全 文 ：４种人参属植物基因组大小的测定∗
潘跃芝１ꎬ２ꎬ 张亦弛３ꎬ４ꎬ 龚　 洵２ꎬ 李富生１∗∗
(１ 云南农业大学农学与生物技术学院ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院昆明植物研究所资源植物
与生物技术重点实验室ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院昆明植物研究所中国西南野生
生物种质资源库ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ４ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 人参属 (Ｐａｎａｘ) 植物是重要的药用植物资源ꎮ 以水稻 (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) 为内标ꎬ 利用流式细胞术测
定了三七 (Ｐａｎａｘ ｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ)、 屏边三七 (Ｐａｎａｘ ｓｔｉｐｕｌｅａｎａｔｕｓ)、 越南三七 (Ｐａｎａｘ ｖｉｅｔｎａｍｅｎｓｉｓ) 及假人
参 (Ｐａｎａｘ ｐｓｅｕｄｏｇｉｎｓｅｎｇ) ４种人参属植物的基因组大小ꎮ 结果表明ꎬ ４种植物的基因组大小各不相同ꎬ 其
中ꎬ 三七的最大ꎬ 而屏边三七的最小ꎮ 本组数据将为该属植物的基因组学研究以及种群进化研究提供基础
数据参考ꎮ
关键词: Ｃ－值ꎻ 流式细胞术ꎻ 人参属
中图分类号: Ｑ ７８　 　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０２－２３３－０４
Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｎｏｍｅ Ｓｉｚｅ ｏｆ Ｆｏｕｒ Ｐａｎａｘ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｙ Ｆｌｏｗ Ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ∗
ＰＡＮ Ｙｕｅ￣Ｚｈｉ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙｉ￣Ｃｈｉ３ꎬ４ꎬ ＧＯＮＧ Ｘｕｎ ２ꎬ ＬＩ Ｆｕ￣Ｓｈｅｎｇ１∗∗
(１ Ｆａｃｕｌｔｙ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｉｎｓｅｎｇ ｇｅｎｕｓ Ｐａｎａｘꎬ ａ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｆａｍｉｌｙ Ａｒａｌｉａｃｅａｅꎬ ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ａｂｏｕｔ １１ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｏｔａｌ. Ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ ａｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ａｓ ｔｏｎｉｃ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅꎬ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ (Ｃ￣Ｖａｌｕｅ) ｏｆ ｆｏｕｒ
ｇｉｎｓｅｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ｕｓｉｎｇ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ Ｃ￣Ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｃ￣Ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｐ􀆰 ｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ ｉｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔꎬ ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅ Ｃ￣Ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｐ􀆰 ｓｔｉｐｕｌｅａｎａｔｕｓ ｉｓ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ ｏｎｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐａｎａｘꎻ Ｃ￣Ｖａｌｕｅꎻ Ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ (ＦＣＭ)
