全 文 :书广 西 植 物 Guihaia 32(5):674-678 2012年 9 月
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.05.020
温度胁迫对罂粟种子萌发影响及其
活力变化规律的研究
李彦荣,常 瑛,魏玉杰,臧广鹏
(甘肃省农垦农业研究院,甘肃 武威733006)
摘 要:为妥善保存罂粟种质资源及防止种子老化,研究了温度对罂粟种子萌发及种子活力的影响。结果表
明:罂粟为高温敏感低温萌发型种子,发芽的适宜温度为10~20℃,最适温度为18℃左右,低于5℃和高于
20℃的温度,种子萌发受到抑制;在对其进行丸化包衣时,加热温度应控制在60℃以内,时间应控制在60
min以内;在常温库存条件下,罂粟种子活力随贮藏年限的增加而下降,贮藏时间超过五年后,发芽率低于
50%,不宜作种用,在作为种质资源保存时,须每隔五年繁殖一次。
关键词:罂粟;温度;种子萌发;种子活力
中图分类号:S567.21 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2012)05-0674-05
* Effects of temperature stress on germination and
vitalityof Papave somniferumseeds
LI Yan-Rong,CHANG Ying,WEI Yu-Jie,ZANG Guang-Peng
(Gansu State Farm Academy of Agricultural Research,Wuwei 733006)
Abstract:The effects of temperature stress on the germination and vitality of seeds of Papave somniferumL.were
studied to preserve poppy germplasm resources and prevent seed aging.The results showed that poppy was high tem-
perature sensitive and was able to germinate under low temperature.The favorable temperature for their germination
was 10-20℃,and the optimal temperature was 18℃,the temperature lower than 5℃and higher than 20℃al
could affect its germination.The temperature should be controled within 60℃and the heating time under 60mi-
nutes when seeds peleting.Under normal inventory conditions,with storage time increased,the poppy seed vigor
dropped,and germination rate declined less than 50%as the storage time over 5years,and was not suitable for breed-
ing,so as the germplasm resources,it must breed again every 5years.
Key words:Papave somniferum;temperature;seed germination;seed vitality
种子是生命的有机体,是植物生活史中的一个
重要环节,是新生命开始的幼小植物体和进行有性
生殖最重要器官之一,是联系上下代植物体的纽带,
种子发芽和幼苗生长的研究是种子学研究的一项重
要基础工作(颜红波,1998)。一方面,温度是植物种
子发芽与出苗的基本条件之一,温度在决定种子萌
发中起双重作用,即直接影响种子的萌发或通过间
接调节种子休眠影响萌发,温度过高或过低均能影
响种子活力,造成发芽和出苗不良(王俊年等,
2012)。种子萌发及萌发后的生长状况受土壤温度
条件的影响,如棉花(许红霞等,2004)、玉米(王洪刚
等,2008)、西瓜(王聪艳等,2009)、野罂粟(甄占萱
等,2005)、绒毛番龙眼(文彬等,2002)、厚朴(舒枭
等,2010)、黄芪(王永林等,2010)的种子,由于种皮
* 收稿日期:2012-04-03 修回日期:2012-07-19
基金项目:甘肃省科技厅项目“特色农作物生物技术育种创新团队”(098TTCH002)[Supported by the Innovation Team of Biotechnology Breeding
for Featured Crops(098TTCH002)]
作者简介:李彦荣(1966-),男,甘肃通渭人,研究员,主要从事作物栽培的研究工作,(E-mail)gslyryr@163.com。
