全 文 ：　 　 倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱１２唱１９ 　 改回日期 ：２００６唱０５唱２７
甘薯抗蔓割病的酚类物质代谢的研究
邱永祥１ 　柯玉琴２ 倡 代红军３ 　潘廷国２
（１畅 福建省农业科学院作物所 　 福州 　 ３５００１３ ；２畅福建农林大学 　 福州 　 ３５０００２ ；３畅 宁夏农学院 　 银川 　 ７５０１０４）
摘 　 要 　 通过对甘薯抗蔓割病品种“金山 ５７”和感病品种“岩薯 ８唱６”接菌处理 ，研究了甘薯体内酚类物质的代谢规
律以及与 PAL 酶活性的变化关系及其对甘薯抗蔓割病的影响 。 结果表明 ，两品种接种蔓割病菌后植株体内总酚 、
类黄酮 、木质素 、绿原酸 、阿魏酸等含量都有提高 ，但抗病品种比感病品种酚类物质的积累速度快 、保持较高浓度的
时间长 ，从而更有利于抵抗病原菌侵染 。 同时 ，接菌后 PAL 酶活性的提高也与品种抗性呈正相关 。
关键词 　 甘薯 　 蔓割病菌 　 酚类物质
Phenolics metabolism in sweet potato infected by Fusarium oxysporum Schlecht ．f ．sp ．QIU Yong唱Xiang１ ，KE Yu唱Qin２ ，
DAI Hong唱Jun３ ，PAN Ting唱Guo２ （１ ．Institute of Crop Sciences ，Fujian Academy of Agriculture Sciences ，Fuzhou ３５００１３ ，
China ；２ ．Fujian Agriculture and Forest ry Universit y ，Fuzhou ３５０００２ ，China ；３ ．Ningxia Agricultural College ，Yinchuan
７５０１０４ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（５） ：１６７ ～ １７０
Abstract 　 Fusarium oxysporum Schlech t ．f ．sp ．batatas（ wollenw ．） Snyd ．and Hans is the most impor tant disease in Fu唱
jian ，which affects the yield and qualit y of sweet potato ．The inoculating experiment on the disease fungi of the resistant
and sensitive varieties was conducted to study the metabolic characters of phenolics ，which include total phenolics ，
flavonoid ，lignin ，chlorogenic acid ，ferulic acid in plants ，and the activit y of correlative enzyme of affected sweet potato and
the relationship between phenolics and resistance of sweet potato ．The results show that resistan t ability is related to the
accumulation rate and main tenance time of high concentration of phenolics ．As the same time ，the resistance would be in唱
creased with the increase of PAL activit y ．
Key words 　 Sweet potato ，Fusar ium oxyspor um Schlecht ．f ．sp ，Phenolics
