全 文 ：中国生态农业学报 2014年 12月 第 22卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2014, 22(12): 1460−1468


* 国家科技支撑计划项目(2013BAD05B02)、“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD050202)和中国科学院科技服务网络计划项
目(KFJ-EWSTS-057)资助
** 通讯作者: 李存东 , 研究方向为作物栽培生理 , E-mail: nxylcd@mail.hebau.edu.cn; 谢志霞 , 主要从事植物耐盐生理学研究 , E-mail:
xiezhixia@126.com
赵远伟, 主要从事植物生理学研究。E-mail: 15031962861@163.com
收稿日期: 2014-02-14 接受日期: 2014-09-30
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140299
温度对盐胁迫小麦抗氧化机制的影响*
赵远伟1 刘小京2 李存东1** 喻 琼2 谢志霞2**
(1. 河北农业大学农学院 保定 071001; 2. 中国科学院农业水资源重点实验室/中国科学院遗传与发育生物学研究所农业
资源研究中心 石家庄 050022)
摘 要 本研究以耐盐性不同的 8 个冬小麦品种为材料, 分别在室温(20 ℃/25 ℃)和接近小麦生产的低温(10 ℃/
15 ℃)条件下采用溶液培养, 并在苗期进行盐胁迫处理(150 mmol·L−1 NaCl), 研究温度和盐胁迫交互作用对耐
盐性不同的小麦抗氧化机制的影响。结果表明, 对室温培养的幼苗进行盐胁迫后, 耐盐强的小麦幼苗超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化酶(APX)活性均显著升高, 并且高于 2
个耐盐性弱的品种；而耐盐性弱的小麦幼苗盐处理后仅 APX 活性显著升高, 其活性氧(ROS)累积量和叶片相
对电导率均高于耐盐小麦; 抗旱小麦以上指标介于耐盐品种和耐盐性弱的品种中间。低温培养下进行盐胁迫,
谷胱甘肽还原酶(GR)在所有供试品种中均显著升高 2~3 倍; 耐盐品种仅 CAT 和 APX 活性升高, 抗旱品种
SOD、POD和 APX以及耐盐性弱的品种 SOD和 POD活性显著提高。由此得出与室温盐胁迫下小麦抗氧化机
制的响应不同, 低温盐胁迫条件下, 耐盐小麦 SOD 和 POD 酶活性受到抑制, 主要通过提高抗坏血酸−谷胱甘肽
循环的两个关键酶 APX和 GR活性增加对 ROS的清除能力, 而抗旱品种和耐盐性弱的品种除 GR酶活性显著提
高外, SOD和 POD对 ROS的清除能力均显著增强。在各种抗氧化酶的共同作用下, 耐盐性不同的小麦品种之间
ROS累积量和叶片电导率等受伤害指标的差异程度与室温盐胁迫相比减弱。
关键词 小麦 盐胁迫 温度 抗氧化酶 抗氧化机制
中图分类号: Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)12-1460-09
Effect of temperature on antioxidation mechanism of wheat
(Triticum aestivum L.) seedlings under salt stress
ZHAO Yuanwei1, LIU Xiaojing2, LI Cundong1, YU Qiong2, XIE Zhixia2
(1. College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China; 2. Key Laboratory of Agricultural Water
Resources, Chinese Academy of Sciences/Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental
Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China)
Abstract The objective of this study was to elucidate the role of temperature in antioxidation mechanism of eight wheat cultivars differing
in salt tolerance. The eight cultivars seedlings were cultured in nutrient solutions at normal (20 ℃ / 25 ℃) and low (10 ℃ / 15 ℃)
temperature conditions. The wheat cultivars were set under 150 mmol·L−1 NaCl stress condition for 48 h at the third leaf stage of the
seedlings. Then reactive oxygen species (ROS) accumulation, antioxidant enzyme activity and electrolyte leakage (EK) were
examined in the eight wheat cultivar seedlings. The results showed that the activities of SOD, POD, CAT and APX in salt-tolerant
cultivars increased significantly, and were higher than those of salt sensitive cultivars under salt stress with normal temperature
condition. As for salt sensitive cultivars, salt stress only enhanced APX activity. Accumulated ROS and EK in salt sensitive cultivar
seedlings were higher than those in salt-tolerant cultivar seedlings. For drought-tolerant cultivars, the values of above parameters
were between those of salt-tolerant and salt-sensitive cultivars. Under low temperature, GR activity of all the experimental cultivars
increased by 2−3 folds under salt stress compared with that of non-salt-stress treatments. While CAT and APX activities in
salt-tolerant cultivars increased significantly, SOD, POD and APX activities in drought-tolerant cultivars obviously improved under
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salinity stress conditions. Also in salt-sensitive cultivars, SOD and POD activities enhanced markedly under salinity stress conditions.
