全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：398—402 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．022
古 日 同I,ml 对早籼稻花后剑叶氮代谢关键酶
活性及籽粒蛋白质含量的影响
郝小花，肖辉海 ，王文龙，王 云，李 丽
(湖南文理学院 生命科学学院，湖南 常德 415000)
摘 要：为探讨高温对不同类型早籼稻开花后剑叶中氮代谢关键酶活性及籽粒蛋白质含量的影响，利用人工
气候室在籽粒灌浆成熟期进行高温(日均温 31．5℃)和适温 (日均温 23．5。C)处理 ，对 2个早籼稻品种(湘早
籼 24和株两优 611)灌浆成熟期籽粒中蛋白质含量及剑叶中 GS和 GOGAT活性 的动态变化进行了分析。结
果表明：供试 2个品种在高温下花后剑叶中GS和GOGAT活性先升后降，均在开花后 10 d出现峰值；适温下
花后剑叶中 GS和 GOGAT活性呈缓慢下降趋势 ；花后饲用稻湘早籼 24号各时期剑叶中 GS和 GOGAT活性
均比食用稻株两优 611的高。高温条件下湘早籼 24号花后 22 d，1 g干重籽粒中的蛋白质含量比适温条件下
的增加 4．75 mg，株两优 611增加 1．88 mg。说 明籽粒成熟期高温有助于提高早籼稻剑叶中 GS和 GOGAT
活性及籽粒中蛋 白质含量，更有利于高蛋白饲用稻剑叶 GS和 GOGAT活性及籽粒中蛋白质含量的提高。
关键词 ：水稻；温度 ；可溶性蛋白质；谷氨酰胺合成酶 ；谷氨酸合成酶
中图分类号 ：$511 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)03—0398—05
Effects of high temperature on key enzymes activity of
lism in flag leaf and protein content
● ● n | 珊 ● n l ‘ 1 ● ●
in 1~Taln at-ter Howerlng 0t early-indica rlce
HAo Xiao-Hua，XIAO Hui-Hai ，WANG Wen-Long，WANG Yun，LI Li
(Department of Biology，Hunan University of Arts and Science，Changde 415000，China)
Abstract：Estigate the effects of high temperature on key enzymes(GS and GOGAT)activity of nitrogen metabolism
in flag leaf and protein content after flowering in two different early indica rice，high temperature(31．5℃)and opti—
real temperature(23．5℃)are treated to two different type early indica rice(Xiangzaoxian 24 and Zhuliangyou 611)．
The results showed that the GS and GOGAT activity were highest on 10 d under high temperature treatment and
were slowly decreased under optimal temperature treatment．Activity of two kinds of key e~yme in Xiangzaoxian 24
were both higher than that in Zhuliangyou 611．Compared to optimal temperature treatment in Xiangzaoxian 24 under
high temperature，the protein content was 4．75 mg higher on 22 d and 1．88mg higher for Zhuliangyou 61 1．These re—
suits suggest that high temperature can help to improve two early indica rice(especial the Xiangzaoxian 24)the GS and
GOGAT activity in flag leaf and grain protein content．
Key words：rice；temperature；soluble protein；Glutamine synthetase(GS)；Glutamate synthase(GOGAT)