（Received Dec ．１９ ，２００５ ；revised May ２７ ，２００６）
甘薯蔓割病［ Fusar iu m oxysporum Schlecht ．f ．sp ．batatas（ wollenw ．）Snyd ．and Hans］是我国南方甘薯
生产的首要病害［１］ ，因其发病面积大 ，严重影响产量及品质而受到研究者的高度重视 ，在抗性鉴定 、遗传基
础及抗性生理等方面开展了许多研究 。 方树民［２］建立了盆栽接种抗病性鉴定方法 ，蔡南通［３］鉴定了我国南
方甘薯品种资源抗蔓割病情况 ，方树民和陈凤翔［４］认为甘薯抗蔓割病的遗传是以加性效应为主 ，柯玉琴 、潘
廷国等［５ ，６］研究了感染蔓割病后甘薯叶片脂质过氧化保护酶变化情况及抗蔓割病与多酚氧化酶及其同功酶
的关系等 。 甘薯抗蔓割病的生理过程相当复杂 ，抗病性的高低受植株体内多种抗性生理进程的综合影响 。
酚类物质属次生代谢产物 ，在植物体内种类多 、含量丰富 ，酚类物质及其代谢中间产物在植物抗病方面的重
要作用［７］越来越引起广泛的关注 。 甘薯抗蔓割病的酚类物质代谢研究未见报道 。
1 　 材料与方法
供试甘薯品种为抗病品种“金山 ５７”和感病品种“岩薯 ８唱６” 。 参照方树民接菌方法［２］ ，将选好的长势一
致的薯苗剪口对齐后浸入蔓割病菌溶液中（每 mL 溶液含菌数 １畅５ × １０７ 个）３０min ，处理过的薯苗为病株 ；将
选好的薯苗剪口对齐后浸入清水中 ３０min ，作为对照（健株） 。 将以上处理过的薯苗采用沙培盆栽 ，每盆 ５
苗 。从第 ３d 开始每隔 ２d取样 １ 次 ，共 ５ 次 。 选取叶位 、长势基本相同第 ２ 、３ 完全展开的功能叶 ，洗净 、擦
干 、剪碎 、混匀后保存在低温冰箱中 ，进行生理生化指标测定 。
苯丙氨酸解氨酶（PAL）参照薛应龙等［８］方法测定 ，总酚和类黄酮含量参照 Pirie等的方法测定 。 总酚含
量以没食子酸标准曲线计算 ，类黄酮含量以 OD３５０nm ／g FW 表示［９］ 。 绿原酸含量参照毕咏梅的方法［１０］测定 ，
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
阿魏酸含量根据 Stafford的方法测定［１１］ ，木质素含量测定中细胞壁制备参照李建华等所述方法 ，木质素测
图 1 　 接菌后甘薯叶片 PAL活性变化
Fig ．１ 　 Changes of PAL activities in sweet potato
leaves after inoculation with Fusarium oxysporum
Schlech t ．f ．sp ．
定参照 X ．H ．波钦诺克的方法［１２］ 。 测定可溶性蛋白质含量以牛血
清白蛋白为标准蛋白质 ，按 Filin 酚法测定［１３］ 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 甘薯蔓割病原菌侵染对甘薯幼苗叶片苯丙氨酸解氨酶
（PAL）活性的影响
　 　 从图 １ 可见 ，不同抗性品种健株 ５ 次取样测定 PAL 活力平均
值分别为 ４８畅０５U／h·mg（蛋白质）（抗病品种“金山 ５７”）和 ４６畅９
U／h·mg（蛋白质）（感病品种“金山 ８唱６”）（ t ＝ ０畅８２７） 。 说明不同抗
性品种甘薯幼苗间 PAL 活力差异不显著 。 抗病品种接菌后 PAL
的活力迅速上升 ，第 ５ 、７d 病 、健株活力差异均达到显著水平（ t ＝
３畅０２５ 倡 、t ＝ ２畅２１７ 倡 ） ，随后病株 PAL 活性逐渐下降至与健株相当
水平 。 感病品种在接菌第 ５d 病株 PAL 活性达最高值 ，比健株提
高 ３３畅１８ ％ （ t ＝ ２畅２１５ 倡 ） ，随后快速下降 ，至第 ９d 开始低于健株 。
图 2 　 接菌后甘薯叶片总酚含量变化
Fig ．２ 　 Changes of the conten ts of total phenolics
