全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７４０－７４４　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００４
梅洛银,廖明安,任雅君,等．基于ISSR分子标记的枇杷材料亲缘关系分析[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７４０－７４４
MeiLY,LiaoMA,RenYJ,etal．RelationshipidentificationofaloquatvariantbasedonInterＧSimpleSequenceRepeat(ISSR)[J]．Guihaia,２０１３,
３３(６):７４０－７４４
基于ISSR分子标记的枇杷材料亲缘关系分析
梅洛银１,廖明安１∗,任雅君２,罗　丽１,程　籍１,刘　娟１
(１．四川农业大学 园艺学院,四川 雅安６２５０１４;２．四川农业大学 风景园林学院,四川 雅安６２５０１４)
摘　要:为了判断川早枇杷与其他枇杷材料间的亲缘关系,探讨ISSR分析鉴定枇杷变异的有效性.以川早
枇杷等１３份枇杷品种(品系)为材料,通过DNA提取、ISSRＧPCR反应体系建立、引物筛选及PCR扩增,使用
QuantityOne软件对扩增条带进行统计分析,计算遗传相似系数,并进行 UPGMA聚类分析.结果表明:用
１４条ISSR引物进行扩增,共获得１６５条带,条带长度为３００~１５００bp;日本茂木与川早枇杷的遗传相似系数
最高,为０．７９２０,早钟六号和晚钟与川早枇杷的遗传相似系数分别为０．７７１７和０．７４４４,当遗传相似系数为
０．７１６０时,１３份枇杷材料可以被分为４类.因此,相对于早钟六号,川早枇杷材料在遗传物质上发生了变异,
具备成为枇杷新品种的条件.
关键词:川早枇杷;ISSRＧPCR;变异;亲缘关系
中图分类号:S６６７．３　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７４０Ｇ０５
Relationshipidentificationofaloquatvariantbased
onInterＧSimpleSequenceRepeat(ISSR)
MEILuoＧYin１,LIAOMingＧAn１∗,RENYaＧJun２,
LUOLi１,CHENGJi１,LIUJuan１
(１．Collegeofhorticulture,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an６２５０１４,China;２．Collegeof
LandscapeArchitecture,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an６２５０１４,China)
Abstract:Thisresearchwasaimedatanalyzingthespecialearlycharacterof１３loquats,includingChuanzaoloquat,
andthepossibilityofjudgingloquatvariationbyISSR,whichwasanewbudmutantline．TomakeUPGMA(UnＧ
weightedPairgroupMethodandAritheticAverage)analysisandcalculategeneticsimilarity,１３loquatswereusedas
materialstoextracttotalDNA,OptimizeISSRSystem,screenprimerandPCR,anddetectedbandswithQuantity
One(asoftware)．With１４ISSRprimers,１６５bandswerefound,thelengthofwhichwas３００－１５００bp;thegenetic
similaritybetweenChuanzaoloquatand Maomuwas０．７９２０,thegeneticsimilaritybetweenChuanzaoloquat,
Zaozhong６andWanzhongwere０．７７１７and０．７４４４respectively．１３loquatscouldbeseparatedinto４specieswhenthe
geneticsimilaritywas０．７１６０．TheChuanzaoloquatshowedgeneticchanges,whichmeantitcoludbeanewvariety．
Keywords:Chuanzaoloquat;ISSRＧPCR;variation;geneticrelationship
　　枇杷(Eriobotryaspp．)原产我国,是我国南方
特有果树,又名芦橘、金丸,具有极高的营养价值和
经济价值(叶静渊,１９８８).我国枇杷种质资源非常
丰富,种类繁多.章恢志(１９９６)曾对枇杷属植物十
几个种类的分布做了初步介绍,认为枇杷属植物共
有３０种,分布在亚洲的温带和亚热带地区;共有１５
收稿日期:２０１３Ｇ０３Ｇ１５　　修回日期:２０１３Ｇ０５Ｇ０７
基金项目:国家农业科技成果转化资金项目(２０１１GB２F０００００６)
作者简介:梅洛银(１９８８Ｇ),男,四川眉山人,硕士,研究方向为果树种质资源与遗传育种,(EＧmail)３９６０７６５２０＠qq．com.
∗通讯作者:廖明安,博士,教授,研究方向为果树生理生态及栽培,(EＧmail)５７５９０１５９＠qq．com.
个种类,包括普通枇杷、麻栗坡枇杷、栎叶枇杷、腾越
枇杷、怒江枇杷、香花枇杷、齿叶枇杷、倒卵叶枇杷、
南亚枇杷、大花枇杷、台湾枇杷、窄叶枇杷、小叶枇
杷,以及在西藏墨脱发现的椭圆叶枇杷和汉源、石棉
发现的大渡河枇杷.
