全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(5)：683— 688 2009年 9月
一 组降解纤维素细菌的分离筛选及产酶特性研究
黄宁珍，赵志国，何成新 ，付传明，郭伦发，王新桂，唐凤鸾
(； 囊广西植物研究所，广西桂林541o06)
摘 要：用稀释法从腐殖泥中分离菌株，根据它们在羧甲基纤维素钠(CMC—Na)一刚果红培养基上的透明圈直
径及对滤纸的崩解能力，获得 7株纤维素分解细菌(编号：B一37、B一35、B一31、B-25、B—I7、Z—a和 Z_b)，其 中菌株
Z—b的纤维素崩解能力最强，分子鉴定结果表明它与 Stenotrophom0nas maltophilia的 16S rDNA序列有
99．8 的同源性 ，初步确定为嗜麦芽窄食单胞菌 。适合 7个菌株生长的 c源为马铃薯浸出液，无机盐组分为：
CaCI2 0．20、MgSO4 1．25、NaCl 5．00、(NH4)2S04 1．3O、KH2PO4 1．35、FeS04·7H2O 0．01 5、Na—EDTA 0．02
g， L。在滤纸为唯一碳源的培养基中，菌株 Z—b的滤纸酶(FPase)和 CMC酶(CMCase)活性最大，为 0．099 U／
mI 和 0．075 U， mL，而在固体 PSA上 ，菌株 B一31和 B一37的 FPase和 CMCase活性最高，为 0．131 U／mL和
0．1 75 U／mL。7个细菌单独发酵，Z—b对滤纸的崩解能力最强，滤纸块完全崩解成粉未状 ；与真菌 34混合发
酵，菌株组合 Z—a+34、Z—b+34、B一31+34、B一25+34将滤纸完全水解为水溶性物质。可见 ，各菌株的纤维素酶
活与培养条件密l刃相关 ，某些真菌、细菌间存在协同作用，它们混合发酵可大大提高纤维素的水解效率。
关键词：纤维素降解 ；细菌 ；分离筛选 ；产酶特性；FPase；CMCase；混合发酵
中图分类号 ：Q946．6 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3l42(2009)05—0683—06
Screening RrouI “cellulose-’Rradation bacteriaa g pot -oeg a l l
l J l ● ● l · ● 』 ■
and their zyH10 m c characteristics
HUANG Ning-Zhen，ZHAO Zhi—Guo，HE Cheng-Xin ，FU Chuan-Ming，
GUO Lun—Fa．Ⅵ NG Xin-Gui．TANG Feng-Luan
(Guangxi Institute 0
．，J30tany，Guanga’i Z^ ，孵 aulonomous Region al m inese Academy o
．
f Sciences，()u 541006。China)
Abstract：Bacterial strains were isolated from humus mud by employing the dilution methods．Seven cellulose—
degradation strains marked as B一37，B一35，B一3 1，B一25，B一1 7，Z—a，and Z—b were selected according to the hyaloid
rings on the medium of carboxymethylcelulose sodium(CMC—Na)一Congo red and their efficacy of decompo—
sing filter paper．Z—b had the strongest ability in decomposing filter paper among the seven strains and 16S rD—
NA analyzed indecated that it was S￡ 0fr0p，lo7 0 ns maltophilia owning to 99．8 homology． Comparing
clony size of the seven strains in media with different carbohydrates and inorganic salt，we found that the pota—