in sweet potato leaves after inoculation with
Fusar ium oxysporum Schlech t ．f ．sp ．
2畅2 　 甘薯蔓割病原菌侵染对甘薯幼苗叶片总酚含量的影响
从图 ２ 可见 ，感病品种与抗病品种健株的总酚含量差异不
大 ，５ 次取样平均值分别为 １０畅１４１mg／g（FW）和 ９畅８５２mg／g（FW）
（ t ＝ ０畅９７４） 。说明供试两个甘薯品种幼苗之间总酚含量无明显差
异 。 接菌后两品种的总酚含量均有所提高 ，其中 ，抗病品种“金山
５７”病株在第 ３d 、５d 、７d 总酚含量处高值水平 ，比健株提高
３３畅６ ％ ～ ３８畅０ ％ ，均达显著水平 ，第 ９d 开始下降至与健株基本相
当 。感病品种“岩薯 ８唱６”病株总酚含量第 ３d 、５d 高于健株 ，在第
５d总酚含量达到最大值 ，随后开始下降 ，至第 ９d 降幅达 １０畅６ ％ 。
由此说明 ，抗病品种能在接菌初期总酚积累达到较高水平 ，并在
较长一段时间内保持高浓度 ，这对于抵制病原菌的入侵有积极的
意义 ，而感病品种接菌后总酚合成较少 ，不能较强 、持续地抑制病
原菌 ，导致病原菌在植株体内侵染扩散 。
表 1 　 蔓割病菌侵染对不同抗性品种甘薯幼苗叶片类黄酮含量的影响
Tab ．１ 　 Changes of the conten ts of flavonoids in sweet potato leaves after
inoculation with Fusar ium oxysporum Schlecht ．f ．sp ．
接菌后天数／d
Day af ter
inoculation
金山 ５７ Jinshan ５７ 岩薯 ８唱６ Yanshu ８唱６
健株／OD·g － １（FW）
Contro l
病株／OD·g － １（FW）
T reated
增幅 ／ ％
Increase
健株／OD·g － １（FW）
Control
病株／OD·g － １（FW）
T rea ted
增幅／ ％
Increase
３ １２９畅５ １４０畅５ ８畅５ １２３畅０ １３０畅５ ６畅１
５ １１６畅０ １３６畅０ １７畅２ １３４畅０ １４２畅５ ６畅３
７ １２４畅０ １４８畅５ １９畅８ １２７畅０ １３４畅０ ５畅５
９ １０６畅０ １２５畅５ １８畅４ １２７畅０ １２４畅５ ２畅０
１１ １１４畅５ １１７畅０ ２畅２ １１６畅５ １０９畅０ ６畅４
2畅3 　 甘薯蔓割
病原菌侵
染对甘薯
幼苗叶片
类黄酮含
量的影响
从表 １可见 ，
抗 、感品种健株的
类黄酮含量相差
不大（ t ＝ １畅５１１） 。
接菌处理后第 ３d ，抗病品种病株比健株类黄酮有一定的增加 ，从第 ５d 到第 ９d ，增幅在 １７畅２ ％ ～ １９畅８ ％ 之
间 ，此后开始回落至与健株相当水平 。 感病品种病株比健株类黄酮第 ３d 有小量上升 ，至第 ５d 增幅达最高
值 ，但增幅总体水平比抗病品种低 。 随后增幅逐渐下降 ，从第 ７d开始病株含量低于健株 。
2畅4 　 甘薯蔓割病原菌侵染对甘薯幼苗叶片绿原酸含量的影响
从图 ３ 可见 ，抗 、感品种健株绿原酸含量平均值分别为 ０畅１５３OD／g（FW）·mL 、０畅１６２OD／g（ FW）·mL
（ t ＝ ０畅６３７） ，无显著差异 。 接菌处理后抗病品种病株在第 ３d绿原酸含量迅速上升并达到最大值 ，随后保持
较高的浓度水平 ，在第 ７d 达到另一峰值后开始逐渐下降 。 ５ 次取样病株与健株平均值差异达显著水平（ t ＝
３畅２３ 倡 ） 。 感病品种接菌后病株绿原酸含量及变化曲线与健株无较大区别 。 可见抗性品种在病原菌入侵后
绿原酸含量明显大于感病品种 。
１６８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
图 3 　 接菌后甘薯叶片绿原酸相对含量变化
Fig ．３ 　 Changes of the relative conten t of
