese
with Enhlish abstract)
[8 ] 　Coombs J , Hall D O , Long S P , Scurlock J M O eds1 Techniques in
Bioproductivity and Photosynthesis ( Second edition ) 1 Oxford :
Pergamon Press , 1982
[9 ] 　Shen B (沈波) 1 Observation on the starch grain development in
endosperm of early indica rice during chalkiness formation with
scanning electronic microscope1 Chinese J Rice Sci (中国水稻科学) ,
2000 ,14 (4) :225 - 228(in Chinese with Enhlish abstract)
[10 ] 　Quality and Technology Control Bureau of China(国家质量技术监
督局) 1 Nation Standards for Main Grain Crop1 1999(in Chinese)
[11 ] 　田代亨 , 江幡守卫 1 Effect of environment on endosperm belly
starch grains development during the mature period1 日作纪 , 1975 ,
44 :86 - 92(in Japanese)
[12 ] 　江幡守卫 , 长户一雄 1 Studies on white2core rice kernel1 日作纪 ,
1960 ,29 :409 - 411(in Japanese)
[13 ] 　Tashiro T , Ebata M , Ishikawa M1 Studies on white belly rice kernel1
Japan J Crop Sci , 1980 ,49 (3) : 482 - 488
[14 ] 　Xu F2X (徐富贤) , Zheng J2K(郑家奎) , Zhu Y2C (朱永川) ,
Wang G2X(王贵雄) 1 Effect of atmospheric phenomena factors on the
milling quality and the appearance quality of medium India hybrid rice
during the period from full heading to maturity1 Acta Phytoecologica
Sinica(植物生态学报) , 2003 , 27 ( 1) : 73 - 77 ( in Chinese with
Enhlish abstract)
朱雪梅等 :温度对杂交中籼稻灌浆期淀粉体发育及胚乳透明度的影响 图版 Ⅰ
ZHU Xue2Mei et al1 : Effect of Temperature on the Starch Grain Development and Endosperm Transp2
arency of Medium Indica Hybrid Rice during the Period of Grain Filling Plate Ⅰ
图版说明
a～c : E优 540 在适温 24 ℃下 ,不同开花天数颖果中部的淀粉体形态。a :开花 10 d 时 ( ×5 000) ;b :开花 15 d 时 ( ×5 000) ;c :开花 20 d 时 ( ×
5 000) 。d～e : E优 540 在高温 33 ℃下 ,不同开花天数腹部淀粉体形态。d :开花 10 d 时 ( ×5 000) ; e :开花 20 d 时 ( ×5 000) 。f～h : Ⅱ优 162 在适
温 24 ℃下不同开花天数颖果中部的淀粉体形态。f :开花 10 d 时 ( ×5 000) ;g :开花 20 d 时 ( ×5 000) ;h :开花 25 d 时 ( ×5 000) 。
Explanation of Plate
a - c :The endosperm medium starch grains of E2you 540 after flowering in 24 ℃treatment1 a :10 days after flowering( ×5 000) ; b :15 days after flowering
( ×5 000) ; c :20 days after flowering( ×5 000) 1 d - e : The endosperm medium starch grains of E2you 540 after flowering in 33 ℃ treatment1 d :10 days after
flowering( ×5 000) ; e :20 days after flowering( ×5 000) 1 f - h :The endosperm medium starch grains of Ⅱ2you 162 after flowering in 24 ℃treatment1 f :10 days
after flowering( ×5 000) ; g :20 days after flowering( ×5 000) ; h :25 days after flowering( ×5 000) 1
497 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