全 文 : Guihaia Apr. 2016ꎬ 36(4):379-386
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201504005
沈小雪ꎬ李瑞利ꎬ柴民伟ꎬ等. 深圳湾红树木榄根系生物量及空间分布格局[J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(4):379-386
SHEN XXꎬLI RLꎬCHAI MWꎬet al. Root biomass and its spatial distribution of Bruguiera gymnorrhiza in the mangrove of Shenzhen Bayꎬ South China[J].
Guihaiaꎬ 2016ꎬ 36(4):379-386
深圳湾红树木榄根系生物量及空间分布格局
沈小雪1ꎬ 李瑞利1∗ꎬ 柴民伟1ꎬ 石福臣2ꎬ 邱国玉1
( 1. 北京大学 深圳研究生院 环境与能源学院ꎬ 广东 深圳 518055ꎻ 2. 南开大学 生命科学学院ꎬ 天津 300071 )
摘 要: 采用分层挖掘法ꎬ对深圳湾乡土种红树植物木榄不同活力和径级根系生物量及相关底泥性质的空间
分布格局进行了研究ꎮ 结果表明:木榄人工林平均总根系生物量为 61.23 thm ̄2ꎬ其中活根生物量占 86.42%ꎬ
死根占 13.58%ꎮ 在活根中ꎬ粗根(直径>10 mm)所占比例最高(84.57%)ꎬ其次为细根(2~ 5 mmꎬ5.84%)、极细
根(<2 mmꎬ4.94%)和中根(5~10 mmꎬ4.66%)ꎮ 木榄总根系生物量从基部到树冠落水线处递减ꎬ生物量分别
为 77.54 thm ̄2(基部)、22.88 thm ̄2(中部)和 16.15 thm ̄2(边缘)ꎻ基部直径>10 mm的活根生物量为中部
和边缘活根生物量的 5倍以上ꎻ随着水平距离的增加ꎬ<2 mm根系生物量占相应距离处活根生物量的比例增
加ꎮ 垂直分布以中下层(20 ~ 60 cm)居多ꎬ分别占相应水平距离处总根系生物量的 80.89% (基部)、73.41%
(中部)和 71.76% (边缘)ꎻ总根系生物量分布主要受水平距离的影响(P<0.05)ꎮ 底泥含水量、容重、pH和电
导率的变化范围分别为 30.66%~35.86%、1.23~1.40 gcm ̄3、5.75~7.01 Sm ̄1和 0.22~0.37 Sm ̄1ꎬ其中底泥
容重与不同活力根系生物量呈显著负相关(P<0.05)ꎬ是影响木榄根系生物量及其空间分布的主要环境因子ꎮ
该研究结果为福田红树林地下碳分配、储量及周转速率等进一步研究提供了科学依据ꎮ
关键词: 地下生物量ꎬ 空间分布格局ꎬ 木榄ꎬ 福田红树林ꎬ 植物生态
中图分类号: Q948.1 文献标识码: A 文章编号: 1000 ̄3142(2016)04 ̄0379 ̄08
Root biomass and its spatial distribution of Bruguiera
gymnorrhiza in the mangrove of Shenzhen Bayꎬ South China
SHEN Xiao ̄Xue1ꎬ LI Rui ̄Li1∗ꎬ CHAI Min ̄Wei1ꎬ SHI Fu ̄Chen2ꎬ QIU Guo ̄Yu1
( 1. School of Environment and Energyꎬ Shenzhen Graduate Schoolꎬ Peking Universityꎬ Shenzhen 518055ꎬ
Chinaꎻ 2. College of Life Sciencesꎬ Nankai Universityꎬ Tianjin 300071ꎬ China )
Abstract: The native species Bruguiera gymnorrhiza in the Futian Mangrove of Shenzhen Bayꎬ was selected to study the
spatial distribution of root biomass. The hierarchical sampling method is adopted. The results showed that root biomass of
the B. gymnorrhiza was about 61.23 thm ̄2ꎻ among whichꎬ living root biomass accounted for 86.42%ꎬ dead root bio ̄
mass accounted for 13.58%. For the living root biomassꎬ the thick root (>10 mm in diameter) had the highest proportion
(84.57%)ꎬ followed by fine root (2-5 mmꎬ 5.84%)ꎬ very fine root (<2 mmꎬ 4.94%)ꎬ and the medium root (5-10
mmꎬ 4.66%). From the tree base to the edge of the canopyꎬ the horizontal distribution of root biomass presented decrea ̄