chlorogenic acid in sweet potato leaves after
inoculation with Fusarium oxysporum Schlecht ．f ．sp ．
2畅5 　 甘薯蔓割病原菌侵染对甘薯幼苗叶片阿魏酸含量的影响
从图 ４ 中可见 ，阿魏酸在不同抗性品种健株内的含量差异不
显著（ t ＝ ０畅１８） 。 接菌处理后 ，抗病品种病株在第 ３d 阿魏酸含量
达到一个高值 ，比健株提高 ７８畅８ ％ ，差异达显著水平 （ t ＝
３畅５３３ 倡 ） ，其后 ７ ～ １１d 阿魏酸的含量始终保持在一个较高水平 。
感病品种接菌后病株阿魏酸含量的高峰值分别出现在第 ３d 、７d ，
其中第 ７d 与健株比较达到显著差异 （ t ＝ ４畅６３８ 倡 ） ，随后迅速下
降 ，到第 ９d 、１１d 病株含量已低于健株 。
2畅6 　 甘薯蔓割病原菌侵染对甘薯幼苗叶片木质素含量的影响
木质素与植物的抗病性密切相关 ，通过木质素在细胞壁的沉
积 ，形成阻止病原菌生长繁殖的屏障 ，是植物过敏反应中的重要
生理变化［１４ ，２４］ 。 接 菌后第 ３d 抗病 品种病 株木质 素含量
［１２畅７５μg／mg （细胞壁） ］ 比健株 ［ ７畅８２μg／mg （细胞壁）］ 提高
图 4 　 接菌后甘薯叶片阿魏酸含量变化
Fig畅４ 　 Changes of the content of ferulic acid
in sweet potato leaves after inoculation with
　 　 　 　 　 　Fusarium oxysporum Schlech t ．f ．sp ．
６３畅０４ ％ 。 而感病品种
病株木质素含量 ［１３畅８９μg／mg （细胞壁）］比健株 ［９畅０４μg／mg
（细胞壁）］提高 ５３畅６５ ％ 。 可见木质素含量的提高是抗感病品种
的共有反应 ，但抗病品种的合成数量高于感病品种 ，这可能是病
原菌侵染后不同品种抗性差异的重要原因之一 。
3 　 讨 　 论
苯丙氨酸解氨酶 （PAL）是苯丙烷类代谢途径的关键酶和限
速酶 ，大多研究认为 ，植物受到病原菌侵染后 ，PAL 活性升高 ，抗
病品种的 PAL活性远高于感病品种 。 但王敬文 、薛应龙［１５］ 、叶茂
炳等［１６］研究认为 ，PAL 活性的变化与抗病程度呈负相关 ，对 PAL
的抗病作用提出疑义 。 也有少数研究者认为 ，健全植物在被病菌
侵染后 ，为了生成一些抗菌物质 ，已有的 PAL 已经很充分 ，PAL
并不参与抗病反应 。 本试验表明 ，甘薯幼苗在蔓割病菌的侵染后
不同抗性品种在不同侵染时期叶片中的 PAL 活性差异较大 。 抗
病品种在病原菌侵染前期 ，PAL 活力迅速提高 ，并能维持较长时间 ，是对病原入侵的一种防御性反应 。 感病
品种 PAL 活力升高慢 、下降快 ，失去了植株对病原菌侵染的有效防护 。 PAL活性变化可作为品种抗病鉴定
的指标之一 。
酚类物质被认为与植物抗病性有较密切的关系 。 特别是抗病品种在受侵染时 ，会积累从莽草酸或乙酸
途径合成的大量酚类物质 。 这些物质对大多数病原菌有抑制作用 ，从而起到抗病作用［９ ，１７］ 。 大多研究表
明 ，抗病品种在病原菌入侵初期的酚类物质迅速积累对限制病菌蔓延发展有着重要作用 ，而感病品种感病
初期酚类物质积累慢 ，不能有效地防御病原菌侵入 ，这是酚类物质抵抗病原菌的主要原因 。 甘薯幼苗抵抗
病原菌入侵积累酚类物质有两个主要的途径 ，一是原始酚类物质的积累 ，二是宿主细胞迅速作出反应 ，酚类
物质迅速积累 。 本试验结果表明 ，植株受病原菌侵染后抗病与感病品种总酚都有明显的积累 ，最高含量的
差别不大 ，但抗病品种在接菌后第 ３d 就接近极值 ，且 ３ ～ ７d 内保持高含量水平 ，而感病品种在第 ５d 缓慢上
升至峰值后快速下降 。 说明决定抗病能力大小主要是与总酚的合成速度和保持高浓度的时间有关 。 可以