　 生物体的单倍体基因组所含 ＤＮＡ 总量称为
Ｃ值ꎬ 它代表了生物体基因组的大小ꎬ 是生物体
的一个重要特征ꎮ 自 ２０世纪 ５０年代开始ꎬ 人们
逐渐认识到不同生物体之间核 ＤＮＡ 量会有很大
的差异ꎬ 并尝试解释这一现象 (Ｊａｋｏｂ 等ꎬ ２００４)ꎬ
其中最有名的一个就是 “Ｃ－值悖论” 理论 (Ｔｈｏｍ￣
ａｓꎬ １９７１)ꎬ 即基因组大小与生物体的复杂性之
间没有关联ꎮ Ｃ－值是判断一个物种基因组大小
的基础数据ꎬ 掌握了这些数据将有利于遗传学和
基因组学研究方案的制定以及数据的分析 (Ｂｅｎ￣
ｎｅｔｔ和 Ｌｅｉｔｃｈꎬ ２００５)ꎮ
流式细胞术 ( ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙꎬ ＦＣＭ) 是应用
流式细胞仪对处于液流状态中的荧光标记的微粒
进行分析、 分选并进行快速准确定性、 定量测定
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (２): ２３３~２３６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０８４
∗
∗∗
基金项目: 云南省自然科学基金项目 (２０１１ＦＺ２０７)ꎻ 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室项目
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｆｓ８１０＠ｓｉｎａ􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１３－０４－０９ꎬ ２０１３－０７－１０接受发表
作者简介: 潘跃芝 (１９７３－) 女ꎬ 博士研究生ꎬ 研究方向: 植物种质资源评价与利用ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｐａｎｙｚ０１＠ｈｏｔｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ
与分析的技术ꎬ 在植物学研究中ꎬ ＦＣＭ主要用于
检测植物细胞核 ＤＮＡ 含量及其倍性水平 (田新
民等ꎬ ２０１１)ꎮ 用流式细胞仪检测细胞 ＤＮＡ 含
量ꎬ 通常采用特异的荧光染料对其进行染色ꎬ 荧
光分子结合 ＤＮＡ 的量与细胞内 ＤＮＡ 含量呈正
比ꎬ 通过检测被激发的染色细胞发射的荧光强度
可得到被测细胞的 ＤＮＡ 含量ꎬ 经过与已知基因
组大小的内标进行比较ꎬ 可获得被测植物的基因
组大小 ( 宋平根和李素文ꎬ １９９２ )ꎮ
人参属 (Ｐａｎａｘ) 是五加科的一个小属ꎬ 包
含约 １１ 个种 (Ｗｅｎꎬ ２００１)ꎬ 其药用价值较高ꎬ
全属植物均可药用ꎮ 最知名的有人参 (Ｐａｎａｘ
ｇｉｎｓｅｎｇ)、 三七 (Ｐａｎａｘ ｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ) 以及西洋
参 ( Ｐａｎａｘ ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉｕｓ)ꎬ 并作为人工栽培药
材ꎬ 在全世界广泛应用ꎮ 通过对三七、 屏边三七
(Ｐａｎａｘ ｓｔｉｐｕｌｅａｎａｔｕｓ)、 越南三七 (Ｐａｎａｘ ｖｉｅｔｎａ￣
ｍｅｎｓｉｓ) 以及假人参 (Ｐａｎａｘ ｐｓｅｕｄｏｇｉｎｓｅｎｇ) ４ 个
种共 ９个样品进行分析ꎬ 测定了它们的基因组大
小ꎬ 为该属植物的基因组学、 物种分类以及种群
进化研究提供基础参考数据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
以三七、 屏边三七、 越南三七、 假人参的健康新鲜
叶片为供试材料ꎮ 其中三七和屏边三七的叶片材料来自
３个样品 (即 ３个植株)ꎬ 越南三七的来自两个样品ꎬ 而
假人参只有 １个样品 (表 １)ꎮ ９个样品的活植物均种植
于昆明植物园内ꎮ
本研究以水稻 (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) 品种 “日本晴” 为内标ꎮ