sing trendꎬ and the decrement was slowing downꎬ with the root biomass of 77.54 thm ̄2(the base)ꎬ 22.88 thm ̄2(the
middle) and 16.15 thm ̄2(the edge)ꎬ respectively. In the tree baseꎬ > 10 mm in diameter of living root biomass was
收稿日期: 2015 ̄04 ̄02 修回日期: 2015 ̄06 ̄11
基金项目: 国家自然科学基金 (31400446)ꎻ深圳市科创委基础研究项目 ( JCYJ20150331100946599ꎬ JCYJ20140903101847739) [ Supported by
National Natural Science Foundation of China ( 31400446 )ꎻ the Program of Science and Technology of Shenzhen ( JCYJ20150331100946599ꎬ
JCYJ20140903101847739)]ꎮ
作者简介: 沈小雪(1991 ̄)ꎬ女ꎬ甘肃临夏市人ꎬ博士研究生ꎬ主要从事湿地生态学研究ꎬ(E ̄mail) shenxx1991@ 126.comꎮ
∗通讯作者: 李瑞利ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要研究方向为湿地生态学ꎬ(E ̄mail) liruili@ pkusz.edu.cnꎮ
more than 4 times higher than living root biomass in the middle and the edge. The proportions of < 2 mm living root bio ̄
mass to the living root biomass increased from the tree base to the canopy edge. Vertical distribution of root biomass was
mainly in the lower layer (20-60 cm)ꎬ with root biomass accounted for 80.89% (the base)ꎬ 73.41% (the middle) and
71.76% (the edge) for the total root biomassꎬ respectively. The spatial distribution of total root biomass was mainly in ̄
fluenced by the horizontal distance from the tree base (P<0.01)ꎬ with no significant impact from sediment depth (P >
0.05). In sedimentsꎬ the value of water contentꎬ bulk densityꎬ pH and electrical conductivity was (30.66±0.88)%-
(35.86±7.59)%ꎬ (1.23±0.07)-(1.40±0.00) gcm ̄3ꎬ (5.75±1.49)-(7.01±0.50) Sm ̄1 and (0.22±0.02)-(0.37±
0.12) Sm ̄1ꎬ respectively. There was no significant relationships between root biomass and sediment propertiesꎬ such
as pHꎬ water content and electrical conductivity (P>0.05). Whileꎬ significant negative correlations were detected be ̄
tween bulk density and different levels of root biomassꎬ including total rootꎬ total live rootꎬ total dead rootꎬ >10 mm live
root and ≥10 mm dead root. It showed that bulk density was one of mean environmental factors influencing the root bio ̄
mass and its spatial distribution. Biomass is an important basis to evaluate the capacity of carbon sinkꎬ this research can
provide a basic reference for the further study of underground carbon distributionꎬ reserves and turnover rate in the Fu ̄
tian Mangrove.