收稿 日期 ：2010—10-17 修回日期 ：2Ol1 01 10
基金项目：湖南省教育厅重点项 目(09A066)；湖南省自然科学基金(o7JJ6O32)；湖南文理学院基金(JJYB0915)ESupported by KeyItem of
Education Department of Hunan Provinee(09A066)；Natural Science Foundation of Hunan Province(07JJ6O32)；General Project of Hunan
University of Arts and Seience(JJYB0915)]
作者简介：郝小花(1980一)，女，河南郑州人 ，硕士，讲师，从事植物生理与分子生物学研究 ，(E-mail)yybxiaohua@163．corn。
通讯作者：肖辉海 ，博士，教授，从事植物发育与分子生物学研究，(E—mail)xhh一07@126．corn。
3期 郝小花等：高温对早籼稻花后剑叶氮代谢关键酶活性及籽粒蛋白质含量的影响 399
稻米蛋白质含量的高低是水稻品种选育的关键
指标，也是鉴定米质优劣的主要衡量标准。通常认
为，稻米蛋白质积累主要靠氮素在灌浆成熟期以氨
基酸、酰胺形式从稻株叶片输送到发育中的籽粒，并
在籽粒中合成蛋白质，与叶片和籽粒中氮代谢密切
相关。小麦中旗叶是小麦体内氮贮存与同化的主要
营养器官，对籽粒产量与品质的贡献最大(李泽松
等，2000)。优质强筋小麦旗叶在花后能够维持较高
的NR(硝酸还原酶)、GS(谷氨酰胺合成酶)酶活性，
利于氮的吸收和转移；而弱筋小麦在籽粒形成期旗
叶中酶活性较低，籽粒氮素代谢相对较弱，在灌浆
前、中期适当高温使 NR、GS活性显著提高，植株体
内氨同化能力增强，促进了氨基酸的合成和转化，但
生育后期高温胁迫不利于植株体内的氮代谢(赵春
等，2006)。GS、GOGAT(谷氨酸合成酶)是氮素同
化过程中的关键酶，在无机氮转化为有机氮的过程
中起关键作用(Lam等，1996；莫良玉等，2001)。水
稻在抽穗过程中，适温下剑叶中的 Pro、可溶性糖和
可溶性蛋白质含量降低幅度较小，而高温下，其剑叶
中的Pro、可溶性蛋白质和可溶性糖含量降低较为
明显，且随着胁迫温度的加剧和胁迫时间的延长降
低幅度就越大(谢晓金等，2009)。而在水稻中关于
温度对剑叶氮代谢关键酶活性及籽粒品质影响的研
究不多。由于田间试验条件下所涉及的气候因素较
多，因而很难通过田问试验来揭示出单一温度因子
对早籼稻叶片、品质影响的酶学生理特征。
本文利用人工气候室控温条件，以湖南 目前主
栽的2个不同品质类型的早籼稻品种为材料，在开
花后(即籽粒灌浆期)设置不同温度条件，研究早籼
稻开花后籽粒蛋白质含量，以及剑叶中与氮代谢密
切相关的谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶活性在不同
温度条件下的变化动态，旨在阐明水稻剑叶中氮代
谢关键酶活性对籽粒蛋白质含量的影响，以及高温
影响不同品质类型早籼稻品种籽粒蛋白质形成的生
理机制，为进一步开展不同品质类型早籼稻品种优
质高产栽培技术与品种改良研究提供理论指导。
1 斌 与贺法
1．1材料
水稻(Oryza sativa)品种为优质食用稻株两优
611(蛋白质含量 10．5％)，高蛋白饲用稻湘早籼 24
号(蛋白质含量 12．36 )，均由湖南亚华种业科学
研究院提供。
1．2方法
1．2．1材料培养及试验设计 水稻种子用 1．0 次
氯酸钠消毒 15 min后用蒸馏水冲洗 3次，再用蒸馏
水浸种 24 h后于 28℃下催芽 2 d，2008年 5月 24
日播种于湖南文理学院实验田，6月 21日插秧，插
植密度为 16．5 cm×20 cm，每蔸插 2苗，水肥、防治
病虫按常规管理。植株在田间自然条件下生长至孕
穗，各品种选取发育进程与长势基本一致的稻株 6O
株，带泥移入盆钵，各品种移栽 20盆，盆的规格为直
径 20 cm、高 20 cm，每盆 3株，在盆钵中培育至开花
前 2 d(即首次取样前 8 d)将材料分成两组，一组放
人人工气候室的高温(昼／夜温度为 34℃／29℃，即
日均温度 31．5℃)条件下，另一组放人人工气候室
的适温(昼／夜温度为 25℃／22℃，即日均温度 23．5
℃)条件下，各处理每天光照 13 h，光照时间为 5：3O
～ 18：3O，光照强度为 25 000～30 000 lx，相对湿度
为 75 ～80 。盆钵中的稻株开花时，选同日开花
且发育良好的单穗进行挂牌标记，自开花后第 7天
起取第一次样，以后每隔 3 d取样，最后一次取为开
花后第 22天(此时籽粒已基本成熟)。每次于上午
9：0O～9：30取标记样，籽粒选取灌浆基本一致的穗
中部籽粒，其中一部分剑叶迅速用液氮冷冻处理后
保存于一80℃超低温冰箱中，用于酶活性测定，其余