１􀆰 ２　 方法
实验流程按照 Ｇａｌｂｒａｉｔｈ (２００９) 方法进行:
１􀆰 ２􀆰 １　 细胞核悬液制备　 三七、 屏边三七、 越南三七及
假人参各一个样品和水稻品种 “日本晴” 一个样品分别
在滴有 １ ０００ ｍＬ ｃｈｏｐｐｉｎｇ ｂｕｆｆｅｒ (Ｇａｌｂｒａｉｔｈꎬ １９８３ ) (４５
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ＭｇＣｌ２ꎬ ３０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ
－１柠檬酸钠ꎬ ２０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ＭＯＰＳꎬ ０􀆰 １％ ＴｒｉｔｏｎＸ￣１００ꎬ ０􀆰 １％ ＰＶＰꎬ ｐＨ ７􀆰 ０) 的培养
皿中ꎬ 用锋利刀片将其切碎ꎬ 用 ３００目尼龙网过滤ꎬ 获得
细胞核悬液ꎮ 整个过程在冰上完成ꎮ
９个待测样品分别与水稻品种 “日本晴” 叶片组织
混合ꎬ 以同样的方法制备细胞核悬液ꎬ 备用ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 ＤＮＡ特异染色　 向制备的细胞核悬液中滴加 １００
μＬ碘化丙啶 (ｐｒｏｐｉｄｉｕｍ ｉｏｄｉｄｅꎬ ＰＩ) (５００ μｇ􀅰ｍＬ－１) 及
１􀆰 ５ μＬ ＤＮａｓｅ￣ｆｒｅｅ ＲＮａｓｅ (１０ ｍｇ􀅰ｍＬ－１)ꎬ 混匀置于冰上ꎬ
避光染色 ０􀆰 ５~１ ｈꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 流式细胞仪检测 　 流式细胞仪采用美国 Ａｃｃｕｒｉ
公司的 Ａｃｃｕｒｉ Ｃｅ６ 流式细胞仪ꎬ 采用 ４８８ ｎｍ 蓝光激发ꎬ
对以上制备的细胞核悬液样品进行测定ꎬ 每个样品重复
测 ３次ꎬ 每次检测至少收集 １０ ０００ 个细胞ꎮ 变异系数
ＣＶ％控制在 ５％之内ꎮ 使用软件 ＣＦｌｏｗ Ｐｌｕｓ 分析数据ꎮ
待测样品的基因组大小按照以下公式 (高静等ꎬ ２０１０) 计
算ꎬ 其中水稻的基因组大小为 ４２０ Ｍｂ (Ｇｏｆｆ等ꎬ ２００２):
　 　 Ｘ ＝ Ｆ１ / ＦＨ × Ｈꎬ 其中 Ｆ１为待测样品 ＤＮＡ 荧光强度ꎬ
ＦＨ为水稻样品 ＤＮＡ荧光强度ꎬ Ｈ为水稻的基因组大小ꎮ
２　 结果与分析
对比分析待测样品与水稻单独测定的结果确
定水稻与待测样品的基因组测定峰无重叠ꎬ 保证
了用水稻作为内标的可靠性ꎮ
　 　 以水稻为内标测出的结果如表 １所示ꎬ 检测
图像如图 １所示ꎮ 测定结果经分析表明: 三七的
基因组大小为 ２ ４５４􀆰 ３８ Ｍｂꎬ 屏边三七基因组大小
为 １ ９４７􀆰 ０６ Ｍｂꎬ 越南三七基因组大小为 ２ ０１８􀆰 ０２
Ｍｂꎬ 而假人参基因组大小为 ２ ４３２􀆰 ７２ Ｍｂꎮ
表 １　 ４种人参属植物基因组大小的测定结果
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅｓ
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ 样品编号Ｓａｍｐｌｅ Ｎｏ.
样品基因组大小
Ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ / Ｍｂ
物种平均基因组大小
Ｍｅａｎ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ / Ｍｂ
Ｐ􀆰 ｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ Ｆ. Ｈ. Ｃｈｅｎ ｅｘ Ｃ. Ｙ. Ｗｕ
＆ Ｋ. Ｍ. Ｆｅｎｇ
１
２
３
２４５８􀆰 ７０ ± １８􀆰 ５７
２４４３􀆰 １９ ± ２１􀆰 ３５
２４６１􀆰 ２５ ± １６􀆰 ３６
２４５４􀆰 ３８ ± ７􀆰 ９８
Ｐ􀆰 ｓｔｉｐｕｌｅａｎａｔｕｓ Ｈ. Ｔ. Ｔｓａｉ ＆ Ｋ. Ｍ. Ｆｅｎｇ
１
２
３
１９４５􀆰 １１ ± １９􀆰 ９７
１９２８􀆰 ２４ ± １４􀆰 ００
１９６７􀆰 ８３ ± ６􀆰 ８２　
１９４７􀆰 ０６ ± １６􀆰 ２２
Ｐ􀆰 ｖｉｅｔｎａｍｅｎｓｉｓ Ｈａ ＆ Ｇｒｕｓｈｖ. １２
２０３５􀆰 ２６ ± １３􀆰 ２２
２０００􀆰 ７８ ± ４􀆰 １２　 ２０１８􀆰 ０２ ± １７􀆰 ２４
Ｐ􀆰 ｐｓｅｕｄｏｇｉｎｓｅｎｇ Ｗａｌｌｉｃｈ １ ２４３２􀆰 ７２ ± ６􀆰 ３９　 ２４３２􀆰 ７２ ± ０􀆰 ００