认为只有当总酚的浓度达到足够的量并持续一段时间 ，才能对病原菌有明显的抑制作用 。
类黄酮是最重要的一类酚类物质 ，在植物与病原菌互作中有很强的抗菌作用 ，可作为一种自卫物质提
供质子而减少或清除胁迫条件下产生的过量自由基［１８ ，２５］ 。 本研究结果表明 ，不同抗性甘薯品种在蔓割病原
菌入侵后类黄酮含量变化有所不同 。 抗病品种比感病品种积累速度快 ，积累持续时间长 ，含量增幅较大 。
这与前人的研究结果相同 。 因此甘薯幼苗感染蔓割病菌后不同品种类黄酮积累与植株抗病性呈正相关 ，可
以作为抗性鉴定的指标之一 。
绿原酸属于酚类植保素 ，有研究发现绿原酸在抗病中可能起抑制病原菌的作用 ，也可能以与毒素结合
并使之钝化的方式来解除毒素的毒害 。 因此认为绿原酸可以做为抗性品种的直接鉴定指标［１９ ，２０］ 。 但也有
第 ５期 邱永祥等 ：甘薯抗蔓割病的酚类物质代谢的研究 １６９　
研究发现 ，绿原酸对孢子萌发有刺激作用 ，认为绿原酸含量与抗病性呈负相关［２１ ，２２］ 。 本研究结果显示 ，抗 、
感病甘薯品种在正常条件下绿原酸含量基本相当 ，接菌后抗病品种含量高且增加速度快 ，相反感病品种生
成绿原酸的反应迟缓 。 由于抗 、感品种接菌后绿原酸积累量的差异很大 ，可以认为绿原酸对病原菌有抑制
作用 ，与抗病性呈正相关 。 但不排除绿原酸抗病的作用机制同时存在抑制病原菌生长和促进孢子萌发的两
方面的统一 ，即在抗病品种中高浓度的绿原酸下抑制病原菌生长 ，而在感病品种的低浓度条件下刺激病菌
孢子萌发 。 如果这种类似加性效益的影响可以在一种作物的不同抗性品种中同时出现 ，绿原酸可以作为一
个较好的品种抗性鉴定指标 。
阿魏酸作为木质素的前体 ，参与细胞的木质化过程而在植物抗病中起间接作用 。 本研究表明 ，抗病甘
薯品种能在蔓割病原菌入侵的初期加速阿魏酸的合成 ，后期仍保持较大值 。 阿魏酸合成与植物抗病性呈正
相关 ，这与其他学者的研究结果相符［２３ ，２６］ 。 木质素抗病性的作用表现在细胞壁的木质化 ，形成一道结构和
化学屏障 ，木质化增强了宿主细胞壁抗真菌穿透的能力 ，限制了病原菌酶和毒素向宿主扩散和病原菌从宿
主获得营养［７ ，２７］ 。 本试验结果发现病原菌侵染初期宿主植株细胞木质素积累 ，且积累的量与抗病水平呈正
相关 ，这与前人的研究结果一致 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 江苏省农业科学院 ，山东省农业科学院 ．中国甘薯栽培学 ．上海 ：上海科学技术出版社 ，１９８４
２ 　 方树民 ，何明阳 ，康玉珠 ，等 ．甘薯品种对蔓割病抗性的研究 ．植物保护学报 ，１９８８ ，１５（３） ：１８５ ～ １９０
３ 　 蔡南通 ，谢春生 ．我国南方甘薯品种资源抗蔓刈病鉴定研究 ．福建省农科院学报 ，１９９４ ，９（１） ：２３ ～ ２７
４ 　 方树民 ，陈风翔 ．甘薯抗蔓割病的遗传趋势探讨 ．福建农业大学学报 ，１９９７ ，２６（４） ：４４６ ～ ４４８
５ 　 柯玉琴 ，潘廷国 ．甘薯抗蔓割病的生理机制 ．Ⅰ ．感染蔓割病后甘薯叶片脂质过氧化及保护酶的变化 ．福建农业大学学报 （自然科学
版） ，１９９４ ，２３（１） ：１１２ ～ １１６
６ 　 柯玉琴 ，潘廷国 ．甘薯抗蔓割病的生理机制 ．Ⅱ ．甘薯抗蔓割病与多酚氧化酶及其同功酶的关系 ．福建农业大学学报 ，１９９６ ，２５（３） ：３７７ ～ ３８０
７ 　 欧阳光察 ，薛应龙 ．植物苯丙烷类代谢的生理意义及调控 ．植物生理学通讯 ，１９８８ （３） ：９ ～ １６
８ 　 王敬文 ，薛应龙 ．植物苯丙氨酸解氨酶的研究 ．Ⅱ ．苯丙氨酸解氨酶在抗马铃薯晚疫病中的作用 ．植物生理学报 ，１９８２ ，８ （１） ：３５ ～ ４１
９ 　 庄炳昌 ，王玉民 ．抗性不同大豆品种感染灰斑病后若干生化变化 ．作物学报 ，１９９３ ，１９（６） ：５６７ ～ ５６９
１０ 毕咏梅 ，欧阳光察 ．稻 病菌诱导物对水稻苯丙烷类途径酶系和绿原酸的诱导作用 ．植物生理学通讯 ，１９９０ （３） ：１８ ～ ２０