Key words: root biomassꎬ spatial distributionꎬ Bruguiera gymnorrhizaꎬ Futian Mangroveꎬ plant ecology
根系是树木重要的营养和功能器官ꎬ根系的分
布特征能反映地下养分的分布状况及树木对环境的
利用程度 (马海林等ꎬ2014)ꎮ 根系占林分总生物量
的 10%~20% (Comeau & Kimminsꎬ1989)ꎮ 细根虽
仅为林分根系生物量的 3% ~ 30%ꎬ但其周转迅速ꎬ
消耗的碳水化合物占净初级生产力的 40% ~ 85%ꎬ
每年通过枯死细根向土壤归还大量的碳、养分和能
量 (Sun et alꎬ2015ꎻ肖义发等ꎬ2013)ꎮ 林木根系对
森林生态系统的固碳和固氮过程起着十分重要的作
用 (Vogt et alꎬ1996ꎻ苏纪帅等ꎬ2013)ꎬ在养分循环
和能 量 流 动 研 究 中 受 到 越 来 越 多 的 关 注
(Leppälammi ̄Kujansuu et alꎬ2014ꎻ王树堂等ꎬ2010)ꎮ
由于受技术条件限制ꎬ对植物地下生物量的研究总
体要少于对地上部分 (林鹏等ꎬ1992ꎻ朱可峰等ꎬ
2011ꎻ朱远辉等ꎬ2014)ꎮ
红树林是分布在热带、亚热带海岸潮间带的木
本植物群落ꎬ具有高生产力、高归还率和高分解率等
特性ꎬ是维护海岸生态平衡的重要生态系统 (Ren et
alꎬ2011)ꎮ 尽管红树林只覆盖地球表面 0.1%的面
积ꎬ却固定了大气中 5%的碳ꎬ固碳量可达陆地森林
的 2~3倍 (Adame et alꎬ2013)ꎬ且能将固定的大部
分碳分配到地下ꎬ说明红树林在碳贮量方面有较高
的应用价值 (Ren et alꎬ2010ꎻTue et alꎬ2014)ꎮ 当
前ꎬ对福田红树林红树植物根系生物量的研究仅涉
及无瓣海桑、海桑 (昝启杰等ꎬ2001)和白骨壤群落
(林鹏等ꎬ1998)ꎬ缺少对木榄根系生物量的研究ꎮ
目前ꎬ对木榄的研究ꎬ已涉及生理生态 (黄丽ꎬ
2013)、生物量 (朱可峰等ꎬ2011)、生长动态预测
(廖宝文等ꎬ 1991)、种群年龄结构 (梁士楚等ꎬ
2008)、群落演替 (卢群等ꎬ2014)和育苗造林技术等
多方面ꎮ 然而ꎬ关于木榄地下根系分布特征的研究
并不充分ꎬ这在一定程度上限制了对红树林生态系
统的结构、功能和生产规律的深入理解ꎮ
综上ꎬ本研究以深圳湾福田红树林保护区木榄
人工林为研究对象ꎬ利用分层挖掘法研究木榄不同
活力和径级根系生物量及其空间分布格局ꎬ并阐明
了底泥特征及其与根系生物量的交互作用ꎬ为进一
步研究福田红树林地下碳分配、储量及周转速率提
供科学依据和参考ꎮ
1 试验地、材料及方法
1.1 研究区概况
深圳福田红树林自然保护区(114°00′~ 114°02′
Eꎬ22°30′~22°32′ N)位于深圳湾东北岸ꎬ东起新洲
河口ꎬ西至深圳红树林海滨生态公园ꎬ呈带状分布ꎬ
长为 9 kmꎬ总面积约 368 hm2ꎬ其中红树林覆盖面积
约为 111 hm2ꎬ与香港米埔红树林保护区隔河相望
(图 1)ꎮ 保护区内主要红树植物有秋茄(Kandelia
obovata )、 白 骨 壤 ( Aricennia marina )、 桐 花 树
(Aegiceras corniculata)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)、
老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、海漆(Excoecaria agal ̄
locha)等ꎬ引种种类有无瓣海桑(Sonneratia apetala)、
海桑(Sonneratia caseolaris)等ꎮ 木榄(Bruguiera gym ̄
norrhiza)是福田红树林本土种之一ꎬ在海滩上多分