角质层含有的蜡质、油脂和果胶质等不同,致使其萌
发温度也不同。另一方面,种子在贮藏过程中,随着
贮藏时间的延长,种子活力也逐渐降低。但因种子
品种的不同和贮藏条件(设施、温度、水分)的改变,
不同品种种子因老化而生活力下降的趋势会有所不
同(陶梅等,1996;许美玲,2005;刘志敏等,1992;李
鑫等,2006;云锦凤等,1998)。一般情况下,贮藏在
常温库存条件下的种子,随着贮藏年限延长,种子发
芽率(势)、简化活力指数均降低。
罂粟(Papave somniferum)属罂粟科罂粟属,
一年生草本植物。由于罂粟含有吗啡、可待因、那可
丁等20多种生物碱,是重要的药源植物(Hari等,
1999;魏玉杰等,2012)。但罂粟也是提取毒品海洛
因的主要毒品源植物(王鑫等,2011),对其种植和研
发有着严格的限制,一般情况下,仅作为种质资源加
以保存。安全、长期、有效地保持种子活力,保护作
物遗传资源对人类的生存与发展,以及农业生产和
种质资源保存具有重要意义。虽然不同植物种子萌
发温度及常温储藏条件下的种子活力变化规律已有
较多研究,而有关罂粟种子的萌发适宜温度及种子
活力变化规律的研究鲜见报道。本文对已保存在常
温储藏条件下1~13a的7份罂粟种子进行发芽
势、发芽率和简化活力指数等指标测定,旨在为快速
测定罂粟种子的发芽率和资源保存提供科学依据。
1 材料与方法
1.1试验材料
以不同年份采集并贮藏在常温库存条件下的罂
粟2号种子种样作为不同的种批(表1),种子呈肾
形,黑褐色,开花后花瓣除基部有一紫色斑点外,其
余均为白色。
1.2试验设计
温度处理选择两组变温(0~30℃及50~80
℃)条件,种子采用当年采收的种子。前者是罂粟种
子的最适发芽试验条件,设0、5、10、18(CK)、20、
25、30℃等7个温度处理,在设定温度的恒温光照
培养箱内进行发芽试验;后者用电热恒温鼓风干燥箱
控制高温胁迫处理条件,设50、60、70、80℃等4个温
度处理,加热时间设0(CK)、30、60、90和120min等5
个梯度,按其设计处理(共20份,每份种子200g)后,
在18℃的恒温光照培养箱内进行发芽试验。
另选取在常温库存条件下贮藏年限为1、2、3、
5、8、10和13年的罂粟种子(表1),在18℃的恒温
光照培养箱内进行发芽试验,用于研究罂粟种子活
力随贮藏时间的变化规律。
表1 参试罂粟种子及其种子活力
Table 1 Seed vitality of Papave somniferumseeds
年份
Year
贮藏年限
Storage
time(a)
种子活力Seed vitality
发芽势 (%)
Germination
potential(GE)
发芽率 (%)
Germination
rate(GP)
简化活力指数
simplified vigor
index(GI)
相对发芽势 (%)
Relative germination
potential(RGE)
相对发芽率 (%)
Relative germination
rate(RGP)
2007 1 56.3 90.6aA 10.0 100.0 100.0
2006 2 62.5 79.7bB 8.8 111.1 87.9
2005 3 71.9 78.1bB 8.6 127.8 86.2
2003 5 79.7 88.3aA 9.7 141.7 97.4
2000 8 23.4 42.2dD 4.6 41.7 46.6
1998 10 45.3 55.5cC 6.1 80.6 61.2
1995 13 24.2 35.2eE 3.9 43.1 38.8
1.3试验方法
在直径为12cm的培养皿中以脱脂棉垫底,上
覆盖一层滤纸,用蒸馏水浸湿后作为发芽床,分别从
不同种批中各随机抽取100粒,均匀摆放于培养皿
中,然后置于设定温度的恒温光照培养箱内培养,定
期等量加水保持湿度,3次重复。
以芽萌发长出白嫩尖为起始发芽标准;点播后
第5天,调查发芽势(GE);第9天调查发芽率
(GP),测定生长幼苗根长,统计简化活力指数(GI)
(吴晓珍等,1997),并以不同温度处理下的发芽势或
发芽率占对照中的百分数作为相对发芽势(RGE)
或相对发芽率(RGP)。
各指标计算公式如下:GE(%)=5d内正常发
芽数/发芽种子总数×100;GP(%)=9d内正常发
芽数/发芽种子总数×100;RGE(%)=发芽势/对
照发芽势×100;RGP(%)=发芽率/对照发芽率×
100;GI=发芽率(%)×幼苗根长度(mm)。
数据采用DPS软件统计分析。
5765期 李彦荣等:温度胁迫对罂粟种子萌发影响及其活力变化规律的研究
1.4试验仪器
光照培养箱:LRH-250-G型(广东医疗器械厂
生产),两侧共8根40W日光灯管,光强为1228LX。
电热恒温鼓风干燥箱:DHG-9240A型(上海齐欣科
学仪器有限公司生产)。
2 结果与分析
2.1温度胁迫对罂粟种子萌发的影响
2.1.1罂粟种子的最适发芽温度
2.1.1.1温度对罂粟种子起始发芽时间的影响 种
子的发芽时间与当时、当地的地温、气温有直接的关
系,温度过低或过高则抑制发芽,甚至不发芽。由图