果树品种鉴定的传统方法主要有植物形态鉴定
法、花粉电镜扫描法、同工酶法以及染色体核型分析
法(廖振坤等,２００６).ISSR作为一种分子标记技
术,其引物为重复序列.由于重复序列在基因组中
是变异最快的成分,较少受自然选择影响,故其变异
容易保留,重复区域的多态性远高于其他区域(张青
林等,２００４).枇杷从幼树到成年结果一般需要２~
３年时间,采用分子标记对枇杷变异品系DNA片段
所产生的扩增产物进行多态性分析,就可在早期从
分子水平鉴定突变体为饰变还是遗传变异.近年
来,学者通过SSR、SRAP以及RAPD等分子标记
技术对枇杷种质资源遗传多样性及遗传关系(胡文
舜等,２０１０;仲艳,２０１０;董燕妮,２００８)进行了分析,
但对于ISSR在枇杷变异鉴定方面,尚未见相关报
道.川早枇杷是从福建引进的早钟六号品种产生的
一个芽变品系,２００８年发现于四川省雅安市汉源
县,其表现出“特早熟”的特性.在雅安市栽培,其果
实成熟期为１２月至翌年１月,比早钟六号提前２~
３个月,单果重５０~８０g,三年生树亩产２５０kg,具
有非常高的经济价值(Meietal．,２０１２).为此,本
研究通过ISSR分子标记对川早枇杷等１３个品种
(品系)进行鉴定,旨在判断川早枇杷与解放钟、早钟
六号等１３份枇杷材料间的亲缘关系,并探讨ISSR
分析鉴定枇杷变异的有效性.
１　材料和方法
１．１材料
选取完整、无病虫害的枇杷幼嫩叶片为材料提取
基因组DNA,相关枇杷材料及取样信息见表１.Taq
DNA聚合酶、Mg２＋、dNTPs、PCRＧbufer及１００条ISＧ
SR引物购自生工生物工程(上海)股份有限公司,引
物序列参考哥伦比亚大学提供的１００条引物.
１．２方法
１．２．１基因组DNA提取及检测　基因组DNA提取
参照刘月学(２００５)的 CATBＧ蛋白酶 K 法.使用
１％琼脂糖凝胶电泳检测其完整性,使用核酸蛋白检
测仪测定OD２６０、OD２８０及DNA浓度和纯度,将
表１　ISSRＧPCR材料来源
Table１　SourceofmaterialsforISSRＧPCR
样品编号
Sample
number
样品名称
Samplename
采样地点
Samplinglocation
采样时间
Sampling
Date
１ 解放钟 龙泉驿区柏合镇 ２０１２．４．９
２ 大五星 龙泉驿区柏合镇 ２０１２．４．９
３ 软条白沙 四川省农科院枇杷良
种繁育基地
２０１２．４．９
４ 晚钟 四川省农科院枇杷良
种繁育基地
２０１２．４．９
５ 白梨 四川省农科院枇杷良
种繁育基地
２０１２．４．９
６ 香钟 四川省农科院枇杷良
种繁育基地
２０１２．４．９
７ 贵妃 四川省农科院枇杷良
种繁育基地
２０１２．４．９
８ 早钟６号 龙泉驿区柏合镇 ２０１２．４．９
９ 朝天果 龙泉驿区柏合镇 ２０１２．４．９
１０ 龙泉１号 龙泉驿区柏合镇 ２０１２．４．９
１１ 川早枇杷 雅安市汉源县 ２０１２．３．２４
１２ 黄丰 四川省农科院枇杷良
种繁育基地
２０１２．４．９
１３ 茂木 四川省农科院枇杷良
种繁育基地
２０１２．４．９
各样本DNA浓度调整为１０ng􀅰μLＧ１,置于Ｇ２０℃冰
箱备用.
１．２．２引物筛选及PCR扩增　通过建立好的PCR
反应体系,从１００条ISSR引物中筛选出DNA条带
清晰,多态性高的引物用于PCR扩增.扩增程序为
９４℃预变性５min,９４℃变性１min,５２℃退火
７０s,７２ ℃延伸１．５min,４０个循环,７２ ℃延伸
７min,４℃保存.PCR扩增产物用２％琼脂糖电
泳,EB染色,并拍照记录.
１．２．３数据分析　采用QuantityOne软件对扩增出
的谱带进行统计分析,根据二元性编码,即在同一位
置条带出现用“１”表示,缺失以“０”表示,建立“０Ｇ１”
数据矩阵.根据“０Ｇ１”矩阵,用NTSYSＧPC２．１软件
计算遗传相似系数,并对１３个枇杷材料进行UPGＧ
MA聚类分析.