布在高潮位和淤泥深厚、表土略为坚实、通气较差的
083 广 西 植 物 36卷
图 1 深圳湾红树林湿地采样地示意图
Fig. 1 Sketch map of sampling sites in the mangrove wetland of the Shenzhen Bay
地段ꎬ具有发达的膝状或马蹄形呼吸根伸露在地面
以上ꎮ
1.2 材料与方法
1.2.1 野外采样 在深圳湾福田红树林保护区实验
区的木榄人工林内ꎬ设立 3 个 10 m × 10 m 的研究
样地ꎮ 在每个样地中ꎬ选择 3 株木榄立木(树龄 13
aꎬ高约 6.8 m、胸径 7 cm)ꎬ采用分层挖掘法采样ꎬ共
计 9个采样点ꎮ 在每个采样点的木榄植株基部ꎬ以
120°为间隔平均分为三部分ꎬ并在三等分线上(即 3
个重复)ꎬ以林冠垂直投影范围为界ꎬ从基部到林冠
边缘及连线中部分别采用分层挖掘法依次取样ꎬ各
样点按 0 ~ 20、20 ~ 40 和 40 ~ 60 cm 分 3 层ꎬ样柱面
积为 20 cm × 20 cmꎮ 将样柱置于自封袋中ꎬ当天运
回实验室进行后续处理ꎮ 样品按从表层到下层的方
向平均分为 2份ꎬ一份用于根系生物量的测定和分
析ꎬ另一份用于底泥性质的测定和分析ꎮ 将分好的
样品及时放入 4 ℃冷柜中保存并尽快处理ꎮ
1.2.2 根系生物量测定 样品用 1 mm 孔径网筛流
水(自来水)冲洗去泥ꎬ将洗净后的根系依据颜色、
外形和质地进行分选ꎬ分离出活根(白色ꎬ质地较
软)和死根(褐色ꎬ质地较硬)ꎮ 根据根系直径大小
分级ꎬ即活根分为极细根<2 mm、细根 2 ~ 5 mm、中
根 5~10 mm和粗根>10 mmꎻ死根分为较细死根<10
mm和较粗死根≥10 mmꎮ 所有径级根系用滤纸吸
干水分装入信封ꎬ用电子天平准确称量鲜重并记录ꎮ
随后 85 ℃烘干至恒重(约 48 h)ꎬ称量干重ꎬ计算木
榄活根、死根及各径级根系生物量(thm ̄2)ꎮ 各样
柱根系生物量 M =Wdry / Sꎬ式中 M 为各样柱根系生
物量(gcm ̄2)ꎬWdry为根系样品干重( g)ꎬS 为 1 / 2
样柱面积(cm2)ꎮ 木榄林平均根系生物量为各样柱
根系生物量的平均值 (邓坤枚等ꎬ2005)ꎮ
1.2.3 底泥理化性质测定 采用烘干法测定底泥质
量含水量ꎮ
底泥质量含水量 θ=
(Mtw-Mw)-(Mtd-Md)
(Mtw-Mw)
×100%
式中ꎬMtw、Mtd、Md和 Mw分别为总湿重( g)、总
干重(g)、信封重量(g)和烘干后信封重量(g)ꎮ 以
测得的底泥含水量为依据ꎬ分别计算出样柱的干质
量ꎬ再除以样柱体积即为底泥容重ꎮ 将烘干土样研
磨ꎬ过 150目尼龙筛ꎬ用 pH 计和电导率仪分别测定
pH值和电导率(土水比 1 ∶ 5)ꎮ
1.3 数据处理
利用 SPSS 16.0 软件进行数据统计与分析ꎮ 采
用单因素方差分析(one ̄way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较不同深度、水平距离及不同径级根
系生物量的差异显著性ꎬ用多因素方差分析法比较
影响木榄根系生物量分布格局的主效应和交互效
应ꎬ用 Pearson相关分析法评价底泥性质与各水平
根系生物量间的相关关系ꎮ
2 结果与分析
2.1 木榄不同活力根系的分布特征
木榄人工林平均根系生物量为61.23thm ̄2ꎬ
其中活根的生物量占比为 8 6 . 4 2% ꎬ高于死根
(13.58%)ꎮ木榄活根生物量随深度增加呈先升高
1834期 沈小雪等: 深圳湾红树木榄根系生物量及空间分布格局
图 2 木榄活根、死根及总根系生物量的空间分布 AꎬBꎬC. 活根、死根和总根系生物量ꎮ 不同小写字母表示相同深度不同水平
距离间差异显著(P<0.05)ꎬ不同大写字母表示相同距离不同深度间差异显著(P<0.05)ꎮ 下同ꎮ