to extract and inorganic salt which contained CaClz 0．2O，MgS04 1．25，NaCI 5．00，(NH4)2SO4 1．30，KH2PO4
1．35·FeSO4·7H2O 0．01 5，Na—EDTA 0．02(g／’L)were suitable for the bacteria growth．Studying celulase ac—
tivity of 7 strains in different cultivation conditions，it’s found that Z—b had the hightest filter paper(FPase)and
CMC(CMCase)activity in the media which filter paper as the only carbohydrate．They were 0
． 099 and 0．075
U m L．But on PSA medium，it was B一3land B一37 getting a highest cellulase activity．They were 0
． 131 and
0．1 75 U mL．W hen fermented individually with filter paper．only Z—b could decompose the whole pieces of pa一
收稿日期：2008—07—07 修回日期 ：2009—04—30
基金项目：广西科技攻关项目(桂科攻 0630003A8)[Supported by Key Technologies Research and Development Program of Guangxi(O63D003A8)]
作者简介：黄宁珍(1968一)，女．广西大化县人。副研究员，从事环境生理与分子生物学研究，(E-mail)huangnz@gxib．cn。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：hecx@gxib．en)
684 广 西 植 物 29卷
per into powders．But when fermented with fungus 34，the combinations of Z—a+ 34，Z_h+ 34，13-3l+ 34，and 13-
25+34 could hydrolyze the whole filter paper into water—soluble compounds．It was obvious that the cellulase
activity of the seven strains closely related with their cultivation condition．Cooperation exists between some
fungi and bacteria，it could greatly improve the efficiency of celulose hydrolyzation when mixed fermentation
．
Key words：cellulose—degradation；bacteria；screening；zymogenic characteristics；FPase；CM Case；mixed fer—
mation
纤维素是植物秸秆 的主要成分 ，所 占比例约为
4O ，是 一类 地 球 上 最 大 量 可 再 生 的能 源 物质
(Tengerdy& Szakacs，2003)。据不完全统计 ，我国
各种作 物 秸秆 年 产 量 达 6．05亿 吨 (牟建 楼 等 ，
2006)。利用生物或化学技术。将农作物秸秆转化为
高附加值的生物质能源、生物材料、石油替代品等环
境友好产品，是当前国内外重要的研究课题，其中，
高效降解纤维素微生物种类的筛选是这项研究的核
心内容之一。
产纤维素酶微生物种类很多 ，国内外 目前已分
离筛选到的种类有 53个属的几千个菌株 ，其 中，丝
状真菌是研究最多、纤维素酶活性较高的纤维素降
解类群，而细菌所产生的纤维素酶对天然纤维素的
水解作用较弱，所筛选到的种类也远不如真菌多(史
央等，2002；孟雷等，2002；张传富等，2007)。丝状真
菌为好气性微生物，许多发酵过程，如污物的纤维素
类分解等，都是在少氧或缺氧环境中进行 ，因而 ，厌
氧及兼性厌氧的纤维素分解细菌更具应用意义，如
