全 文 ：文章编号:1006 － 1126 － 2016 (2) － 0159 － 05
3 种茜草科植物的抗寒特性
收稿日期:2016 － 02 － 26
基金项目:国家自然科学基金项目 (31260093);广西自然科学基金项目 (2013GXNSFAA019057)
第一作者:黄 曈 (1988—)，男，硕士研究生，研究方向:森林生态。
通讯作者:招礼军 (1970—)，男，博士，副教授，主要从事森林生态、植物生理研究。
黄 曈，招礼军，朱栗琼，史冬冬，张晓薇，唐 咪
(广西大学林学院，南宁 530004)
摘 要:以龙船花 (Ixora chinensis)、栀子花 (Gardenia jasminoides)和希美莉 (Hamelia patens)3 种茜草科植物
为研究对象，以 1 年为周期，每个月测定这 3 种植物叶片的质膜透性、丙二醛 (MDA)含量、可溶性糖含量、
游离脯氨酸 (Pro)含量和过氧化氢酶 (CAT)活性等 5 种生理指标，分析这些指标的变化规律与植物抗寒性之
间的关系。结果表明:除了栀子花在质膜透性指标上表现出较强的抗寒性外，其余 4 种指标都表明龙船花具有
更高的抗寒性。采用模糊综合评判方法进行评价，3 种植物生理指标的抗寒能力大小依次为龙船花 ＞栀子花 ＞希
美莉。
关键词:龙船花，栀子花;希美莉;抗寒性
中图分类号:S685 文献标识码:A
Cold-tolerance of Three Ｒubiaceae Plants
HUANG Tong，ZHAO Li-jun，ZHU Li-qiong，SHI Dong-dong，ZHANG Xiao-wei，TANG Mi
(Forestry College of Guangxi University，Nanning 530004，China)
Abstract:Ixora chinensis，Gardenia jasminoides and Hamelia patens were selected to measure the leaf
physiological indexes of membrane permeability，content of malondialdehyde (MDA)，content of soluble
sugar，content of free proline (Pro) ，catalase activity (CAT)monthly in one year，and analyze the re-
lation between the change pattern of indexes and cold tolerance. The results showed that G. jasminoides
had the strongest cold-tolerant ability in membrane permeability while I. chinensis displayed the strongest
cold-tolerant ability in four other physiological indexes. By using fuzzy comprehensive evaluation，the or-
der of three species’cold-tolerant ability in physiological indexes was as follows:I. chinensis ＞ G. jasmi-
noides ＞ H. patens.
Key words:Ixora chinensis;Gardenia jasminoides;Hamelia patens;cold tolerance
植物在整个生命过程中对各种逆境的适应，
表现为植物的抗逆性。低温胁迫是植物栽培中常
常遇到的一种灾害，它不仅会导致植物产量的降
低，严重时还会造成植株的死亡［1］。低温对植物
的伤害可以分为零上低温 (冷害)和零下低温
(冻害)两种。两种低温环境对植物的伤害程度不
同。引起冷害的温度一般为 0 ～ 10℃或 15℃，植物
对低温的敏感程度与其起源地密切相关，热带起
源的植物对低温冷害较为敏感，而温带起源的植
物敏感程度则较小［2 － 3］。植物的抗寒性是长期对环
第 45 卷 第 2 期 广 西 林 业 科 学 Vol. 45 No. 2
2016 年 6 月 Guangxi Forestry Science Jun. 2016
境的一种适应能力，与生理指标的变化有着密切
的关系。本试验选择广西大学校内的龙船花 (Ixo-
ra chinensis)、栀子花 (Gardenia jasminoides)、希
美莉 (Hamelia patens)3 种茜草科 (Ｒubiaceae)
植物为研究对象，通过为期 1 年的 5 种生理指标的
测定，探索低温胁迫对植物的伤害作用及其机理，