The response of antioxidative enzymes to salt stress under low temperature was different from that under normal temperature. Under
low temperature, SOD and POD activities were inhibited in salt-tolerant cultivars seedlings. The excessive ROS induction was
stopped mainly by enhanced activities of APX and GR, two key enzymes of ascorbic acid-GSH cycle. For drought-tolerant and
salt-sensitive cultivars, salinity stress obviously increased SOD, POD and GR activities, as well as GR activity. As a result of the
interaction of antioxidative enzymes, different scopes of ROS accumulation and EK in wheat cultivars with different levels of salt
tolerance reduced under low temperature conditions compared with normal temperature condition.
Keywords Wheat; Salt stress; Temperature; Antioxidant enzyme; Antioxidation mechanism
(Received Feb. 14, 2014; accepted Sep. 30, 2014)
盐胁迫是影响作物生长与产量提高的主要非生
物胁迫因子之一[1−2]。在我国华北环渤海滨海地区,
低温与土壤盐碱化同时并存, 是影响小麦种子萌发
和幼苗生长的主要因子[3−4]。小麦是北方主要的粮食
作物, 播种出苗和苗期是全生育期中对盐害较敏感
的时期[4]。较多的研究表明, 盐胁迫对生长的抑制与
盐胁迫诱导植物产生大量活性氧 (reactive oxygen
species, ROS)密切相关, 因为过量的ROS可以与脂
膜、细胞色素以及蛋白质等发生反应, 从而导致细
胞膜系统被破坏, 蛋白质及核酸等生物大分子变性,
酶活性丧失, 新陈代谢严重受到干扰[5−8]。但植物在
长期进化中形成了一系列抗氧化机制, 植物体内的
主要抗氧化酶有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶 (POD)、抗坏血酸过氧化酶
(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等和一些非酶促反应的
清除活性氧体系。SOD把 2O− 转化成H2O2, H2O2又可
被CAT和POD分解[5,9], 抗坏血酸也是清除H2O2的主
要酶类[5], APX被氧化后在GR存在的情况下被还原
成抗坏血酸继续参与清除活性氧的反应, 提高抗坏
血酸−谷胱甘肽循环对H2O2的彻底清除能力 , 此外
较高的GR活性还可以减少ROS的生成 [10], 降低
ROS过量累积对细胞膜的伤害, 从而缓减盐胁迫对
植物的伤害。因此胁迫条件下这些酶对活性氧的清
除能力常被作为判断植物耐盐能力强弱的重要指
标[8−14]。
在室温(20 ℃/25 ℃)培养条件下对小麦苗期耐
盐性的研究报道较多[2,8−17], 普遍认为耐盐性强的小
麦在盐胁迫条件下, 抗氧化酶活性较高、ROS积累量
较低。但在华北环渤海低平原地区, 低温与土壤盐
碱化同时并存[16−19], 较低的温度条件(10 ℃/15 ℃)
更接近于小麦幼苗生长的自然环境, 而低温和盐胁
迫协同作用下, 对耐盐性不同的小麦抗氧化机制影
响的报道较少。因此本研究选用华北地区耐盐性不
同的小麦品种, 通过室温(20 ℃/25 ℃)和接近当地
生产的实际温度(10 ℃/15 ℃)分别进行培养, 在苗
期进行盐胁迫处理 , 研究室温和低温培养条件下 ,
小麦幼苗响应盐胁迫的抗氧化机制的异同, 以期为
小麦及其他植物耐盐种质筛选和田间鉴定提供科学
的理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试小麦品种有 8 个, 包括耐盐小麦品种‘德抗