芽孢细菌具有耐酸、耐碱、耐高温等优势，更利于实
际操作和工业生产。另外，由于天然纤维素结构复
杂，单一菌株的酶难以使降解效率达到预期效果，而
多个菌株混合发酵可明显加速纤维素类物质的分
解，尤其是细菌与真菌问具有较强的相互作用(史央
等，2002)。而且，自然界中的纤维素分解菌远不止
我们现在所知的属种，更多有潜在应用价值的微生
物种类有待分离鉴定。因此，在本研究中，我们用稀
释法从腐殖泥中筛选降解纤维素细菌，研究这些菌
株的培养及产酶特性，并进行初步的真菌、细菌混合
发酵实验，为同类研究和生产实践提供科学参考。
1 材料和方法
1．1材料
腐殖泥：(1)衣架加工尾料薄片状刨花堆沤腐烂
形成的黑泥；(2)活性污泥。
1．2方法
1．2．1纤维素分解细菌的分离(稀释法) 制备 PSA
(200 g／L马铃薯浸煮液 ，蔗糖 2O g／L，琼脂 15 g／L)
平板和试管培养基 ，121℃(10。Pa)灭菌 30 min后
冷却备用。将腐殖泥用无菌水依次稀释成 lo、lO。、
1O 、lO 、lO。、1O。倍溶液 ，各取 0．5 mL涂抹于 PSA
平板上，每种溶液接种 3～5皿 。32℃培养箱培养。
每隔 12 h观测培养物的生长情况。将长 出的细菌
单菌落挑出，接种于装有 PSA培养基的试管中，培
养 24 h后每天观测菌落的生长速度、形态及颜色
等。根据细菌菌落的生长速度 、形态及颜色的差异 ，
将菌株分类并编号 。
1．2．2纤维素分 解细 菌的 筛选鉴定 (1)菌株 对
CMC的利用和降解 ：制备 CMC培养基 [赫奇逊无
机盐(梁如玉，1997)，CMC—Na l5 g／L，琼脂 15 g／
L，pH7．O]，灭菌并制成平板，冷却后接人菌株，每
个菌株3～5皿，32℃培养箱培养，每隔24 h观测培
养物的生长情况。培养 7 d后，测量菌落直径，并用
10 mg／mI 的刚果红染色 12 h，倒掉染液 ，测量透明
圈直径。根据菌株在 CMC培养基上的生长情况，
以及刚果红染色后透明圈的大小，确定菌株的纤维
素分解能力。(2)对滤纸的崩解：制备滤纸培养基
(赫奇逊无机盐 ，pH 7．0，每瓶加入一块直径 9．0 cm
的滤纸)，装瓶灭菌，冷却后接人菌株，每个菌株 3
瓶，32℃培养箱静置培养，每隔 2 d观测滤纸的崩
解情况，确定菌株的纤维素分解能力。(3)菌株的分
子生物学鉴定：选择 1株纤维素酶活高、滤纸崩解能
力强的菌株，采用 16S rDNA序列分析法对该菌株
进行鉴定。细菌总 DNA提取参照徐平(2003)的方
法，l6S rDNA通用引物、PCR扩增体系及反应条
件、l6S rDNA测序和同源性 比较等参照许玫英
(2002)的方法 ，并根据实验需要进行适当调整。
1．2．3纤维素分解茵的培养特性 (1)无机盐组分
对菌株生长的影响：制备 4种含不同无机盐的培养
基，①MS(曹孜义，2002)，②赫奇逊，③BM(CaC1z
0．4O，Mg~)4 2．50，NaCl lO．00，(NH4)2SO4 2．6O，
KH2PO4 2．70，FeSO4 · 7H2O 0．03，Na—EDTA
0．04 g／L)，④ 1／2BM；分别 添加 琼脂 l5 g／L，
pH7．0，灭菌后制成平板。接入上述筛选所得菌株，
5期 黄宁珍等：一组降解纤维素细菌的分离筛选及产酶特性研究 685
每个菌株 3皿，32℃培养箱培养，每天观测并记 录
菌株的生长情况，确定无机盐组分对菌株生长的影
响。(2)不同糖类对菌株生长的影响：制备 4种含有
不同c源的培养基，①赫奇逊 +CMC—Na 15 g／L，
②赫奇逊+蔗糖 l5 g／L，③赫奇逊 +葡萄糖 15 g／
L，④马铃薯浸出液(马铃薯 200 g／L，水煮沸 40 min
后 4层纱布过滤，取滤液)；pH7．0，灭菌后制成平
板。接入上述筛选所得菌株 ，每个菌株 3皿 ，32℃
培养箱培养，每天观测并记录菌株的生长情况，确定
不同糖类对菌株生长的影响。
1．2．4菌株的纤维素酶 活性及 产酶条件 (1)C源
对酶活性的影响：制备不同 C源的培养基 ：l／2BM
无机盐，分别添加滤纸一张(直径 9 cm)、与滤纸等
重的CMC—Na或稻草，pH7．0，装瓶灭菌，分别接人
上述筛选所得菌株，每个菌株 3瓶 ，32℃下静置培
养 6 d后 ，测定 FPase和 CMCase，研究 C源对酶活
性的影响。(2)培养基类型对酶活性的影响 ：制备液
体 H、LB、PS和固体 PSA培养基 ，分装灭菌，分别
接人上述筛选所得菌株，32℃下静置培养 5 d后，