的剑叶和籽粒置 80℃烘箱中烘干至恒重，计算干
重，并供作蛋白质含量的测定。
1．2．2粗酶液的提取 分别取开花后 7、10、13、16、
19、25 d的剑 叶(约 5片)，称量 。置于预冷的研钵
中，加入少许无菌石英砂，研磨成细粉状后加入适量
的 100 mmol·L～、pH7．6的 Tris—HC1缓冲液(含 1
mmol·L～MgC1z、1 mmol·L- EDTA和 10 mmol
· L。8一巯基乙醇)继续研磨成匀浆，匀浆液在 13 000
r／min下离心 25 min(4。C)，取上清液用于酶活性
测定(张志良等，2002)。
1．2．3谷氨酰胺合成酶 (GS)活性测定 参照王小
纯等(2005)的方法测定 GS活性，反应液组成如下：
0．6 mL咪唑一盐酸缓冲液(O．25 mol·L- ，pH7．O)，
0．4 mL谷氨酸钠溶液(O．3 mol·L- ，pH7．O)，0．4
mL ATP-Na溶 液 (30 mmol·L- ，pH7．0)，0．2 mL
MgSO4溶液(O．5 mol·L- )，酶粗液1．2 mL。反应液
在 25℃水浴中保温5 min后，加入 0．2 mL羟胺试剂
开始反应，15 min后立即加入 0．8 mL酸性 FeC1。试
剂终止反应。混合液在 4 000 r／min离心 15 min，
400 广 西 植 物 31卷
测定上清液在 540 nm处的光密度 。一个 GS活性
单位定义为该反应条件下 ，在 15 min反应时间内催
化形成 1／~mol 7一谷氨酰异羟肟酸需要的酶量，总活
性为 ：每克鲜样酶粗液在每分 钟的反应时间内催化
形成 一谷氨酰异羟肟酸的 tLmol数。
1．2．4谷氨酸合酶(GOGAT)活性测定 参照王小
纯等(2005)的方法测定 GOGAT活性，反应混合液
包括 0．4 mL 20 mmol／L的 L一谷氨酰胺 ，0．5 mI 20
mmol／L的 a一酮 戊 二 酸，0．1 mL 10 mmol／L 的
KC1，0．2 mL 3 mmol／L NADH 和 0．3 mL酶液 ，总
体积 3．0 mL，不足部分用 25 mmol／L的 Tris—HC1
缓冲液(pH7．6)补 足 (1．5 mL)。反应启 动后 ，用
752紫外可见分光光度计于 340 nm处每 30 8测定
1个消光值，连续测定 l1次，取光密度稳定减小的
一 段来衡量 酶活性 。一个 GOGAT活性 单位定义
为在该反应条件下，每分钟反应混合液减少 1 tLmol
NADH为一个酶活性单位。
1．2．5蛋白质含量测定 籽粒和剑叶烘干制粉后，
用 5 的三氯乙酸在 9O℃水浴中沉淀蛋白质，然后
用半微量凯氏定氮法测定蛋白氮含量，而后乘以蛋
白质换算系数即为蛋白质含量(黄英金等，2002)，换
算系数为 5．95。
2 结果与分析
2．1高温对不 同用途早籼稻叶 GS和 GOGAT活性
的影响
由图 1和图 2可知，在高温和适温条件下，高蛋
白饲用稻湘早籼 24号和优质食用稻株两优 61l灌
浆成熟期剑叶中GS和GOGAT的活性变化趋势基
本一致 ，表现为适温条件下 GS和 G0GAT活性呈
缓慢下降的趋势；高温条件下 GS和 GOGAT活性
随灌浆进程逐渐增加，开花后 10 d达到峰值，然后
又逐渐下降 ，呈单 峰曲线变化 。花后高蛋 白饲用稻
湘早籼 24号各时期剑叶中 GS和 GOGAT活性均
比优质食用稻株两优 61：1的高。以上结果表明，与
优质食用稻稻株两优 6l1相 比较，高蛋白饲用稻湘
早籼 24号花后剑叶具有更强的氮素同化能力。
19 22 7 1o
开花后天数 Days after fIOWeri ng(d)
图 1 不同温度条件下剑叶 GS活性的动态变化
Fig．1 Dynamic changes of GS activity of developing flag leaf under different temperature conditions
开花后天数 Days after fIowering(d)
图 2 不同温度条件下剑叶GOGAT活性的动态变化
∞ ∞ 伯 0
∞ ∞ 0
=}∞o一 田一 o 一>一 0 ∞0
一c—E o∞＼暮 ＼一oETj一圳4-呈f∞。+Ⅱ再
∞ ：5；∞ 加 佰 ∞ 0 0
0 5 0 5 O 5 O 5 0
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3期 郝小花等：高温对早籼稻花后剑叶氮代谢关键酶活性及籽粒蛋白质含量的影响 401
2．2高温对不同用途早籼稻剑叶和籽粒可溶性蛋白
含量的影响
图3和图 4结果显示，在高温和适温条件下，高
蛋白饲用稻湘早籼 24号和优质食用稻株两优 611
灌浆成熟期剑叶和籽粒中可溶性蛋白质含量均呈下
降趋势，籽粒中可溶性蛋白质含量的平均水平低于
叶片。高温条件下灌浆成熟期剑叶中可溶性蛋白质
含量下降速率较适温条件下快，平均含量都比适温