961’[20]和‘盐科 33’、耐盐抗旱品种‘沧 6001’和‘沧
6005’[21−22], 抗旱品种‘轮旱 5 号’和‘洛旱 2 号’[23−24],
以及耐盐性弱的对照品种 ‘石 4185’[16]和 ‘沧麦
119’[25], 分别由河北省沧州市农业科学院和中国科
学院农业水资源重点实验室提供。
1.2 材料培养
挑选籽粒饱满一致的小麦种子, 经 75%的乙醇
表面消毒 1 min, 再用 2.5%的次氯酸钠溶液消毒
3 min, 蒸馏水冲洗 3~5遍。将消毒后的种子于培养
皿中浸水吸胀 12 h, 然后把种子均匀摆在纱网上,
放入盛蒸馏水的塑料盒中, 把待培养的种子分别置
于两个培养箱: 其中 1 个培养箱温度控制在 20 ℃/
25 ℃, 为室温处理(CT), 另 1 个培养箱温度控制在
10 ℃/15 ℃, 为低温处理(LT)。培养箱光照均设置
为 12 h, 光强均为 300 μmol·m−2·s−1。待幼苗长至一
叶一心时 , 选取生长均匀一致的小麦幼苗移栽到
1/2Hoagland 溶液中, 分别继续在室温和低温条件下
培养至三叶一心时备用。
1.3 盐胁迫处理
分别取部分室温培养(CT)和低温培养(LT)的三
叶一心的幼苗进行盐胁迫处理。为防止突然高盐胁
迫导致小麦幼苗死亡, 盐处理参照Jiang等[26]的方法:
先用低浓度(50 mmol·L−1)NaCl溶液(所有盐溶液均
用1/2-Hogland营养液配制)处理, 每隔12 h, 溶液盐
浓度增加50 mmol·L−1, 至终NaCl浓度150 mmol·L−1,
分别记为室温盐胁迫处理(CT-S)和低温盐胁迫处理
(LT-S); 以不加盐的1/2-Hogland营养液培养的幼苗
为常温无盐对照(CT)和低温无盐对照(LT)。每个处
理设3个重复, 营养液3 d更换一次。室温和低温处理
幼苗均在原培养箱设置温度和光照条件下继续培
养。从盐胁迫达到终浓度起 48 h后取叶片和根系进
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行以下生理指标测定。
1.4 生理指标的测定
活性氧荧光标记及含量的测定: 活性氧的荧光
标记参考 Xu 等[27]的方法, 采用 H2DCFDA 荧光探
针进行标记, 在荧光显微镜(Leica)下检测 ROS 在根
尖部位的累积。H2O2 含量的测定方法参考 Brennan
等[28]的 Ti(IV)-H2O2比色法, 取各处理新鲜叶片 0.5 g,
冰浴条件下研磨, 加入预冷的丙酮提取, 4 ℃条件
下 12 000×g 离心 20 min, 上清液加入 5%硫酸钛和
浓氨水, 离心弃上清, 沉淀用丙酮反复洗涤 3~5 次,
向沉淀中加入 2 mol·L−1硫酸 5 mL, 待完合溶解后定
容, 415 nm波长下比色。
抗氧化酶活性的测定: 选取新鲜小麦根系 0.5 g,
液氮研磨, 加入 3 mL 预冷的提取液, 提取液包括:
50 mmol·L−1磷酸缓冲液(pH 7.0), 0.1 mmol·L−1 EDTA-
Na2, 1 mmol·L−1 L-抗坏血酸, 1%(W/V)PVP和 0.05%
(W/V) Triton X-100, 12 000 r·min−1离心 20 min, 取上
清液用于抗氧化酶活性测定, 酶活性的测定方法参
考 Parida等的方法[29]。
叶片细胞膜透性测定: 参考生理学试验指南[30],
使用电导仪测定相对电导率。盐胁迫 48 h后, 剪取
各处理小麦的第 3 片叶, 去除叶片基部和尖部后剪
取 1 cm长的段, 取相同数量的叶片段, 用去离子水
冲洗 3次, 每处理做 4个重复。然后放到 20 mL去
离子水的三角瓶中, 室温振荡提取 24 h, 用电导仪
(EC215 Hanna Instruments, USA)测定电导率 (C1),
随后沸水浴 15 min提取, 冷却后用电导率仪再测一
次电导率(C2), 细胞膜透性用相对电导率表示, 相对
电导率(%)=C1/C2×100。
1.5 数据统计学分析
结果建立在至少 3 组独立试验基础之上, 为证
实数据变化和结果的有效性, 所有试验数据均采用
SPSS软件进行误差和显著性分析(P＜0.05)。
2 结果与分析
2.1 温度对盐胁迫小麦幼苗中活性氧含量的影响
室温培养(CT)的小麦幼苗在盐胁迫 48 h后, 各
小麦品种的H2O2含量均显著升高, 其中耐盐性弱的品
种 H2O2含量升高幅度大于耐盐品种(图 1A)。低温培养
(LT)的幼苗根系中 H2O2 含量均高于室温培养的小麦,
耐盐性强的小麦幼苗 H2O2 含量高于耐盐性弱的小麦