测定 FPase和 CMCase，研究培养基类 型对酶活性
的影响。(3)FPase和 CMCase测定方法：将培养好
的菌液(若是固体培养，加入 2倍体积去离子水，搅
拌均匀后浸提2O min)在 3 000 rpm下离心 10 min，
上清液即为酶液。酶活采用 3，5一二硝基水杨酸
(DNs)法(李合生，2000)测定，酶活单位采用国际单
位(U)：即每 l rain酶解产生 1 tmol或 1×10 tool
葡萄糖的酶量作为一个酶活力单位。
1．2．5与真菌组合发酵对滤纸的降解 以赫奇逊无
机盐为基本培养基，pH7．0，装瓶(约 50 mL)，每瓶
加入直径 9 cm的滤纸一张，灭菌冷却后，分别接人
上述筛选所得细菌与真菌 34(本实验室筛选的纤维
素降解真菌)，每个组合 3瓶，32℃培养箱静置培
养，每隔 2 d观测滤纸的水解情况 ，研究细菌与真菌
组合发酵对滤纸水解效率的影响。
1．2．6数据 的处理 与统计 方 法 所 有数据 均用
SPSS统计软件进行统计分析。
2 结果
2．1稀释法分离得到的菌株
根据菌落在 PSA平板上的生长速度、颜色、大
小等形态特征，将陆续长出的形态特征不同的单菌
落挑出，接入PSA试管中，共获得 39个不同的细菌
菌株 ，分别编号为 13-1～B一37、Z—a和 Z—b。
表 1 各菌株在 CMC培养基中的菌落直径、刚果红
透明圈直径《n=4)及对滤纸的崩解效果
TabIe 1 The diameters of different colony and hyaloid
circle of Congo red S in media containing CMC Na
注 ：“+ ++ + +”滤 纸 全 邵 粉 砰 ；“+ + + + ”4／5变 成 糊 状 ；“+ +
+”3／5变成糊状；“++”215变成糊状；“+”仅边缘溃烂。
2．2纤维素分解细菌的筛选鉴定
2．2．1菌株对CMC—Na的分解利用 将分离得到的
菌株接种在以 CMC—Na为唯一 C源的筛选培养基
上，培养 7 d后 ，生长 良好 、并 出现明显的刚果红透
明圈的菌株有 13个 ，它们的编号、菌落平均直径和
透明圈平均直径见表 l。结果显示，所筛选到的菌
株在以CMC—Na为唯一碳源的培养基上能缓慢生
长。刚果红染色后，透明圈直径最大的几个菌株分
别为 Z—b、B一37、B一35、B一3l、Z—a，透明圈直径依 次为
3．75、3．7O、3．7O、3．63、3．55 cm，其次是 B一6、B-9、
B一1O、B_l7、B一22、B一27，透明圈直径在 2．0～2．4 cm
之间；B一5、B—l4、B—l5和 B一25的透明圈直径较小，
在 1．7 cm以下。透明圈直径较大的菌株，说明它们
对 CMC—Na的分解利用能力较强。根据上述结果 ，
初步筛选出 5株纤维素分解细菌，分别为：Z—b、B一
37、B一35、B-3l、Z—a，其中Z—b的透明圈直径最大，暗
示其纤维素降解能力可能最强。
2．2．2单个菌株对滤纸的崩解效果 观测各个菌株
在赫奇逊培养基中对滤纸块的崩解效果发现，培养
一 周后，滤纸边缘及折叠处开始溃烂，之后滤纸的溃
烂程度逐渐严重；培养21 d后观测，Z—b使滤纸完全
崩解成粉未状；Z—a、B一37、B一25、B—l7使整张滤纸的
686 广 西 植 物 29卷
4／5变成糊 状；B一22、B一27、B一35使 整张滤纸 的 2／5
变成糊状；其余菌株对滤纸的崩解效果较差(表 1)。
综合上述结果，对滤纸崩解能力 比较大 的 5个菌株
依次为 ：Z—b、Z—a、B一37、B一25、B—l7，其 中 Z—b的崩解
速度最快 、崩解程度也最彻底。
2．2．3纤维素分解细茵的筛选结果 培养环境不适
会影响细菌对纤维素的降解能力 ，由此可能导致漏
筛一些具有 良好应用潜力的菌株。因此根据上述结
果 ，将 CMC—Na分解利用、滤纸崩解能力分别从强
到弱排列，以排在前 5位菌株作为筛选 目标 ，以进行
进一步实验 ，这些菌株共有 7个 ，分别为 Z-b、Z-a、B-
37、B一35、B一3l、B一25和 B_17。
2．2．4茵株的分子鉴定 对菌株纤维素降解能力最
强的菌株 Z—b进行 16s rDNA序列分析 ，结果表明，
该 菌 株 与 Stenotrophomonas maltophilia 的 l6S
rDNA序列有 99．8 的同源性，因此，应属嗜麦芽
窄食单胞菌。
2．3纤维素降解细菌的培养特性
在不同无 机 盐 的培 养基 上 ，多数菌 株在 ：／2