1可知,发芽温度从0℃升高到5、10、18℃时,罂粟
种子的萌发时间由28d分别下降到13、8、3d;而温
度从18℃升高到20℃和25℃时,种子萌发时间反
而逐渐延长,又从3d增加到4d和6d,且在25℃
时出现死苗现象,为高温敏感型种子。到30℃时出
现只生根而不发芽,且随着生长期变长,根变黑死
亡。因此,在10~20℃范围内,罂粟种子的发芽时
间短,为最适发芽温度区域,18℃为最适发芽温度;
低于5℃的低温和高于20℃的高温造成萌发生理
障碍,形成逆境,罂粟种子萌发受到抑制。
2.1.1.2温度对罂粟种子发芽势和发芽率的影响
种子GE和GP 反映某一品种的播种品质,GE表示
种子发芽能力的强弱和种子发芽的整齐度,GE 高
则出苗整齐;GP是种子播种品质优劣的重要指标。
罂粟种子在温度胁迫下,发芽均受影响,不同温度处
理间存在明显差异。
GE随着发芽温度从0℃增加到5、10、18、20、
25和30℃时,GE呈抛物线变化趋势,升高后又降
低(图2)。罂粟种子的的发芽温度在18℃时,其种
子GE最高。温度在0~5℃的低温胁迫和20~30
℃的高温胁迫下,则明显下降。0、5、20、25和30℃
的GE仅分别为25%、81.3%、15.6%、6.3%和0,
而10℃和18℃的发芽势分别为93.8%和95.3%。
GP在温度0~20℃的范围内,均在90%以上,
18℃时罂粟种子的GP达到最高,为95.3%;而温
度达到25℃时GP 仅为29.7%,30℃时为0(图
2)。以18℃为对照,RGE和RGP 与图2中GE和
GP 的变化趋势一致。0、5、20、25和30℃的RGE
较18℃降低了73.8%、14.8%、83.6%、93.4%和
100.0%,而RGP 则降低了2.1%、9.8%、4.9%、
68.9%和100.0%。即使10℃时,其RGE和RGP
也都下降了1.6%。
图1 温度对罂粟种子起始发芽时间的影响
Fig.1 The effect of temperature on germination
time for P.somniferumseeds
2.1.2高温胁迫对罂粟种子活力的影响
2.1.2.1高温对罂粟种子发芽的影响 不同高温对
罂粟种子进行胁迫处理后,罂粟种子的GP 随加热
温度增加而降低(图3);加热温度在70℃以上,特
别是在80℃时对罂粟种子发芽影响更明显;加热温
度在50℃和60℃时对罂粟种子的发芽影响不大,
和对照(不加热)的发芽率几乎一致(约为86%)。
2.1.2.2高温持续时间对罂粟种子发芽的影响 在
4个高温胁迫处理下(图3),当加热温度为50℃和
60℃时,其加热时间在120min以内,对种子发芽
的影响不明显,能够确保种子的安全,种子发芽率与
对照(不加热)基本持平,均在80%以上;当加热温
度超过70℃时,随着加热时间的延长,其种子的发
芽能力呈降低趋势。特别是加热温度达到80℃时,
影响更大:加热时间为30min时,GP为46%,RGP
仅为56.5%,而当加热时间达到90min和120min
时,GP分别为23%和18%。
2.2常温库存贮藏条件下罂粟种子活力变化规律
如表1和图4所示,常温库存贮藏条件下贮藏
1~5a内,罂粟种子的GE和RGE 随着贮藏年限的
增多而增加:贮藏年限由1a增加至2、3和5a时,
GE则由56.3%提高至62.5%、71.9%和79.7%,
RGE分别提高了11.1%、27.8%和41.7%;但当贮
藏年限超过5a后、GE快速降低,贮藏8、10和13a
时,GE分别降至23.4%、45.3%和24.2%,RGE则
降低了50%以上。
表1和图4的结果还表明,常温库存贮藏条件
676 广 西 植 物 32卷
图2 不同温度对罂粟种子发芽能力的影响
Fig.2 The effects of temperature on germination
capacity for P.somniferumseeds
图3 高温胁迫对罂粟种子发芽能力的影响
Fig.3 The effects of high temperature stress on ger-
mination capacity for P.somniferumseeds
下罂粟种子的GP和RGP 均随着贮藏年限的增加
而呈线性降低,GP与贮藏年限(X)的关系为GP=-
4.5182x+94.185(R2=0.801)。但贮藏5a以内种
子的GP和RGP 较高,接近或高于80.0%;贮藏年
限超过5a后,其GP和RGP 均较低,低于50.0%,
故不宜作为播种用,或作为种子资源保存时,每隔5
a须得繁殖1次,以保持种子活力。
种子GI是种子发芽率与根长的乘积,它能更
进一步反映种子活力指标的增长量。罂粟种子的
GI具有与GP 一样的变化趋势,随贮藏年限的增加
而降低(表1),GI与贮藏年限(X)的关系式为:GI=
10.36-0.497 X,(R2=0.80)。
3 结论与讨论
种子的发芽需要有适当的环境条件,氧气、水分
和温度都是种子萌发必不可少的条件。种子萌发时
图4 贮藏年限对罂粟种子发芽能力的影响
Fig.4 The effects of germination capacity for P.