条件下低(图 3)，可能是高温促进叶中可溶性蛋白
向籽粒运输的结果。与叶相反，高温条件下灌浆成
熟期籽粒可溶性蛋白质含量下降速率较适温条件下
慢，平均含量都比适温条件下高(图 4)，高温有助于
早籼稻籽粒可溶性蛋白质的积累。品种类型之间，
高蛋白饲用稻湘早籼 24号在灌浆各时期都表现出
饲用稻的优势，其剑叶和籽粒中可溶性蛋白质含量
都比优质食用稻株两优 611的高，且开花后 22 d籽
粒中可溶性蛋白质含量在高温和适温条件下的差值
是 4．75 mg·g‘。，而优质食用稻株两优 61I的差值
为 1．88 mg·g ，说明高温更有利于高蛋白饲用稻
湘早籼 24号籽粒可溶性蛋白质含量的提高。
7 10 13 16 19 22 7 10 13 16 19 22
开花后天数 Days after fIower ing(d)
图 3 不同温度条件下剑叶可溶性蛋 白质含量的动态变化
Fig．3 Dynamic changes of soluble protein content of developing flag leaf under different temperature conditions
7 10 3 16 19 22 7 10 13 16 19 22
开花后天数 Days after fIowering(d)
图 4 不同温度条件下籽粒可溶性蛋白质含量的动态变化
Fig．4 Dynamic changes of soluble protein content of developing rice grains under different temperature conditions
2．3氮代谢关键酶活性与可溶性蛋 白质含量的相关
性分析
由表 1可知，高温和适温条件下，饲用稻湘早籼
24号和食用稻株两优 611籽粒中可溶性蛋 白质含
量与其剑叶中 GS和 GOGAT活性之间呈极显著正
相关；而剑叶中可溶性蛋白质含量与剑叶中 GS和
GOGAT活性之间在高温条件下呈显著的正相关，
而在适温条件下则呈极显著的正相关。饲用稻湘早
籼 24号高温条件下剑叶和籽粒中可溶性蛋白质含
量与其剑叶中 GS和 G0GAT活性之间相关系数 的
绝对值均比食用稻株两优 611的高，高温更有利于
提高饲用稻籽粒成熟期剑叶和籽粒中氮代谢水平。
3 讨论
’ 籽粒蛋白质含量与开花后叶片中 GS活性和籽
粒中GOGAT活性呈现显著或极显著正相关，而与
叶片中 GOGAT活性相关性不显著 (王小纯等，
加 {； 加 竹 0
∞ ∞ 0
c co0 c—o o Q ∞一正 一o∞
一嚣／ 咖姐峰Ⅲ咖亡罚
∞ 加 佰 O
∞ 加 佰 5 O
c∞ oo c—心 oLQ 0一cI 一o∞
一暑／暑山一酬知峰皿啪 嚓
402 广 西 植 物 31卷
2oo5)。本研究表明，花后早期高温提高剑叶中GS
和 GOGAT活性，同时使籽粒中可溶性蛋白的含量
增加，二者具有显著的正相关性。灌浆后期高温使
剑叶中GS和 GOGAT活性下降快，活性明显低于
适温下，一方面可能与高温加速叶片的衰老有关；另
一 方面，与籽粒形成后，进入灌浆盛期，碳水化合物
快速积累，籽粒氮素代谢相对减弱有关。
水稻蛋白质含量因品种不同而异。水稻在灌浆
表 1 水稻花后剑叶中谷氨酸合成酶(GOGAT)和谷氨酰胺合成酶(GS)
活性与籽粒和剑叶中可溶性蛋白质含量间相关系数
Table 1 Correlation coefficients of the activities of the G0GAT and GS in
flag leaf and grain with the soluble protein content after flowering
注： ，一 分别表示 5％和 1 的显著水平。 Note： ，一 denote 5 and 1 signifcant level
成熟期籽粒中可溶性蛋白质含量呈下降趋势，高温
处理下籽粒蛋白质平均含量均普遍高于适温处理
(张磊等，2002)。本研究结果与张磊等的研究结果
基本一致。在高温和适温条件下，饲用稻湘早籼 24
号在灌浆各时期籽粒中可溶性蛋白质含量均比优质
食用稻株两优 611高且下降速率慢，剑叶中 GS和
GOGAT活性也明显高于优质食用稻，说明饲用稻
品种比食用稻品种具有更强的氮素还原、同化和转
移能力，高温更有利于增加饲用稻品种籽粒中蛋白
质的积累，进而提高饲用稻稻米的品质。高蛋白基
因型水稻品种功能叶的谷氨酰胺合成酶活性明显高
于低蛋白基因型品种 (朱红梅等 ，2001)。蛋 白质含
量高的水稻品种超丰早 1号具有成熟后期叶片和籽
粒谷氨酰胺合成酶活性高的特性，从而促进籽粒蛋
白质含量和产量增加(唐湘如等，1999)。因此，蛋白
质含量不同的早籼稻品种灌浆成熟期籽粒氮代谢机
理可能有差异，对此有待于深入研究。
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