品种。对低温培养的小麦进行盐胁迫处理 48 h后, 耐
盐品种‘德抗 961’和‘盐科 33’中 H2O2含量呈下降趋势,
其中‘德抗 961’比低温无盐处理下降 23.6%, 达显著水
平; 其他品种基本呈不同程度的上升趋势, 以对照品
种‘石 4185’和‘沧麦 119’中的 H2O2含量上升幅度最大,
分别比低温无盐处理升高 55.2% 和 65.8%, 差异显著。
用 DCFH-DA 荧光探针标记小麦根系活性氧
(ROS)变化, 结果显示: 室温条件培养的幼苗盐胁迫
处理 48 h后, 根部 ROS信号明显加强, 其中又以对
照品种‘石 4185’和‘沧麦 119’根系中 ROS 信号表达
量最强, 其次为抗旱品种‘洛旱 2 号’和‘轮旱 5 号’,
耐盐品种的 ROS 信号表达量最低, 与 H2O2含量的
变化趋势相同。同样低温培养的小麦幼苗根系中的
ROS 信号表达量均高于室温培养的小麦, 并且耐盐
性品种小麦根系的 ROS表达量高于抗旱和对照小麦
品种; 低温下盐胁迫处理 48 h后, 耐盐品种 ROS信
号表达量呈下降趋势, 抗旱品种无明显变化, 而对
照品种 ROS表达量有升高的趋势(图 1B)。
2.2 温度对盐胁迫下小麦抗氧化酶活性的影响
如图 2所示, 室温培养的幼苗盐胁迫 48 h后, 耐
盐和抗旱小麦根中 SOD 活性均显著升高, 而对照小
麦品种‘石 4185’和‘沧麦 119’的 SOD酶活性比室温无
盐对照分别下降 46.3%和 54.5%。低温培养的小麦幼
苗盐胁迫处理 48 h后, 耐盐品种‘盐科 33’、‘沧 6001’
和‘沧 6005’的 SOD 活性比低温无盐处理(LT)分别下
降 14.3%、14.9%和 6.1%, ‘德抗 961’无显著性变化; 但
抗旱和耐盐性弱的对照品种体内 SOD 活性均不同程
度升高, 且除对照品种‘石 4185’外, 均达显著水平。
与 SOD的表现一致, 盐胁迫处理室温培养的幼
苗 48 h后, 耐盐品种‘德抗 961’和‘盐科 33’、‘沧 6001’
和‘沧 6005’的 CAT酶活性显著升高, 但耐旱品种‘轮
旱 5号’、‘洛旱 2号’和对照品种‘石 4185’和‘沧麦 119’
的 CAT 活性呈不同程度的下降趋势, 且‘洛旱 2 号’
和‘沧麦 119’下降达显著水平(图 2)。与室温无盐胁
迫(CT)培养的小麦幼苗相比, 低温培养(LT)小麦幼苗
CAT酶活性均显著升高; 低温下盐胁迫(LT-S)48 h后,
耐盐小麦‘德抗 961’和‘盐科 33’的CAT酶活性显著高
于无盐对照处理(LT); ‘洛旱 2号’与对照相比呈下降
趋势, 但差异不显著, 其他品种的 CAT 活性均显著
下降, 其中对照品种‘石 4185’和‘沧麦 119’比低温无
盐 LT处理分别下降 32.7%和 30.2%(图 2)。
室温培养条件下, 耐盐小麦品种‘德抗 961’、‘盐
科 33’、‘沧 6001’“沧 6005”盐胁迫 48 h 后, 根系中
POD 活性的变化与 SOD 和 CAT 趋势相似均表现为
显著升高; 而抗旱品种和对照品种中 POD活性与无
盐对照(LT)比较, 无显著性差异(图 2)。低温培养的
幼苗, POD活性除‘沧 6001’、‘沧 6005’和‘洛旱 2号’
与室温培养幼苗相比无显著性变化外, 其他品种均
呈显著性降低; 低温下幼苗进行盐胁迫 48 h 后, 耐
盐品种的 POD 活性变化与室温盐胁迫的变化相反,
呈不同程度的下降趋势, 其中‘德抗 961’和‘沧 6005’
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图 1 温度对盐胁迫下耐盐性不同的小麦品种根系中过氧化氢(H2O2, A)和活性氧(ROS, B)含量的影响
Fig. 1 Effects of temperature on contents of hydrogen perioxide (A) and reactive oxygen species (B) in root of different
wheat varieties under salt stress
CT: 室温处理; CT-S: 室温盐处理; LT: 低温处理; LT-S: 低温盐处理。不同小写字母表示同一品种不同处理间的差异显著(P<0.05)。
下同。CT: normal temperature; CT-S: salt stress under normal temperature; LT: low temperature; LT-S: salt stress under low temperature.