１１ 杨家书 ，吴 　 畏 ，吴友三 ，等 ．植物苯丙酸类代谢与小麦对白粉病抗性的关系 ．植物病理学报 ，１９８６ （３） ：１６９ ～ １７３
１２ X ．H ．波钦诺克 ．植物生物化学分析方法 ．北京 ：科学技术出版社 ，１９８２
１３ 西北农业大学 ．基础生物化学实验指导 ．西安 ：陕西科学技术出版社 ，１９８６
１４ 王保通 ，商鸿生 ．小麦高温抗条锈性表达与木质素合成的关系 ．植物保护学报 ，１９９６ ，２３（３） ：２２９ ～ ２３４
１５ 王敬文 ，薛应龙 ．植物苯丙氨酸解氨酶的研究 ．Ⅲ ．玉米小斑病菌 Helminthospo rium maydis T ．小种和大斑病菌 Helnin thospouiu m tur唱
cicu m 毒素对苯丙氨酸解氨酸 （P AL）的刺激作用 ．植物生理学报 ，１９８２ ，８（３） ：２３８ ～ ２４３
１６ 叶茂炳 ．徐朗莱 ，徐雍皋 ，等 ．苯丙氨酸解氨酶和绿原酸与小麦抗赤霉病性的关系 ．南京农业大学学报 ，１９９０ ，１３（３） ：１０３ ～ １０７
１７ 李 　 靖 ，利容千 ，袁文静 ，等 ．黄瓜感染霜霉病菌叶片中一些酶活性的变化 ．植物病理学报 ，１９９１ ，２（４） ：２７７ ～ ２８３
１８ 杨秀芳 ，屠幼英 ，胡兆军 ，等 ．类黄酮化合物在茶树体内的生理功能 ．茶叶 ，１９９７ ，２３（４） ：３３ ～ ３６
１９ 陈建新 ，吴雅琴 ．甘薯块根内绿原酸 、酚含量与抗象甲关系初探 ．北京农业大学学报 ，１９９４ ，２０（２） ：１７８
２０ 冯福应 ，邵金旺 ，张少英 ，等 ．甜菜抗 （耐 ）丛根病性不同的品种绿原酸和阿魏酸研究 ．中国甜菜糖业 ，２００１ （４） ：１ ～ ５
２１ 刘思衡 ．小麦抗赤霉病生理生化研究进展 ．福建稻麦科技 ，１９９４ ，１２（２） ：４３ ～ ４６
２２ 房慧勇 ，马峙英 ．棉花抗黄萎病机制及抗病性鉴定研究进展 ．河北农业科学 ，２００２ ，６（２） ：１ ～ ７
２３ 宋凤鸣 ，郑 　 重 ．绿原酸和阿魏酸与棉花对枯萎病抗性的关系 ．浙江农业大学学报 ，１９９６ ，２２（３） ：２３６ ～ ２４０
２４ Moerschbacher B ．M ．，Noll U ．M ．，Flot t B ．E ．，et al ．Lignin biosynthe tic enzy mes in stem rust in fec ted ，resistant and susceptible near唱iso唱
genic wheat lines ．Physiol ．M ol ．Plant Pathol ．，１９８８ ，３３（１） ：３３ ～ ４６
２５ Hart w ig U ．A ．，Cecillia M ．J ．，Donald A ．P ．Flav onoids released naturally from alf alf a seeds enhance grow th rat e of R izobiu m meli lot i ．Plant
Physiol ．，１９９１ ，９５ ：７９７ ～ ８０３
２６ Moerschbacher B ．M ．，Flo t t B ．E ．，Noll U ．N ．On the specifici ty of an elici to r prepara tion from st em rust w hich induces lignification in wheat
leaves ．Plant P hysiol ．Biochem ．，１９８８ ，２７ ：３０５ ～ ３１４
２７ Vance C ．P ．，Kirk T ．K ．Ligni ficat io n as a mechanism of disease resistance ．Ann ．Rev ．Phyt opathol ．，１９８０ ，１８ ：２５９ ～ ２８８
１７０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