全 文 ：云南丽江山慈菇遗传多样性的 !#$分析!
王海英!，虞 泓!，!!，李南高#，和 锐，张明宇!
（! 云南大学生命科学院生态遗传学实验室，云南 昆明 $%&&’!； 云南英茂生物技术实验室，
云南 昆明 $%&!&$；# 昆明制药集团股份有限公司，云南 昆明 $%&!&&）
摘要：采用 ()*+（(,-./0 1234,5,/10,67 65 4.7809 364:26-39,;2）分子标记技术，对产自云南的药
用植物丽江山慈菇 !#$%&’$( $’)$*(（*<）=>709的 ’个居群进行 (?)指纹检测。筛选出 %个引
物组合，扩增共产生 !#!条 (?)片段，其中 !&@条谱带具有遗传多态性，约占 A’B#’C，平
均每组引物扩增所得多态条带为 &BD，’个居群平均多态百分率为 @B!C。’个居群平均观
察等位基因数 +(为 !B@@，总 +(为 !BA’#’；平均有效等位基因数 +& 为 !B#!@!，总 +& 为
!B@D!&；平均遗传多样性指数 , 为 &B!A@%，总 , 为 &BD#!；平均 E917767 多样性指数 ! 为
&B%A，总 ! 为 &B@#!；总基因多样性 ,- 为 &BD#!，居群内多样性 ,. 为 &B!A@%，居群间基
因分化系数 /.- 为 &B#D#@，即丽江山慈菇有 $!B$$C的遗传变异来自居群内，#DB#@C来自居
群间，居群间存在较高水平的遗传分化。滇西北居群的遗传多样性明显高于滇中居群的遗传
多样性，这与滇中地区丽江山慈菇野生资源被大规模挖掘有着直接的关系。
关键词：丽江山慈菇；()*+；遗传多样性
中图分类号：F ’@# 文献标识码：) 文章编号：&%# G A&&（&&%）& G &!%$ G &A
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云 南 植 物 研 究 &&%，67（）：!%$ [ !$
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!! 通讯作者：S6--.;367U,78 1>096-，虞泓，教授，博士生导师。Z.4：（&DA!）A#’!D@，V1\：（&DA!）A#’%A$，
O G 21,4：5,;9.-] :7,7264B /62
收稿日期：&&@ G &A G &%，&&@ G !& G !接受发表
作者简介：王海英（!’AD G）女，汉族，湖南人，在读硕士研究生，主要从事植物生态遗传的研究。
基金项目：昆明制药集团资助项目，云南大学省级生物技术人才培养基地资助项目，云南大学植物学博士点基金
资助
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丽江山慈菇 %)*+,#-+ +-.+/（LD）O#(&*（:( P ::，Q%0%等，36<5）又名草贝母、山慈
菇、益辟坚、土贝母、假贝母、滇西北土称闹狗药，为百合科（L’$’%;+%+ LD）山慈菇属
（ %)*+,#-+ O#(&*）的多年生草本植物，分布于云南中部至西北部，四川西南部，贵州西部
和西藏等；生于 3 6== R 7 7== 0松林边缘或向阳山坡草地。国外也见于印度西北部至东北
部、缅甸北部、斯里兰卡、菲律宾，澳大利亚也有分布（汪发缵和唐进，36<=；吴征镒
等，3665）。S%()T+（36G=）报道在云南丽江山慈菇中发现秋水仙碱（;$;*’;’(+）；周俊等
（3655）研究丽江山慈菇的化学成分，发现丽江山慈菇含秋水仙碱和光秋水仙碱等 9 R @种
微量生物碱。秋水仙碱对肝癌、乳腺癌、食道癌、皮肤癌、淋巴肉瘤均有抑制作用；民间
以鳞茎入药，有毒，用于散寒平喘，止咳化痰，拔毒消肿，软坚散结（吴征镒等，3665）。
迄今为止，关于丽江山慈菇居群遗传多样性及其遗传结构研究的报道还十分少见。
本文对丽江山慈菇滇西北 5个居群和滇中 :个居群进行了 JKLM检测（J’-+;& %0!$’1’;%I
&’( 1 $+(8&* !$?0-!*’)0)———直接扩增长度多态性）。JKLM是 366<年法国科学家 J+)0%-%I