Fig. 2 Spatial distribution of liveꎬ dead and total root biomass for Bruguiera gymnorrhiza Aꎬ Bꎬ C. Living root biomassꎬ dead root
biomass and total root biomassꎬ respectively. Different lowercase letters indicate significant differences among root biomass under different distances from
the tree base in the same layer at 0.05 level. Different capital letters indicate significant differences among root biomass under different depths at 0.05
level. The same below.
图 3 木榄不同径级根系的空间分布 AꎬBꎬC. 基部、中部和边缘的活根生物量ꎻ DꎬEꎬ F. 基部、中部和边缘的死根生物量ꎮ
Fig. 3 Spatial distribution of root biomass with different diameters for Bruguiera gymnorrhiza Aꎬ Bꎬ C. Basal living root biomassꎬ
middle living root biomass and edge living root biomassꎬ respectivelyꎻ Dꎬ Eꎬ F . Basal dead root biomassꎬ middle dead root biomass and edge dead root
biomassꎬ respectively.
后降低的趋势ꎻ在相同深度ꎬ基部的活根生物量显著
高于中部和边缘活根(P<0.05) (图 2:A)ꎮ 在 40 ~
60 cm土层中ꎬ边缘的死根生物量显著低于中部(P<
0.05) (图 2:B)ꎮ 总根系生物量在基部、中部和边
缘分别为 77.54、22.88 和 16.15 thm ̄2(0 ~ 60 cm)
(图 2:C)ꎬ基部的总根系生物量显著高于中部和边
缘(P<0.05)ꎻ且垂直分布以中下层(20 ~ 60 cm)居
多ꎬ分别占相应水平距离处总根系生物量的 80.89%
(基部)、73.41%(中部)和 71.76%(边缘)ꎮ
2.2 木榄不同径级根系的分布特征
在活根中ꎬ不同径级根系生物量的组成为粗根
(直径>10 mmꎬ所占比例为 84. 57%) >细根(2 ~ 5
283 广 西 植 物 36卷
图 4 木榄群落底泥含水量、容重、pH和电导率的空间分布
Fig. 4 Spatial distributions of water contentꎬ bulk densityꎬ pH and electrical conductivity in sediment of Bruguiera gymnorrhiza
mmꎬ5.84%)>极细根( <2 mmꎬ4.94%) >中根(5 ~ 10
mmꎬ4.66%)ꎮ 各径级活根生物量的水平变化趋势
为基部>中部>边缘(图 3:AꎬBꎬC)ꎮ 其中ꎬ基部直径
>10 mm的活根生物量在中部和边缘活根生物量的
5倍以上ꎻ随着水平距离增加ꎬ<2 mm根系生物量占
相应距离处活根生物量的比例逐步提高ꎬ分别为
5.78%、19.45%和 20.98%ꎮ 在基部底泥中ꎬ>10 mm
的根系生物量(56.52 thm ̄2)显著高于其它径级的
根系(P<0.05)ꎬ且随着深度增加ꎬ呈现先升高后降
低的趋势(图 3:A)ꎮ 在中部底泥中ꎬ40~60 cm土层
中直径>10 mm活根生物量显著高于其它径级活根