somniferumseeds after different storage time
内部进行的物质和能量转化均为复杂的生化过程,
是一个由许多相互依赖步骤组成的酶促反应过程,
需多种生化酶参与催化,而酶的活性又与一定的温
度相关,因此种子在获得充足的氧气和水分后,适宜
的温度便成了决定种子发芽率高低的关键因素之
一。温度过高,会影响种子生活力甚至使种子丧失
发芽力,温度过低,会造成种子发芽迟缓或冷冻伤
害。了解种子萌发适温对确定播种期和快速检测种
子的活力非常重要。本试验中从各恒温条件下种子
的最终发芽率和发芽势来看,不同温度对罂粟种子
发芽的影响存在很大差异。总体来说,罂粟种子发
芽的适宜温度为10~20℃,为高温敏感低温萌发
型,在此温度范围内,发芽速度快,发芽率也高(陈瑛
等,1991)。最适温度为18℃左右。低于5℃的低
温和高于20℃的高温,其种子萌发受到温度胁迫抑
制,造成萌发生理障碍。
超低温可以延缓种子的寿命,种子能够更长时
间保持活力(许美玲等,1999)。高温则加速种子老
化,降低种子的生活力。但本试验结果显示高温对
种子活力的影响与承受时间有很大的关系,温度越
高所能承受的时间越短,比较低的高温所能承受的
时间相对较长。加热温度不高于60℃时,加热时间
2h内,罂粟种子的发芽能力不受影响;加热温度超
过70℃时,加热时间应控制在60min以内,否则影
响其发芽能力。在种子丸化包衣时,为了加速丸化
包衣种子干燥,通常增加一定的烘烤设备,以提高温
度。因此,考虑到种子的安全性,在罂粟种子丸化包
衣时加热温度应控制在60℃以内,最高不超过70
℃,加热时间应控制在60min以内。
种子是一个活的有机体,生命力从旺盛时期经
7765期 李彦荣等:温度胁迫对罂粟种子萌发影响及其活力变化规律的研究
历老化,逐渐衰老到最后死亡,是一个复杂的从量变
到质变的连续过程。种子寿命的长短,决定于种子
的采收加工条件、贮藏环境等诸多因素。在常温库
中保存后,随着自然贮藏时间的延长,罂粟种子的活
力水平有所降低,这与新麦草等种子活力的变化规
律基本一致(云锦凤等,1998)。罂粟种子的发芽率
(GP)与贮藏年限(X)的关系为GP=-4.5182 X+
94.185(R2=0.801),贮藏年限超过5a后,其发芽
率低于50.0%,不宜作种用,在作为种子资源保存
时,须每隔5a繁殖1次,以保持种子活力。
参考文献:
Chen Y(陈瑛),Li XE(李先恩),Zhang J(张军),et al.1991.
Germination temperature of seeds of medicinal plants(药用植物
种子的萌发温度)[J].Chin J Chin Mat Med(中国中药杂
志),16(3):142-145
Hari SA,Vimals.2009.Molecular characterization of opium
poppy(Papaver somniferum)germplasm[J].Am J Infect
Diseases,5(2):155-160
Li X(李鑫),Wang Q(王倩).2006.The changes of the seed vigor
of welsh onion under ultra-dry storage(超干贮藏大葱种子活力
的变化)[J].Chin Veget(中国蔬菜),(8):10-13
Liu ZM(刘志敏),He JK(何建坤),Luo ZY(罗志云).1992.
Effect of storage life on Cucumis melon seed vitality(贮藏时间
对甜瓜种子活力的影响)[J].J Hunan Agric Univ(湖南农学
院学报),18(增刊):782-787
Shu X(舒枭),Yang ZL(杨志玲),Duan HP(段红平),et al.