’)、L%((+$#;和 L%8(+$发展起来的，通过随机引物（KMIMUQ）扩增出不同长度 J>K片段，
以检测 J>K 多态性的一种 J>K 分子标记技术。JKLM 采用双引物对未知序列的基因组
J>K进行扩增，反向引物采用 S37反向测序引物，为一个不变的 :9 0+-寡核苷酸；选择
性引物采用 S37斥序引物核心序列（ V 9=WAM），并在 7’端加上 = R 9个选择性碱基以产
生不同的扩增图谱。本实验采用复旦大学设计的反向引物 JKLMQ: @’IKKUKN UEKENKUI
UKENKI7’（表 :）。本文试图利用此分子标记对丽江山慈菇居群遗传多样性和遗传结构进
行分析，为丽江山慈菇这一药用植物的引种驯化、遗传育种、繁育栽培和标准化种植提供
理论依据；同时，为建立丽江山慈菇药材及其优良品种的 J>K指纹图谱奠定基础。
) 材料和方法
)*) 植物材料
材料取自引种至云南昆明官渡区小哨乡白汉场英茂生物实验室保育基地（海拔 : 3== 0）的 5个滇西
北居群和 :个滇中居群（表 3）。
)*+ 方法
34:43 总 J>K提取 本文采用改良后的 UEKX法（J$?+等，36<5；Q8+-) %(/ X+(/’;*，36<@）提取基因
组 J>K，每株取 =47 R =4@ 8新鲜叶片。
5@3:期 王海英等：云南丽江山慈菇遗传多样性的 JKLM分析
表 ! 丽江山慈菇 居群的材料来源
!#$% & ’()*)+ ,- . /,/0$1),+2 ,- !#$%&’$( $’)$*(（34）50+16
编号
7,4
居群产地
3,8$)19 ,- /,/0$1),+
海拔
:$1)10;%
<=
经度
（东经）
3,+*)10;%
纬度
（北纬）
31)10;%
生长环境 >#)11
引种情况
?+1(,;081),+
& 丽江玉龙雪山（@） AB.C &DDE&&FG AHEACF7 松林边缘，向阳草坡
A 大理宾川鸡足山（@#） ACID &DDEBAFG ABEJ&F7 松林边缘，向阳草坡
C 丽江永胜片角镇（@8） AAKB &DDEIIFG AHED.F7 松林边缘，向阳草坡 ADDA年引种
K 迪庆香格里拉县金沙江东（@;） &HBD ..E.&FG AHECDF7 松林边缘，向阳草坡 A L C年生鳞茎，
B 丽江玉龙县红顶（@%） &HBD ..EHJFG AHECKF7 松林边缘，向阳草坡 实验所取叶片
I 丽江玉龙县茨科（@-） &IBD ..EJBFG AHEAHF7 松林边缘，向阳草坡 均为鳞茎萌生
H 丽江玉龙县石鼓（@*） &BJD ..E.HFG AIEJ.F7 松林边缘，向阳草坡 新鲜叶片
J 昆明小哨乡老五山（@6） ABJD ABE&DFG &DCEDCF7 松林边缘，向阳草坡
. 昆明安宁笔架山（@)） A&JD AKEB.FG &DAEAHF7 松林边缘，向阳草坡
总 M7:用含 DNB!*<=$溴化乙锭（%16);)0= #(,=);%，GO）的 &P的琼脂糖凝胶（*(,2% *%$）电泳检测，
用 AB +*，BD +*，HB +*，&DD +*的M7:作为标定标准。模板 M7:工作浓度平衡为 AD +*&NANA M:3Q扩增 从 .个居群中各取出 &份 M7:样品进行预备实验，选出 B组能获得清晰条带，反应
稳定的随机引物组合：Q&QK、QBQK、QIQK、QHQK、QJQK（引物名称序列见表 A）。
反应体系：采用 AD!$反应体系，其
中模板 M7: ID +*，A!$ AB ==,$<3 R*@$A
（!S酶配套），A!$ &D T O0--%(（!S酶配
套），&!$ ANB ==,$<3 ;7!Q2（上海生工分
装），K!$ DNB U=%*），&!$ B /=,$<3选择性引物（上海
生工合成），C!$ B /=,$<3反向引物（上
海生工合成）。对照加入除模板 M7:外
的以上各成分，用去离子水代替总
M7:。
扩增程序：使用 QG.HDD扩增仪（美国 QG公司）。.KX预变性 B =)+，.KX变性 CD 2，BDX退火 CD 2，
HAX延伸 & =)+，共 KD个循环。最后，HAX延伸 &D =)+。