Different small letters mean significant difference at 0.05 level among different treatments of the same wheat variety. The same below.

到显著水平; 抗旱品种‘轮旱 5 号’和‘洛旱 2 号’盐胁
迫后 POD活性则显著升高, 对照品种盐胁迫后呈不
同程度的上升趋势(图 2)。
抗坏血酸氧化酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)是
抗坏血酸−谷胱苷肽循环中关键的两个酶。如图 2 所
示, 室温培养的各小麦品种幼苗在盐胁迫处理 48 h
后, APX活性均显著升高, 耐盐品种‘德抗 961’和‘盐
科 33’分别比对照(CT)提高 116.0%和 117.6%, 抗旱
品种‘轮旱 5 号’和‘洛旱 2 号’分别比对照(CT)提高
127.4%和 105.4%; 而其他 4 个品种与对照(CT)
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图 2 室温和低温条件下盐胁迫对不同品种小麦根系中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、
抗坏血酸氧化酶(APX)和还原酶(GR)活性的影响
Fig. 2 Effect of temperature on activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), ascorbate peroxidase
(APX) and glutathione reductase (GR) in root of different wheat varieties under salt stress

相比, 升高幅度为 20.0%~50.8%(图 2)。对低温条件
下幼苗进行盐胁迫处理 48 h 后 , 耐盐品种‘德抗
961’、‘盐科 33’和抗旱品种‘轮旱 5 号’、‘洛旱 2 号’
根系中 APX 活性比低温无盐处理(LT)显著升高, 其
第 12期 赵远伟等: 温度对盐胁迫小麦抗氧化机制的影响 1465


他品种在盐胁迫 48h后 APX无显著性变化或不同程
度的降低(图 2)。室温条件下幼苗经盐胁迫 48 h后,
仅‘轮旱 5号’根系中 GR活性比无盐对照略有升高外,
其他品种 GR活性均下降(37.1%~52.2%), 且除‘洛旱
2 号’外, 差异均达显著水平; 然而低温培养的幼苗
盐胁迫下所有品种根系中的 GR 活性均被显著提高,
与无盐胁迫相比提高了 2~3倍(图 2)。
2.3 温度对盐胁迫条件下叶片相对电导率的影响
室温培养的小麦盐胁迫 48 h后, 供试品种小麦
幼苗叶片的相对电导率均显著升高; 其中, 耐盐性
弱的对照小麦品种‘石 4185’和‘沧麦 119’升高幅度最
大, 分别比对照提高 167.25%和 83.0%(图 3); 耐盐
品种叶片电导率也显著升高, 但升高幅度低于抗旱
和对照品种叶片。对低温生长的小麦盐胁迫 48 h后,
与低温无盐对照(LT)相比, 仅耐盐品种‘沧 6001’显
著升高(25.0%), 其他品种叶片相对电导率无显著性
变化(图 3)。
3 讨论和结论
盐胁迫下植物会产生大量的活性氧(ROS), 当
产生的 ROS量超出清除系统的能力所及时, ROS就
会在植物体内累积, 从而导致膜质过氧化, 细胞质

图 3 室温和低温条件下盐胁迫对各小麦品种叶片电导率的影响
Fig. 3 Effect of temperature on electrolyte leakage in leaves of different wheat varieties under salt stress