生物量(P<0.05) (图 3:B)ꎮ
在死根中ꎬ直径<10 mm 死根生物量占死根生
物量的比例分别为 61. 59% (基部)、43. 66% (中
部)、83.12% (边缘)ꎻ≥10 mm 死根生物量所占比
例分别为 38.41%(基部)、56.34% (中部)、16.88%
(边缘)ꎮ 在基部和边缘的 40 ~ 60 mm 土层中ꎬ直径
<10 mm死根生物量显著高于直径≥10 mm 的死根
(P<0.05)(图 3:D 和 3:F)ꎮ 在 40 ~ 60 mm 的中部
底泥中ꎬ直径≥10 mm 死根生物量显著高于基部和
边缘(P<0.05)(图 3:E)ꎮ
2.3 底泥理化特征及其对根系空间分布的影响
底泥含水量、容重、pH 和电导率的变化分别为
(30.66 ± 0. 88)% ~ ( 35. 86 ± 7. 59)%、 ( 1. 23 ±
0.07) ~ (1.40 ± 0.00) gcm ̄3、5.75 ± 1.49 ~ 7.01 ±
0.50和(0.22 ± 0.02) ~ 0.37 ± 0.12 Sm ̄1(图 4)ꎮ
基部 0~20 cm土层的底泥容重显著低于 20 ~ 40 cm
土层(P<0.05)ꎬ基部 40 ~ 60 cm 土层的 pH 显著高
于 0~20 cm 和 20 ~ 40 cm 土层(P<0.05)ꎬ基部 0 ~
20 cm土层电导率显著低于 20 ~ 40 和 40 ~ 60 cm 土
层(P<0.05)ꎮ 边缘 20~ 40 cm 土层的 pH 显著低于
40~60 cm土层(P<0.05)ꎮ
从表 1 可以看出ꎬ总根生物量受水平距离的影
响显著(P < 0. 01)ꎮ 活根生物量受水平距离(P <
0.05)和深度(P<0.01)的影响ꎮ 直径 2 ~ 5 mm (P<
0.01)和直径>10 mm (P<0.01)的活根生物量受水
平距离的影响显著ꎻ而直径 <2 mm的活根生物量受
深度的影响较大 (P<0.05)ꎮ
从表 2可以看出ꎬ底泥含水量、pH 和电导率对
根系生物量有一定的影响ꎬ但均未达到显著的水平
(P > 0.5)ꎮ 底泥容重与总根系生物量和不同活力
根系生物量呈显著负相关(P<0.05)ꎮ 在不同径级
的根中ꎬ容重与直径>10 mm 活根和直径≥10 mm
死根生物量呈显著负相关(P<0.05)ꎮ 木榄根系对
底泥容重变化的响应明显ꎬ底泥容重是影响木榄根
系空间分布的主要环境影响因子之一ꎮ
3834期 沈小雪等: 深圳湾红树木榄根系生物量及空间分布格局
表 1 底泥深度和水平距离对木榄根系
生物量影响的双因素方差分析
Table 1 Two ̄way ANOVA of effects of sediment depthꎬ
Horizontal distance and their interactions on root
biomass of Bruguiera gymnorrhiza
变异来源
Source of variance
水平距离
Horizontal
distance
(H)
底泥深度
Sediment
depth
(S)
H×S
总根系生物量
Total root biomass 26.647∗∗ 3.004 1.574
总活根生物量
Total living
root biomass
45.288∗∗ 3.714∗ 2.459
<2 mm (LR) 2.537 4.418∗ 0.833
2~5 mm (LR) 28.542∗∗ 3.301 0.726
>10 mm (LR) 50.154∗∗ 3.261 2.639
注: 输出结果为双因素方差分析的 F值ꎻ LR. 活根ꎻ ∗P<0.05ꎬ∗∗P<0.01ꎮ
Note: Data were F valuesꎻ LR. Living rootꎻ ∗P<0.05ꎬ ∗∗P<0.01.