产物检测：扩增产物用含 DNB!*<=$ GO的 &P琼脂糖凝胶电泳，电泳缓冲液为 & T !:G，5,;Y ?=*%
V11),+ KKD@Z凝胶成像系统，检测 M:3Q带型，然后再进行聚丙烯酰胺凝胶电泳及银染。
&NANC 聚丙烯酰胺电泳 BP非变性聚丙烯酰胺凝胶（丙烯酰胺 [甲叉双丙烯酰胺 \ A.[&），上样量 B!$（样
品：I T上样缓冲液溴酚蓝（]<]） \ B[&，电泳缓冲液 & T !OG）。电泳条件：垂直板，恒电压 IDD ^、B 6。
&NANK M:3Q银染 采用快速银染法：
#固定液（&DP乙酸）洗脱直至溴酚兰颜色褪去，用超纯水洗 C次，每次不少于 A =)+。
$染色液（DN&P的硝酸银，染色前加入 DNKP的甲醛溶液）染色 KD =)+；水洗 A 2立即拿出。
%在显影液（CNDP碳酸钠，显影前加入 DNKP甲醛溶液，DNDAP（^<^）&D =*<=$硫代硫酸钠）中显
影至带纹清晰，固定液（&DP乙酸）固定 B =)+，超纯水洗 &D =)+。
&NANB 数据统计分析 利用 5,;Y &M分析软件分析，属于同一位点的产物按扩增阳性（&），扩增阴性
（D）和缺失（ 4）记录电泳带谱，形成 M:3Q表型数据矩阵用于进一步的分析。使用 Q’Q_G7G软件，统
计多态条带比率（QQO），计算扩增产物的 V6++,+多样性指数 !（V6++,+ )+-,(=1),+ )+;%‘），7%)’2遗传多
样性指数 +（7%)’2 *%+% ;)]%(2)19，+, \ +- a .-,），遗传一致度（7%)’2 *%+%1)8 );%+1)19），遗传距离（*%+%1)8
JB& 云 南 植 物 研 究 AH卷
!#$%&’(），等位基因数 !（&)*+(, -. %//(/(#），有效等位基因数 !#（$0( &)*+(, -. (..(’$1( %//(/(#），以及基
因分化系数 $%&（ 2 ’%&3(&）等，同时结合 $,((1(4软件对得到的遗传距离矩阵进行非加权配对算术平均
法（56789）聚类分析，构建聚类图。
! 实验结果及分析
!# 遗传多样性
丽江山慈菇 :个居群，;组 <9=6引物扩增得到 >?>条清晰条带（图 >），平均每个引
物扩增条带数为 @AB@，其中 >CD条为多态条带，多态百分率为 E:B?:F；平均每组引物扩
增所得多态条带为 @CBG，: 个居群平均多态百分率为 D@B@DF。其中丽江玉龙雪山居群
（H%）多态百分率最高为 ;>B:>F，丽江玉龙县茨科居群（H.）次之，为 ;>B>;F。滇西北
地区的多态百分率高于滇中地区，如表 ?。滇西北地区居群的多态百分率范围在 D>B@@F
I ;>B:>F，滇中地区两居群的多态百分比分别为 @;B>:F和 @ABE@F。
图 > <9=6引物组合 6G6D 对丽江山慈菇 A居群扩增的 KLM > 丽江山慈菇 :个居群平均观察等位基因数 ! 为 >BD@@D，总 ! 为 >BE:?:；平均有效
等位基因数 !# 为 >B?>D>，总 !# 为 >BDG>C；平均遗传多样性指数 ( 为 CB>ED;，总 ( 为
CB@G?>；平均 P0%&&-&多样性指数 ) 为 CB@;@E，总 ) 为 CBD@?>。滇西北居群 P0%&&-&多样性
指数 ) 为 CB@DGD I CB?@C@，滇中居群 ) 分别为 CB>;AC和 CB>DD>。滇西北居群的遗传多样性
指标均高于滇中居群的（表 D）。
!! 遗传分化
:;>@期 王海英等：云南丽江山慈菇遗传多样性的 <9=6分析
表 ! #$%遗传多态性
!#$% & ’($)*+* ,- ./% 0’12 #(3+(4 5..%6(* ,- ./% 7 5,58$.+,(* *95$%3 ,- !#$%&’$( $’)$*(
居群 样本数 总条带 多态条带 多态条带比率:;
2,58$.+,(* <89#%6 ,- *95$%* =(3* 2,$)9,65/+> #(3* 22=（?）
丽江玉龙雪山（@） ?A ?&? BC D?E7?
大理宾川鸡足山（@#） ?A ?&? DF G&ED?