相似性系数采用 Dice系数,计算公式:Sij＝
２Nij/(Ni＋Nj).其中Sij为材料i和材料j的相
似系数,Nij是材料i和j共有的条带数,Ni 和Nj
分别是i和j各自的条带数(Yangetal．,１９９３).
２　研究结果
２．１ISSR引物多态性分析
从１００条ISSR引物中筛选出１４条进行扩增,
共获得１６５条带,平均每条引物扩增出１１．８条条
１４７６期　　　　　　　　　梅洛银等:基于ISSR分子标记的枇杷材料亲缘关系分析
带,其中多态性条带 １０８ 条,多态性百分率为
６５．４５％(表２),条带长度为３００~１５００bp.引物
UBC８９５扩增出１７条多态性条带,多态性达１００％.
个别引物能够扩增出特异条带,如相对于早钟６号,
UBC８５０能够在其变异品系川早枇杷中扩增出一条
５４０bp的特异条带(图１).
表２　１４条ISSR引物扩增多态性
Table２　Bandsamplifiedby１４ISSRprimers
引物
Primer
序列
Sequence(５′Ｇ３′)
总条带数
AmplifiedbandNo．
多态性条带数
PolymorphicbandNo．
多态性百分率 (％)
Percentageofpolymorphicband
UBC８１０ GAGAGAGAGAGAGAGAT １２ ４ ３３．３３
UBC８１４ CTCTCTCTCTCTCTCTA ８ ３ ３７．５０
UBC８７３ GACAGACAGACAGACA １０ ７ ７０．００
UBC８１１ GAGAGAGAGAGAGAGAC ９ ５ ５５．５６
UBC８１５ CTCTCTCTCTCTCTCTG ９ ５ ５５．５６
UBC８３４ AGAGAGAGAGAGAGAGCTT ８ ６ ７５．００
UBC８３６ AGAGAGAGAGAGAGAGCTA １２ ５ ４１．６７
UBC８５５ ACACACACACACACACCTT １１ ５ ４５．４６
UBC８９５ AGAGTTGGTAGCTCTTGATC １７ １７ １００．００
UBC８４７ CACACACACACACACAAGC １６ １１ ６８．７５
UBC８４８ CACACACACACACACAAGG １７ １５ ８８．２４
UBC８５０ GTGTGTGTGTGTGTGTCTC １３ ５ ３８．４６
UBC８５７ ACACACACACACACACCTG １３ １２ ９２．３１
UBC８９９ CATGGTGTTGGTCATTGTTCCA １０ ８ ８０．００
总计 Total １６５ １０８ ６５．４５
图１　引物UBC８５０对１３份枇杷材料ISSRＧPCR扩增条带
Fig．１　Bandsof１３loquatamplifiedbyprimerUBC８５０
２．２川早枇杷与其他枇杷品种遗传关系的ISSR分析
用１４条ISSR引物在川早枇杷和早钟６号中共
扩增出条带８４条,其中多态性条带９条,多态性比例
０．１０７１;在日本茂木和川早枇杷中共扩增出条带１２２
条,多态性条带２４条,多态性比例０．１９６７,表明川早
枇杷与早钟６号和日本茂木存在遗传差异.１３个品
种(品系)的遗传相似系数为０．６１８４~０．８２４４.香钟
与贵妃遗传相似系数最大,为０．８２４４.黄丰与白沙
遗传相似系数最小,为０．６１８４(表３),其中日本茂木
与川早枇杷的遗传相似系数最高,为０．７９２０,早钟六
图２　基于ISSR分析的１３份枇杷材料UPGMA聚类分析
Fig．２　UPGMAanalysisof１３loquat
号和晚钟与川早枇杷的遗传相似系数分别为０．７７１７
和０．７４４４,说明川早枇杷与其亲本早钟六号有较近的
亲缘关系.大五星与川早枇杷的遗传相似系数最低,
仅为０．６５２５,表明两者遗传距离较远.