膜的选择透性被破坏, 致使细胞代谢失调, 从而影
响正常的生长发育[5]。已有的研究表明, 盐胁迫处理
下, 耐盐性强的小麦中 ROS累积量低于耐盐性弱的
小麦 [15−18]。本试验结果也表明, 室温培养的小麦幼
苗盐胁迫 48 h 后, 虽然耐盐性不同小麦幼苗中的
ROS 累积量均显著升高 , 但耐盐性强的品种中的
ROS 累积量显著低于不耐盐对照小麦品种, 这与之
前报道的对小麦苗期进行盐胁迫的结果一致[2,4,31]。
此外, 本试验结果还表明, 低温无盐胁迫生长条件
下, 耐盐品种和抗旱品种的 ROS积累量反而高于不
耐盐的对照品种, 在盐胁迫 48 h后, 耐盐品种‘德抗
961’的 ROS 积累量与低温无盐处理相比显著降低,
耐盐抗旱品种‘沧 6001’、‘沧 6005’和对照品种‘石
4185’、‘沧麦 119’中 ROS含量均表现为显著升高, 抗
旱品种则表现为无显著性变化。这说明, 虽然室温
培养的小麦在盐胁迫条件下, 其 ROS积累量的变化
与品种的耐盐性之间存在一定的对应关系, 但在较
低温度生长条件下, 小麦中 ROS积累量的变化与品
种耐盐性之间无明显的对应关系。由此, 我们推断
室温和低温条件下生长的小麦幼苗盐胁迫下 ROS的
产生和抗氧化酶系统的清除机制可能存在差异。
植物细胞中产生ROS的主要部位是叶绿体和线
粒体, ROS 在线粒体和叶绿体的产生途径主要是通
过把电子传递链上的电子传递给氧, 即产生了活性
氧[9]。同时, 植物体内也存在一系列清除活性氧的保
护酶类, 主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸氧化酶(APX)、
谷胱甘肽还原酶(GR)和一些非酶促反应的清除活性
氧体系, 其中又以 SOD、POD和 CAT酶的研究报道
较多[11,15−16]。在非生物胁迫条件下, 这些酶对活性氧
的综合清除能力与植物耐盐胁迫能力呈正相关[5−7]。本
试验结果表明, 在室温培养条件下, 耐盐小麦盐胁
迫 48 h后, SOD、POD、CAT和 APX活性均显著提
高, 耐旱品种仅 SOD和 APX活性显著升高, 而不耐
盐对照品种‘石 4185’和‘沧麦 119’仅 APX 活性显著
高于无盐对照处理。虽然 APX酶在所有供试小麦盐
胁迫处理中均显著升高 , 但耐盐品种‘德抗 961’和
‘盐科 33’中的 APX活性高于对照品种。此外, 盐胁
迫条件下, 耐盐性强的品种‘德抗 961’ 、‘盐科 33’、
‘沧 6001’和‘沧 6005’幼苗中 SOD、POD、CAT活性
均高于抗旱品种和对照品种。这说明室温条件下对
小麦进行盐胁迫, 耐盐性强的小麦幼苗通过显著提
高 SOD、POD、CAT和 APX等抗氧化酶的活性, 提
高对活性氧的清除能力, 降低ROS在幼苗中的累积,
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这与前人在室温条件下通过ROS积累量进行小麦耐
盐性鉴定结果一致[14−18], 这种较低的 ROS累积对细
胞膜的过氧化伤害较轻, 细胞质膜能维持较正常的
生理功能, 叶片相对电导度较小; 而耐盐性较弱的
小麦盐胁迫 48 h后, 仅 APX活性显著提高, 对 ROS
的综合清除能力较弱, 导致 ROS 累积量较高, 从而
导致细胞质膜发生过氧化反应, 质膜的稳定性受到
破坏, 导致细胞渗透性增加和电解质的泄漏, 叶片
相对电导率较高。
但是, 低温(10 ℃/15 ℃)培养的小麦幼苗在盐
胁迫时, 耐盐性不同的小麦抗氧化酶活性的变化与
室温条件下的不同。低温盐胁迫处理中, 耐盐品种
‘德抗 961’和‘盐科 33’中仅 CAT、APX和 GR酶活性
与低温无盐胁迫相比显著升高, 而 SOD 和 POD 则
无显著性变化或显著下降。SOD是专门清除超氧阴
离子自由基的一种重要的抗氧化酶, 其将超氧阴离