BM 无机盐培养基上的菌落直径相对较大。而在不
同 C源的培养基 中，以马铃薯浸出物为 C源时，7个
菌株的菌落直径明显大于其它三种 C源(表 2)。根
据上述结果 ，培养基“1／2 BM十2O 马铃薯浸 出物”
可用于 7个菌株的繁殖和保存。
表 2 纤维素分解细菌在不同盐及糖类培养基上的生长情况 (培养4 d，培养温度32℃)
Table 2 The growth of cellulose-degradation strains cultivation 4 days at 32℃ in different media
B一17 0．25
B一25 0．45 b
B一31 0．40 0
B一35 0．55 0
B一37 O．55
Z—a 0．75 a
Z-b 0．70 a
0．30 b
0．60 a
0．55 b
0．90 a
0．70 b
0．70 a
0．70 a
0．40 a
0．60 a
1．05 a
0．85 a
0．80 a
0．75 a
0．70 a
0．35 ab
0．5O ab
0．60 b
0．75 b
O．6O c
0．75 a
0．75 a
0．65 b
0．70 b
0．60 c
1．05 b
0．60 d
0．75 c
0．65 c
0．35 c
0．65 b
1．6O b
0．70 c
1．10 b
0．70 c
0．65 c
0．30 c
O．7O b
0．65 c
O．5O d
0．75 c
O．9O b
1．0 b
1．3O a
1．O0 a
2．O0 a
2．O0 a
2．40 a
2．70 a
3．OO a
注：每行数字后小写字母相同表示差异不显著(P>O．05)，不同表示差异显著(P<0．05)，下同。BM：CaC12 0．40、MgSO{2．5O、NaCI 10．O0、
(NH 4)2SO,2．60、KHzPO4 2．70、FeSO4·7HzO 0．03、Na—EDTA 0．04 g／L。
2．4培养条件对 FPase及 CMCase活性的影响
(1)C源：将菌株 Z—a、z_b、B一37、B-35、B-3l、
25和 B—l7培养在含有不同 c源(滤纸、CMc—Na、
稻草)的无机盐培养基中，测定各菌株的 FPase和
CMCase(表 3)，结果表明，7个菌株在以滤纸为 C
源的培养基中酶活较大；统计分析结果显示，以滤纸
为 C 源，Z—a、Z—b、B_17、B．25、B一31五 个 菌 株 的
FPase和 CMCase明显大于以 CMC—Na或稻草为 C
源。由此可见，c源的类型对各菌株的 FPase和
CMCase影响较大，滤纸是诱导其 酶活达 到较 高水
平的 C源。而在以滤纸为 C源的培养基 中，7个菌
株中以 Z—b的 FPase和 CMCase活性最大，分别为
0．099和 0．075 U／mL。(2)培养基类型：将 菌株 Z—
a、Z—b、B—l7、B一25、B一31、B一35和 B一37培养在 H、
LB、PS和 PSA四种不同类型的培养基中，分析各
菌株的FPase和CMCase活性(表 4)，结果显示，在
液体 H和 LB培养基中，除了 B一3l的CMCase、Z—a
和 Z—b的 FBase有差异之外，其它菌株的 CMCase
和 FBase差异不大；在液体 PS培养基 中，除了 B一31
有较低的酶活性外 ，其它 6个菌株的酶活为零，这种
结果可能与 PS培养基中糖含量较高、纤维素酶产
生了产物 抑制的原因有关 ；而在 固体 PSA培养基
中，几乎所有菌株的CMCase和 Fbase明显大于其
它三种培养基，这可能是由于 PSA是固体培养基，
在培养过程中起支架作用，使菌体与培养基自然分
开，因此，从很大程度上消除了产物抑制的发生，另
外，固体培养保证了充足氧气供应，利于好氧性细菌
的生长。比较 7个菌株在 PSA上的酶活发现，B一37
和B一3l酶活性最大，其 FPase和 CMCases分别为
0．131和 0．175 U／mL。
2．5与真菌组合发酵对滤纸的水解效果
分别将 7株细菌和 34号真菌同时接人同一培
养基中共培养20 d，结果发现，试验中各组合菌株对
滤纸的水解效果均好于单个细菌菌株，其中组合 Z—
a+34、Z—b+34、B一31+34、B一25+34对滤纸的水解
效果最好，培养液中粉未状的滤纸沉渣全部消失，溶
5期 黄宁珍等 ：一组降解纤维素细菌的分离筛选及产酶特性研究 687
液清亮透明(表 5，图 1)，表明这 4个细菌和真菌复
合作用可将滤纸全部降解为水溶性化合物。