２．３聚类分析
根据ISSR分子标记结果,建立川早枇杷等１３
份枇杷材料亲缘关系树状聚类图(图２).在遗传相
似系数为０．７５８０时,川早枇杷与早钟六号可以被
分为两类.当遗传相似系数为０．７１６０时,１３份枇
杷材料可以被分为４类,即Ⅰ为解放钟;Ⅱ为白沙、
２４７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表３　１３份枇杷材料间的遗传相似系数
Table３　Similaritycoefficientsamong１３loquataccessions
样品名称 解放钟 大五星 白沙 晚钟 大白梨 香钟 贵妃 早钟六号 朝天果 龙泉一号 川早枇杷 黄丰 日本茂木
解放钟 １．００００
大五星 ０．７１７４ １．００００
白沙 ０．６６２１ ０．７０２７ １．００００
晚钟 ０．７２２６ ０．７６４３ ０．７５５２ １．００００
大白梨 ０．７２８６ ０．６９８０ ０．７３６５ ０．７５００ １．００００
香钟 ０．７２５２ ０．６６９０ ０．６８５３ ０．７２２６ ０．７９２６ １．００００
贵妃 ０．７４４５ ０．６８９２ ０．７３９７ ０．７５３５ ０．７９５８ ０．８２４４ １．００００
早钟六号 ０．７４８１ ０．７０２１ ０．７１８３ ０．７７０４ ０．７１３３ ０．７４８１ ０．７９２６ １．００００
朝天果 ０．７２４６ ０．７１７２ ０．７６９２ ０．７８４２ ０．７５１７ ０．７１２２ ０．７４３１ ０．７４６４ １．００００
龙泉一号 ０．６９４０ ０．７２４６ ０．６４６３ ０．７０５０ ０．６６４４ ０．６９４０ ０．６７８３ ０．７４２４ ０．６９５０ １．００００
川早枇杷 ０．６９４７ ０．６５２５ ０．７０５０ ０．７４４４ ０．７０００ ０．７３４４ ０．７４０７ ０．７７１７ ０．７３３３ ０．７２８７ １．００００
黄丰 ０．６７３９ ０．６８０６ ０．６１８４ ０．６９７２ ０．６９１８ ０．７１１１ ０．７１８３ ０．６９５７ ０．６７５９ ０．６８１２ ０．６９４０ １．００００
日本茂木 ０．７４０５ ０．６７１３ ０．６７５９ ０．７１２２ ０．７０６３ ０．７２７３ ０．７３３８ ０．７３６８ ０．７５１８ ０．６９６３ ０．７９２０ ０．７５１９ １．００００
晚钟、朝天果、大白梨、香钟、贵妃、早钟六号、川早枇
杷、日本茂木;Ⅲ为大五星、龙泉一号;Ⅳ为黄丰.
３　结论与讨论
３．１ISSR分子标记的优点
ISSR是由Zietkiewiczetal．(１９９９)创建的一种
新型微卫星类分子标记技术.它来源于植物基因组
中丰富的简单序列重复(SSRs),由２~４个随机的
核苷酸锚定在微卫星序列的３′或５′端,由此组成的
单引物进行重复序列间DNA的PCR扩增.该分
子标记技术克服了RFLP的技术限制以及RAPD
重复性较低的问题,具有操作简单、重复性高、模板
DNA用量少等优点(吴子龙等,２００６),已应用于果
树品种鉴定(Goulaoetal．,２００１)、遗传关系及遗传
多样性分析等方面(Regneretal．,２００１;Potteret
al．,２００２).
３．２枇杷品种间的亲缘关系
日本茂木原产我国,是一个华裔日本枇杷品种,
于１９３６年引入四川成都和重庆(章恢志等,１９８７).
由于早钟六号是以解放钟为母本,森尾早生为父本,
通过有性杂交获得的枇杷品种,而森尾早生是由日
本茂木芽变产生的变异品种(陈石榕,１９８４),因此,
从聚类分析图可看出,川早枇杷与日本茂木以及早
钟六号都具有较近的亲缘关系.
枇杷品种分类一般按照生态类型、果肉颜色、果
型、用途、成熟期和经济地位进行划分(邱武陵等,
１９９６),也有学者提出可按地理来源分为中国枇杷类
型和日本枇杷类型(Badenesetal．,２０００).但本研
究表明,上述分类并不能体现枇杷品种(品系)间的
亲缘关系.比如同为白肉类型的白沙、大白梨以及
贵妃三个枇杷品种间的遗传相似系数为０．７３６５~
０．７９５８,且不能聚为一类;但果肉颜色不同的‘香
钟’与贵妃却首先聚为一类.‘香钟’是由解放钟和
‘香甜’两个枇杷品种通过有性杂交而得的(黄金松
等,１９９９),但其与解放钟的遗传相似系数仅为
０．７２５２,进行聚类分析也相距甚远,二者亲缘关系
较远.‘晚钟’和贵妃同为晚熟枇杷品种,但二者并
未首先聚为一类.
本研究用１４条引物对１３份枇杷材料进行ISＧ
SR分析,结果显示所有材料之间具有相同的主扩增
带,说明各枇杷品种(品系)间具有一定的同源性,所
扩增出的次扩增带也说明１３份枇杷材料间存在较
高的多态性(王永清等,２０１０).川早枇杷的 DNA
较早钟六号已发生了改变,存在遗传物质的变异,具
备成为一个优良新品种的条件.但相对于早钟六
号、森尾早生及解放钟等枇杷品种,川早枇杷在染色
体形态、基因序列等遗传物质上与其存在何种差异,
还需进行相关研究.
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４４７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