子自由基歧化生成 H2O2, H2O2被 CAT和 POD降解
为 H2O 和 O2。而低温盐胁迫条件下, 耐盐小麦的
SOD和 POD酶活性均降低, 因此我们认为在较低温
度生长条件下进行盐胁迫 , 耐盐品种小麦的 SOD-
POD-CAT抗氧化酶系统对 ROS, 特别是对超氧自由
基的清除能力可能受到了抑制, 在清除 ROS过程中
不起主导作用; 但其通过提高抗坏血酸−谷胱甘肽
循环中的两个关键酶 APX和 GR活性来增强对 ROS
的彻底清除能力。因为盐胁迫条件下较高的 GR 活
性, 一方面可以提高细胞中 NADP+和 NADPH 的比
例, 从而保证了有足够的 NADP+来接收电子传递链
上的电子, 减少 ROS的生成, 缓解 SOD活性较低对
超氧自由基清除较弱的不足[6]; 另一方面较高的 GR
酶活性可以维持细胞内较高的 GSH/GSSG 比率, 结
合较高的 APX 活性, 能提高抗坏血酸−谷胱甘肽循
环对H2O2的彻底清除能力[10]。所以在低温盐胁迫下,
耐盐小麦‘德抗 961’和‘盐科 33’幼苗中虽然 SOD 和
POD活性均显著受抑制, 但幼苗中的 ROS累积量保
持较低水平, 叶片相对电导率也维持在较低水平。
抗旱品种主要通过 SOD、POD和 APX、GR抗氧化
酶系统清除 ROS, 而对照品种则通过显著提高
SOD、POD 和 GR 酶活性响应盐胁迫造成的氧化胁
迫, 但 CAT 酶活性受到显著抑制。这说明, 在低温
生长条件下, 耐盐性弱的小麦受盐胁迫时 CAT 酶活
性受低温的影响, 对 ROS 的清除能力受到限制, 而
SOD、POD 酶活性却显著升高 , 因此我们推断
SOD-POD-CAT抗氧化酶系统对 ROS的综合清除能
力较耐盐的小麦强。此外, 本试验结果还表明在低
温生长条件下, GR 酶活性在低温盐胁迫(LT-S)的不
同耐盐性小麦中均显著提高, 分别比相应的无盐对
照(LT)小麦升高 2~3倍。这说明 GR酶可能是小麦在
较低温度条件下响应盐胁迫的关键抗氧化酶。低温
条件下盐胁迫叶片的相对电导率与低温非盐胁迫相
比, 差异不显著, 这可能是因为 ROS 不仅对细胞会
造成伤害, 更重要的他还是植物体内重要的信号物
质, 在逆境条件下能调控与耐盐胁迫相关的生理代
谢[32]。低温生长条件下, 小麦幼苗中 ROS含量较高,
这可能有利于以ROS作为信号分子介导小麦相关的
生理代谢及早对盐胁迫做出响应, 从而降低盐胁迫
对小麦的伤害程度。
综上所述, 在室温盐胁迫条件下, 耐盐性强的
小麦通过提高 SOD、POD、CAT和 APX酶活性, 提
高对 ROS 的清除能力, 降低 ROS 在幼苗内的累积,
缓解盐胁迫对细胞膜的伤害。与室温生长的小麦抗
氧化机制不同, 在低温培养条件下, 耐盐性不同的
小麦幼苗盐胁迫时均通过显著提高 GR 酶的活性,
减少 ROS 的生成, 增强抗坏血酸−谷胱甘肽循环对
H2O2 清除能力; 除提高 GR 酶活性之外, 在低温盐
胁迫条件下, 不同耐盐小麦品种之间抗氧化酶系统
的清除机制也不相同, 通常测定的 SOD-CAT-POD
抗氧化酶系统在低温盐胁迫的耐盐小麦中 , 由于
其 SOD 和 POD 酶受抑制 , 对 ROS 的综合清除能
力降低 , 仅 CAT 酶活性显著升高 ; 而耐盐性较弱
的对照品种中 SOD 和 POD 酶在低温盐胁迫条件
下对 ROS的清除能力均增强。总之, 低温盐胁迫下
小麦的抗氧化机制与室温培养的小麦不同。在低温
盐胁迫下, 受各种抗氧化酶协同作用, 耐盐性不同
的小麦之间 ROS 累积量、细胞膜受伤害程度以及
叶片相对电导度差异幅度较室温条件下减小。因
此对田间生长条件下的小麦幼苗进行耐盐性鉴定时,
其抗氧化机制的鉴定指标与室温培养的小麦应该有
所不同。
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