2010.Seed germinating characteristics of endangered plant
Magnolia officinalis(濒危植物厚朴种子萌发特性研究)[J].
Chin J Chin Mat Med(中国中药杂志),35(4):419-422
Tao M(陶梅),Xin PP(辛萍萍),Zhang ZL(张之兰).1996.Re-
search on ultradry storage of wheat(Tritivum aestivum)seeds
(小麦种子超干燥储藏研究)[J].Seed(种子),(5):10-14
Wang CY(王聪艳),Wang B(王彬),Zhang X(张肖),et al.2009.
Effect of different temperatures on watermelon seed germination
(温度对西瓜种子发芽的影响)[J].J Anhui Agric Sci(安徽
农业科学),37(23):10 953-10 954
Wang HG(王洪刚),LiD(李丹),Li Y(李杨).2008.Effect of
temperature on germination and seedling growth of Maize(温度
对玉米种子发芽及苗期生长的影响)[J].Heilongjiang Agric
Sci(黑龙江农业科学),(1):37-39
Wang JN(王俊年),Li DL(李得禄).2012.Seed germination
responses of four Limoniumspecies to temperature(4种补
血草属植物种子发芽对温度的响应)[J].Pratac Sci(草业
科学),29(2):249-254
Wang YL(王永林),Chen YQ(陈艺齐),Zhang D(张栋).2010.
Effect of different temperatures on Astragalus membranaceus
seed germination(不同温度处理对黄芪种子发芽率的影响)
[J].Chin Hortic Abstracts(中国园艺文摘),(12):53
Wei YJ(魏玉杰),He QX(何庆祥),Zhang JW(张金文),et al.
2012.Karyotype comparison of poppy(Papaver somnife-
rum)isoform colected from different areas in China(中国不
同地区罂粟的核型比较)[J].Acta Pratac Sin(草业学报),
21(2):171-179
Wen B(文彬),Yin ShH(殷寿华),Lan QY(兰芹英),et al.2002.
Ecological characteristics of seed germination of Pometia tomen-
tosa(绒毛番龙眼种子萌发生态特性的研究)[J].Guihaia(广
西植物),22(5):408-412
Wang X(王鑫),Guo PY(郭平毅),Yuan XY (原向阳),et al.
2011.Effect of MCPA on activities of SOD and POD and lipid
peroxidation in Papaver somniferumL.(2甲4氯对罂粟SOD、
POD酶活性及膜脂过氧化作用的影响)[J].J Southern Agric
(南方农业学报),42(3):257-260
Wu XZ(吴晓珍),Fu JR(傅家瑞).1997.Priming effects of ma-
triconditioning on brassica parachinensis(衬质渗调对等种子的
引发效果)[J].Acta Univ Sunyatseni:Sci Nat Edit(中山大学
学报 .自然科学版),36(1):69-73
Xu HX(许红霞),Yang WH(杨伟华),Wang YQ(王延琴),et
al.2004.Effect of different temperatures on cotton seed vi-
tality(温度对棉花种子活力的影响)[J].Chin Cotton(中国
棉花),31(2):15-16
Xu ML(许美玲).2005.Ultra-dry preservation of tobacco
seeds and its correlative technology(烟草种子超干燥贮藏及
相关技术研究)[J].Trans Chin Soc Agric Engin(农业工程
学报),21(12):156-162
Xu ML(许美玲),LU XP(卢秀萍),Wang ShH(王树会).1999.
Research on preservation technique for ultra-dried tobacco seeds
in low temperature(超干燥烟草种子在低温下保存技术研究)
[J].Seed(种子),15(4):14-17
Yan HB(颜红波).1998.Effect of various temperatures on germi-
nation of perennial grass specieses(不同温度对多年生禾草种
子发芽的影响)[J].Pratac Sci(草业科学),15(4):22-26
Yun JF(云锦凤),Yu Zh(于卓),Hao XM(郝新民),et al.1998.
A preliminary report on the study of different storage time of
psathyrostachys juncea seed vitality(不同贮藏年限新麦草种子
活力研究初报)[J].Inner Mongolian J Anim Sci Prod(内蒙
古畜牧科学),(2):22-23
Zhen ZX(甄占萱),Li YX(李云祥),Na SZ(那淑芝),et al.
2005.Studies on the germination temperature of Papaver
nudicaule’s seed(野罂粟种子萌发温度的研究)[J].Seed
(种子),24(7):32-33
876 广 西 植 物 32卷