丽江永胜片角镇（@>） ?A ?&? BG GCECD
迪庆香格里拉县金沙江东（@3） ?A ?&? BA GDECA
丽江玉龙县红顶（@%） ?A ?&? BA GDECA
丽江玉龙县茨科（@-） ?A ?&? BF D?E?D
丽江玉龙县石鼓（@4） ?A ?&? DG G?EHH
昆明小哨乡老五山（@/） ?A ?&? &D HBEFH
昆明安宁笔架山（@+） ?A ?&? && HDE?7
平均值 I%( ?A ?&? DDE& GHEH?
总计 !,.$ ?A ?&? ?AG F7E&7
（?）2%6>%(.4% ,- 5,$)9,65/+> #(3*（22=）
表 & 丽江山慈菇遗传多样性
!#$% G J%(%.+> 3+K%6*+.) ,- ./% 7 5,58$.+,(* *95$%3 ,- !#$%&’$( $’)$*( L8(./ %. =%(./
居群 2,58$.+,(* +(（?） +&（H） ,（&） !（G）
丽江玉龙雪山（@） ?ED?7? ?EGAG7 AEHHHF AE&HAH
大理宾川鸡足山（@#） ?EG&D? ?E&GDA AE?CC& AEHFAA
丽江永胜片角镇（@>） ?EGCCD ?E&7CA AEH?FA AE&?AH
迪庆香格里拉县金沙江东（@3） ?EGDCA ?E&HGD AE?CAH AEHBHG
丽江玉龙县红顶（@%） ?EGDCA ?E&AHH AE?FDA AEHDCB
丽江玉龙县茨科（@-） ?ED??D ?E&F7A AEH?AD AE&AD?
丽江玉龙县石鼓（@4） ?EG?HH ?E&??7 AE?FH? AEHGCG
昆明小哨乡老五山（@/） ?EHBFH ?E?7AB AE?AF? AE?DBA
昆明安宁笔架山（@+） ?EHD?7 ?E?F?A AEA7F7 AE?GG?
平均值 I%( ?EGHHG ?E&?G? AE?FGD AEHDHC
总计 !,.$ ?EF7&7 ?EGC?A AEHC&? AEGH&?
（?）M#*%6K%3 (89#%6 ,- $$%$%*（平均观察等位基因数）；（H）N--%>.+K% (89#%6 ,- $$%$%*（平均有效等位基因数）；（&）<%+’*
（?7F&）4%(% 3+K%6*+.)（遗传多样性指数）；（G）O/((,(’* P(-,69.+,( +(3%Q（O/((,(多样性指数）。
表 ’ 云南丽江山慈菇居群遗传分化分析
!#$% D -./ ($)*+* ,- 5,58$.+,( 4%(%.+> 3+--%6%(.+.+,(
,- !#$%&’$( $’)$*( -6,9 R8(((
O5%>+%* ,/ ,. 0./ -./
!#$%&’$( $’)$*( AEHC&? AE?FGD AE?ACD AE&C&G
-./：>,%--+>+%(. ,- 4%(% 3+--%6%(.+.+,(（基因遗传分化系数）；
,/：.,.$ 4%(% 3+K%6*+.)（总基因遗传多样性）；
,.：4%(% 3+K%6*+.) S+./+( 5,58$.+,(（种群基因遗传多样性）；
0./：4%(% 3+K%6*+.) 9,(4 5,58$.+,(*（居群间基因多样性）
<%+（?7F&）把总基因多样性（,/）分
解为居群内基因多样性（,.）和居群间基
因多样性（0./），即：,/ T ,. U 0./，而
-./ T 0./ :,/，所以，居群的基因分化系数
-./ T（,/V,.） :,/。由表 D 可知，丽江山
慈菇总基因多样性 ,/ 为 AEHC&?，居群内基
因多样性 ,. 为 AE?FGD，居群间基因分化
系数 -./ 为 AE&C&G，也就是说，丽江山慈
菇有 B?EBB; 的遗传变异来自居群内，
&CE&G;来自居群间，居群间存在较高水平的遗传分化。
()! 遗传关系
表 B为 7居群的遗传一致度（<%+’* 4%(%.+> +3%(.+.)）以及遗传距离（4%(%.+> 3+*.(>%）。
金沙江东岸居群 @3与金沙江西岸红顶 @%之间遗传距离为最小值 AEAD&7，而居群 @3和居
AB? 云 南 植 物 研 究 HF卷
群 !之间仅有金沙江一江之隔。金沙江西岸红顶居群 !与大理宾川鸡足山居群 !#之间
遗传距离最大值 $%&&&’。各居群的 ()*+,聚类分析见图 &。
表 ! 丽江山慈菇 居群的遗传一致度以及遗传距离
-.#/ 0 12’3 45627 2856269 .58 45627 8236.57 .:;54 ’ <;<=/.62;53 ;> !#$%&’$( $’)$*(
!.（<;（<;<0） !4（<;!. !!!! $%’?AB $%EEE@ $%EB&B $%E$BB $%EA@C $%E&A? $%EB’0 $%E@?B
!# $%$E’A !!!! $%E’?& $%E@$A $%E$$& $%E?A@ $%E?E0 $%EB@0 $%E$C?