表 2 底泥理化性质与木榄根系生物量的相关性分析
Table 2 Correlation analysis between sediment
physicochemical properties and root biomass
of Bruguiera gymnorrhiza
底泥性质
Sediment
feature
pH
含水量
Water
content
(%)
容重
Bulk
density
(gcm ̄3)
电导率
Electrical
conductivity
(Sm ̄1)
总根生物量
Total root
biomass
0.155 0.152 -0.477∗ 0.184
活根生物量
Total living
root biomass
0.197 0.121 -0.424∗ 0.141
死根生物量
Total dead
root biomass
-0.158 0.223 -0.462∗ 0.294
<2 mm (LR) 0 -0.165 -0.156 0.04
2~5 mm (LR) 0.112 -0.004 -0.301 0.019
5~10 mm (LR) -0.031 0.148 -0.316 0.179
>10 mm (LR) 0.219 0.133 -0.429∗ 0.143
<10 mm (DR) 0.113 0.306 -0.375 0.301
≥10 mm (DR) -0.275 0.133 -0.417∗ 0.232
注: LR. 活根ꎻ DR. 死根ꎻ∗P<0.05ꎮ
Note: LR. Living rootꎻ DR. Dead rootꎻ ∗P<0.05.
3 讨论与结论
3.1 木榄根系的空间分布特征
树木根系生物量随树龄的增加而增大ꎬ在一定
时期达到最大值ꎬ然后逐渐下降并趋于稳定 (林希
昊等ꎬ2011)ꎮ 本研究中ꎬ福田红树林树龄 13 a 的木
榄在 0~60 cm深度底泥内的根系生物量约为 61.23
thm ̄2ꎬ高于海南树龄 20 a 的木榄根系生物量
(25.26 thm ̄2) (廖宝文等ꎬ1991)和广东湛江树龄
10 a的木榄根系生物量 (14.89 thm ̄2) (朱可峰
等ꎬ2011)ꎮ 与其它陆生树木相比ꎬ本研究中的木榄
根系生物量明显高于水曲柳 (16.38 thm ̄2ꎬ17 a)
(梅莉等ꎬ2006)、云南松 (18.91 thm ̄2ꎬ62 a) (邓
坤枚等ꎬ2005)和油松(5.36 ~ 36.92 thm ̄2ꎬ20 a)
(贾全全等ꎬ2015)ꎮ 此外ꎬ木榄 <2 mm 的活根生物
量占总根系生物量的 4.00% ~ 13.00%ꎬ远小于红海
榄群落<2 mm的根系生物量比例 (48.73%) (林鹏
等ꎬ1992)ꎬ说明木榄的地下细根周转速度和向土壤
的归还能力小于红海榄ꎬ可能与植物种的特异性以
及环境的水文特征有关ꎬ有待进一步研究ꎮ
根系在土壤中的空间结构和分布一定程度上决
定了植物获取土壤资源的多寡ꎬ以及植物对土壤资
源竞争力的大小 (Adame et alꎬ2014ꎻCormier et alꎬ
2015ꎻ程瑞梅等ꎬ2012ꎻ高祥ꎬ2014)ꎮ 根系生物量的
垂直分布随着土层的加深而减少ꎬ而且表层根系获
取水分和养分ꎬ下层根系主要吸收水分 (Burton et