４３２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 １　 ４种人参属植物的流式细胞仪测定图像 (以水稻为内标)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｉｃ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｉｍａｇｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｐａｎａｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｓ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
３　 讨论
目前用于测定基因组大小的方法主要有孚尔
根光密度测量法 (Ｆｅｕｌｇｅｎ Ｄｅｎｓｉｔｏｍｅｔｒｙ) 和流式
细胞术 ( Ｆｌｏｗ Ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ) 两种方法 ( Ｍｏｓｃｏｎｅ
等ꎬ ２００３)ꎮ 而流式细胞术由于操作简单、 结果
可靠而为越来越多的学者所使用 ( Ｇａｌｂｒａｉｔｈꎬ
２００９)ꎮ 同一物种ꎬ 由于采用不同的方法、 材料
类型以及标准等ꎬ 所得到的结果可能会有所不
同ꎮ 因此ꎬ 本实验为了减少实验误差ꎬ 所用的材
料都是栽培成年植株个体上的健康叶片ꎬ 在实验
当天一起采集ꎮ 所有样品所用的内标均为水稻
‘日本晴’ 同一植株上的叶片ꎮ 此外ꎬ 每个样品
技术重复检测 ３次ꎬ 在用流式细胞仪进行数据采
集过程中ꎬ 每次至少采集 １０ ０００ 个细胞ꎬ 变异
系数 ＣＶ％控制在 ５％之内ꎬ 这些措施进一步保证
了实验数据的可靠性ꎮ
实验结果显示ꎬ 在被测试的 ４个人参属物种
中ꎬ 同一个物种的不同植株的基因组大小不尽相
同ꎮ Ｇｕｒｕｓｈｉｄｚｅ等 (２０１２) 的研究显示ꎬ 同一物
种不同个体间基因组大小的变异率一般低于
２􀆰 ５％ꎮ 本研究所测试的 ４ 个物种中ꎬ 有 ３ 个包
含了 ２ ~ ３ 个个体ꎬ 个体间的基因组大小差异也
都低于 ２􀆰 ５％ꎮ 因此ꎬ 这些物种的基因组大小在
不同的个体间相对稳定ꎮ
被子植物基因组大小变异较大ꎬ 基因组大小
与生物体的复杂程度没有必然联系ꎬ 而染色体倍
性变化和非编码 ＤＮＡ 的重复可能是导致基因组
大小差异的主要原因 (Ｂｅｎｎｅｔｚｅｎ等ꎬ ２００５ꎻ 陈建
５３２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘跃芝等: ４种人参属植物基因组大小的测定　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
军等ꎬ ２００９)ꎮ 基因组大小的进化机制研究成为
当今的研究热点之一 (Ｂｅｎｎｅｔｔ和 Ｌｅｉｔｃｈꎬ ２００５)ꎬ
尤其是随着植物 ＤＮＡ Ｃ￣值数据库 (ｈｔｔｐ: / / ｄａｔａ􀆰
ｋｅｗ􀆰 ｏｒｇ / ｃｖａｌｕｅｓ / ｈｏｍｅｐａｇｅ􀆰 ｈｔｍｌ) 的日益完善ꎬ 越
来越多的研究采用将 Ｃ￣值数据库的数据和已有
的系统发育研究结果相结合的方法ꎬ 对不同植物
类群的基因组大小进化机制进行探讨ꎬ 并试图揭
示植物基因组大小变化与植物生活史、 染色体核
型进化之间是否存在关联 (Ｃｏｘ 等ꎬ １９９８ꎻ Ｊａｋｏｂ
等ꎬ ２００４ꎻ Ｃｈａｓｅ 等ꎬ ２００５ꎻ Ｌｅｉｔｃｈ 等ꎬ ２００７ꎻ Ｇｕ￣
ｒｕｓｈｉｄｚｅ等ꎬ ２０１２)ꎮ 本研究所测定的人参属 ４ 个
种的基因组大小各不相同ꎬ 其中三七的最大ꎬ 而
屏边三七的最小ꎮ 从染色体数目看ꎬ 三七、 屏边
三七均为 ２ｎ＝ ２４ (杨涤清ꎬ １９８１ꎻ Ｙｉ等ꎬ ２００４)ꎬ
假人参也是 ２ｎ ＝ ２４ (未发表资料)ꎬ 都为二倍
体ꎮ 因此ꎬ 这 ４种人参属植物基因组大小变异可
能主要是 ＤＮＡ 重复造成的ꎮ 人参为四倍体ꎬ 含
４８条染色体 (李方元等ꎬ １９８５)ꎬ 它的一套染色
体的大小约为 ３􀆰 ２ Ｇｂ (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ􀆰ｅｂｉｏｔｒａｄｅ􀆰ｃｏｍ /
ｎｅｗｓｆ / ２０１２￣１ / ２０１２１６１１５００３１７９􀆰 ｈｔｍ)ꎮ 因此ꎬ 三
七和人参的基因组比其他野生近缘种类的基因组
都大ꎬ 这是否与三七和人参长期人工栽培和驯化
有关ꎬ 还需进一步研究ꎬ 而人参属植物基因组大
小数据的完善是回答这一问题的关键ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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