!7 $%??EA $%??B& !!!! $%EAE$ $%E&CB $%EACB $%EEB0 $%E0C0 $%EB$B
!8 $%?B’0 $%?EBE $%?0AE !!!! $%’ACB $%EC0@ $%E?$C $%E0E& $%EA$B
! $%&?0A $%&&&’ $%?E’A $%$B@’ !!!! $%EC@@ $%E$CB $%E&BB $%E$0@
!> $%?C$$ $%&$BA $%?0BB $%?@&? $%?@BB !!!! $%E’C@ $%EC0C $%EC@B
!4 $%?’@B $%&$$& $%?&?B $%&$’E $%&?@’ $%?$E@ !!!! $%EA&C $%EBEA
!D $%?B?@ $%?BE@ $%?A&$ $%?A?A $%?’?E $%?@?0 $%?C?& !!!! $%’@?C
!2 $%?EAB $%&?A@ $%?0&$ $%?C@E $%&?B@ $%?@B@ $%?B&C $%$C$C !!!!
! 12’3 45627 2856269（遗传一致度）（.#;F /25）.58 45627 8236.57（遗传距离）（#/;G /25）
图 & 丽江山慈菇 ’居群 ()*+,聚类图
H24I & J58K;4K.: ;> ’ <;<=/.62;53 ;> !#$%&’$( $’)$*( #9 ()*+,
# 讨论
L,)J分析表明，丽江山慈菇居
群平均 MD.55;5 多样性指数 ! 为
$%&?E@，总 ! 为 $%&EE0；总基因多样
性 +, 为 $%?EE@，居群内基因多样性
+-为 $%?A’E，居群间基因分化系数
.-, 为 $%&$AA（王海英等，&$$A）。
而 J,N)分析则是，丽江山慈菇居群
平 均 MD.55;5 多 样 性 指 数 ! 为
$%&B&C，总 ! 为 $%A&@?；总基因多样
性 +, 为 $%&E@?，居群内基因多样性
+-为 $%?CAB，居群间基因分化系数
.-, 为 $%@E@A。J,N)分子标记所检测到遗传多样性明显比 L,)J分子标记检测到的要多。
分析表明，滇西北居群的遗传多样性明显高于滇中居群的遗传多样性。野外调查发
现，近十多年来，由于制药厂对丽江山慈菇药材的大规模收购，滇中地区分布的丽江山慈
菇遭到大规模的挖掘，滇中地区分布的居群数量和密度急剧减少。这是滇中居群遗传多样
性丧失的直接原因。然而，近几年来，滇西北地区的丽江山慈菇也正在遭到掠夺性地采
挖。
近年来，野生居群遗传多样性的降低已经成为保护生物学最关注的问题（O8K27P等，
?’’&），从一个居群或物种的遗传数据可以估算出它的遗传多样性水平、遗传漂变的影响
力、遗传分化程度和基因流，了解这些数据是阻止这个居群或者物种灭绝所必须做的第一
步工作（Q//36K.58 .58 Q/.:，?’’@）。遗传多样性是物种避免灭绝而长期生存的前提（Q//R
36K.58 .58 Q/.:，?’’@），遗传多样性的减少会降低居群在短期和长期两方面的适应环境变
化能力（O.:K27P，?’’A；S;=54等，?’’0）。物种的遗传多样性水平制约着物种适应性进化
的水平。
?0?&期 王海英等：云南丽江山慈菇遗传多样性的 J,N)分析
研究调查表明，滇中地区由于大规模的滥采滥挖，丽江山慈菇野生居群遗传多样性已
经急剧下降，如果滇西北地区的丽江山慈菇野生资源继续被掠夺性地采挖下去，其野生居
群遗传多样性也会很快丧失，最后将直接导致云南丽江山慈菇这一重要药材资源的枯竭。
〔参 考 文 献〕
!#$%&%’# (，)%**+,- .，)%/*+ 0，1223 4 !’&-5 %$6+’7’-%5’8* 87 +*/59 68+:$8&69’#$#（!;)<），8& 98= 58 /5 %*> -9%&%-5&’? *=
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KA1 云 南 植 物 研 究 KD卷