alꎬ2000ꎻ杜明新等ꎬ2014ꎻ高祥ꎬ2014)ꎮ 本研究中ꎬ
木榄活根生物量在 20 ~ 40 cm 深度底泥中较高ꎬ0 ~
20 cm深度分布较少ꎬ可能是由于红树林 20 ~ 40 cm
深度底泥养分含量最高ꎬ使得木榄根系在该层分布
较多的营养根来吸收养分(王文卿和王瑁ꎬ2007)ꎮ
木榄死根生物量主要分布在中下层ꎬ中层的分布与
活根生物量主要分布在中层相适应ꎻ在下层分布较
多可能是由于下层底泥温度偏低ꎬ分解速度较慢而
导致死根积累 (程瑞梅等ꎬ2012)ꎮ
细根生物量随着与树干的水平距离的增加而减
小 (杨秀云等ꎬ2008)ꎬ另一些研究表明细根生物量
分布与水平距离间的关系不大 (Kummerow et alꎬ
1990)ꎮ 本研究中ꎬ木榄总根系生物量水平分布格
局表现为从基部到树冠落水线逐渐递减ꎬ 与
Tamooh et al (2008)对肯尼亚 Gazi Bay的白骨壤、红
茄苳和杯萼海桑的水平分布格局的研究结果相似ꎮ
此外ꎬ木榄<2 mm活根生物量的水平分布格局表现
为随着水平距离的增加而减少ꎬ且占相应水平距离
处根系生物量的比例随着水平距离的增加而增加ꎮ
本研究分析了底泥深度和水平距离对木榄根系生物
量的影响ꎬ结果表明总活根生物量显著受到土层深
度 (P<0.05) 和水平距离的影响 (P<0.01)ꎻ<2 mm
活根生物量主要受土层深度的影响ꎬ这一结论与华
北落叶松 (杨秀云等ꎬ2008)和三峡库区马尾松 (程
483 广 西 植 物 36卷
瑞梅等ꎬ2012ꎻ杨秀云等ꎬ2008)细根生物量受土层
深度影响的研究结果相同ꎻ另外ꎬ2 ~ 5 mm 和 >10
mm的活根均受到深度和水平距离的影响ꎬ在一定
程度上说明木榄细根对环境变化敏感ꎮ
3.2 底泥理化特征对木榄根系空间分布的影响
植物根系受到物种特性、气候条件和土壤条件
等多种因素的影响 ( Imada et alꎬ2015ꎻ苏纪帅等ꎬ
2013)ꎮ 盐度是影响植物生长的重要因素之一ꎬ对
红树植物根系的生长存在低促高抑的作用 (王文卿
和林鹏ꎬ1999)ꎬ电导率值可用于表征底泥含盐量的
高低ꎮ 土壤容重和土壤含水量是影响根系分布的关
键因素 (刘晚苟等ꎬ2015ꎻ韦兰英等ꎬ2006ꎻ杨丽韫
等ꎬ2007)ꎮ 本研究中ꎬ底泥电导率和含水量的空间
分布与木榄根系生物量之间的相关性均不显著ꎬ这
可能与木榄长期适应高盐和水淹胁迫有关ꎮ 底泥容
重总体表现为中下层高于上层ꎬ中部低于边缘和基
部的分布特点ꎮ 底泥中下层较大的容重与根系主要
分布在中下层相矛盾ꎬ这主要是由木榄群落底泥的
质地随着深度的增加ꎬ逐渐由黏土质转变为沙壤质
引起的ꎮ 底泥容重与根系总生物量、活根生物量、死
根生物量、>10 mm 活根和≥10 mm 死根呈现显著
负相关关系ꎬ这与陆生植物群落土层深度增加ꎬ容重
变大ꎬ根系生物量变少的特点相一致 (刘晚苟等ꎬ
2015ꎻ苏纪帅等ꎬ2013ꎻ张毓涛等ꎬ2013)ꎮ 可见ꎬ一方
面不同水平距离和深度底泥理化性质的异质性ꎬ影
响了木榄地下根系的分布ꎻ另一方面ꎬ植物根系趋于
疏松肥沃、有机质含量高、孔隙度大的底泥ꎬ能够改
善土壤的理化特性和营养状态ꎻ土壤特性的变化与
植物根系空间分布的变化相辅相成ꎬ二者始终处在
一种相互影响的动态变化中ꎮ
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