表 3 不同 C源培养基中纤维素分解菌的 FPase与
CMCase(培养 6 d，培养温度 32℃)
Table 3 FPase and CMCase of celulose-degradation
strains cultivation 6 days at 32℃ in media
with different carbohydrates
3 讨论
在 自然界中，由细菌所产生 的纤维素酶活性较
低，对天然纤维素 的水解作用较弱(沈雪亮等，
2002)。张辉等(2004)从牛粪堆肥 中筛选 出的好氧
纤维素降解菌群的 FPase为 0．01 1～0．090 U／mL，
CMCase为0．102～0．260 U／mL；郝月等(2005)筛
选出的 6个天然秸秆纤维素降解菌中，FPase和
CMCase分别为 0．18～0．19、0．19～0．21 U／mL。
本实验所分离的纤维素降解细菌，虽然纤维素酶活
也不高，FPased在0．066～0．13l u／mL之间，CM—
Case在 0．085～0．175 U／mL之间，但这些菌株在
寡营养(仅以简单无机盐与滤纸为营养)及静置液体
培养条件下对滤纸纤维有很好的崩解效果 ，说明它
们对营养要求简单 ，对培养条件要求也不严格，这为
实际操作和工业生产提供了更大的方便和操作空
间，因此，在实践中具有良好的应用潜力。
在产酶条件研究中，不同的菌株产酶条件不同。
罗颖等(2007)研究发现，耐热纤维素酶产生菌 SH2
在麸皮、玉米芯、CMC等三种不同 C源中，以玉米
芯为C源时 CMCase活性最高；而蔡兴旺等(2005)
研究发现，纤维单孢菌 (Cellulomona ssp．)在以
1．0 的葡萄糖为 C源时，其 CMCase活性达到最
大。本研究发现，C源、培养基成分和培养方式对纤
维素降解细菌的纤维素酶活性均有影响，滤纸为 C
源和固体培养方式 ，均利于这些菌株 FPase和 CM—
Case活性的提高，这一结果提示，通过改善培养条
件，极有可能大幅度提高这些菌株的酶活性。
表 4 不同类型培养基纤维素分解菌的 FPase
与 CMCase(培养 5 d，培养温度 32℃)
Table 4 FPase and CM Case of celulose-degradation
strains cultivation 6 days at 32℃ in different media
表 5 赫奇逊培养基中各组合菌株
对滤纸的水解效率 (培养 2O d)
Table 5 Filter paper hydrolyzation efficiency of
different strain—combination in Hutchinson medium
菌株组合 滤纸水解情况
Strain combination Filter paper hydrolyzation
滤纸完全水解 ，无沉渣
滤纸完全水解 ．无沉渣
滤纸大部分水解 ，有少量沉渣
滤纸大部分水解 ，有少量沉渣
滤纸完全水解，无沉渣
滤纸完全水解，无沉渣
滤纸大部分水解 ．有少量沉渣
滤纸全部崩解成粉末，有较多沉渣
滤纸块完好无损
由于天然纤维素结构复杂，单一菌株的酶产量
和活性均难以使降解效率达到预期效果，目前普遍
认为多个菌种复合发酵(特别真菌、细菌复合发酵)
对纤维素的降解效率比单菌发酵好。崔宗均等
(2002)从堆肥样品中筛选出一组纤维素分解菌系
MCI，对滤纸的分解率达 94 ；Anshu& stayawati
懈州州州州州 七K 卯 n cZ Z
688 广 西 植 物 29卷
(2003)发现混合菌系在堆肥中的作用明显好于单菌
株，接种混合菌系通过 30 d堆肥，木质素含量从
3o．21％降到 2o．2l％，半纤维素从 35．5o 降到
18．56 ，纤维素从 18．2l 降到 6．18 。本实验将
筛选的纤维素降解细菌与纤维素降解真菌组合发
酵 ，初步获得纤维素水解效率相 当高的 4个菌组 ，它
图 1 7株细菌和真菌(34)复合发酵水解滤纸的效果
Fig．1 Filter paper hydrolyzation efficiency of different strain—combination
们均能将滤纸纤维完全水解为水溶性化合物，是 目
前纤维素水解效率最高的菌组之一，其发酵液内所
含的纤维素酶种类及其相互之间的协同作用机制有
待进一步研究。
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