为城市绿化的选择、种植以及制定预防措施提供
参考。
1 材料与方法
1. 1 研究地概况
本试验研究地位于广西大学东校园 (108°28
E，22°55N)内，属亚热带季风气候区，极端最
高气温达 40. 4℃，极端最低气温为 － 2. 4℃，1 月
份气温最低，平均气温为 12. 8℃;7、8 月份气温
最高，平均气温为 28. 2℃，年平均降雨量达
1 304. 2 mm，平均相对湿度为 79%。
1. 2 试验材料
本试验选用生长于广西大学东校园自然环境
下生长良好的龙船花、栀子花和希美莉 3 种茜草科
植物作为试验材料。每种植物随机选取一个样本
采集点，每个种设置 3 个重复。从 2014 年 4 月到
2015 年 3 月，每月中旬左右采集 3 种植物的当年
生长充实的功能叶样品 (即采集时选取植株中上
部长势相当、生长良好且无病虫害的植株叶片)。
1. 3 测定指标及方法
试验指标:细胞质膜透性、丙二醛 (MDA)
含量、可溶性糖含量、游离脯氨酸 (Pro)含量以
及过氧化氢酶 (CAT)活性。测定方法:细胞质
膜透性采用电导仪法［4］，丙二醛以及可溶性糖含
量采用巴比妥酸显色法［5］，游离脯氨酸含量采用
酸性茚三酮显色法［6］，过氧化氢酶活性采用愈创
木酚法［7］。
1. 4 数据处理
采用 Excel2007 以及 SPSS19. 0 进行处理和分
析，并利用隶属函数进行综合评价。
2 结果与分析
2. 1 3 种植物叶片质膜透性的年变化规律
通常采用相对电导率来表示细胞质膜透性。
从图 1 可看出，4—11 月份，除了少数存在显著差
异之外，3 种植物的相对电导率均相对平稳;12 月
至次年 3 月，3 种植物相对电导率较 4—11 月份有
显著提高，说明此时植物细胞内有大量的电解质
外渗，细胞膜受到一定程度的伤害。这 3 种植物之
间叶片的相对电导率因月份不同均有所不同，并
未体现出相似的规律性。而在 12 月份至次年 3 月
份，希美莉的相对电导率均高于龙船花和栀子花，
但差异不显著。
龙船花 栀子花 希美莉60
50
40
30
20
10
0
相
对
电
导
率（
%
）
4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月
Ad
Aabc
Ab Abcd
ABbc
Be Acde%%%%Ae
Bc
Ac
%%%%%Ae
Ade
Ac
%%%%%Ae
Ade Ac
Bf
Bde
Abc
Ae
Be
Abc
Ae
Bde
Aa
Aa Aa
Aa
Aa Aa
Abc Ac
Aa
Bab
Bab
Cab
月份
图 1 3 种植物叶片相对电导率年变化规律
Fig. 1 Ｒelative conductivity change pattern of leaves of three species during one year
不同大写字母表示不同种植物在同一月份内差异显著 (P ＜ 0. 05)，不同小写字母表示同种植物在不同月份内差异显著
(P ＜ 0. 05) ，下同。
061 广 西 林 业 科 学 第 45 卷
2. 2 3 种植物叶片丙二醛 (MDA)含量的年变化
规律
从图 2 可看出，4—12 月份，3 种植物叶片的
MDA含量均处在一个较低的水平;1 月份，MDA
含量均有显著提高，说明随着气温的下降，这 3 种
植物叶片中的 MDA 有较大的积累。从全年的变化
量来看，龙船花叶片的 MDA 含量整体上低于其他
两种植物，说明它对温度的变化不太敏感。
龙船花 栀子花 希美莉
4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月
月份
400
350
300
250
200
150
100
50
0
M
DA
含
量
/%（
μ
m
ol
%/%
g）
Bbc
Bb
Acd
Bd
Ab
Aef
Be
Ae
Ah
Ce
Abc
Bgh
Be
AbcAfg
Be
Abc
Ade
Ce
Bcde
Ade
Be
Bde
Aef
Be
Abc
Adef
Cc
Bb
Aa Aa
Ba ABb
Cb
Bb
Ac
图 2 3 种植物叶片 MDA含量年变化规律
Fig. 2 MDA content change pattern of leaves of three species during one year
2. 3 3 种植物叶片可溶性糖含量的年变化规律
从图 3 可看出，3 种植物叶片的可溶性糖含量
在各月份间的差异均较为显著，但属于增减交替
的状态，直到次年的 1、2 月逐渐达到最高值，说
明温度的降低与可溶性糖之间存在某种联系。除
当年的 4、5 月、次年的 1—2 月外，其他月份可溶
性糖含量的变化趋势为龙船花最高，栀子花次之，
希美莉最低。
龙船花 栀子花 希美莉1%800
1%600
1%400
1%200
1%000
800
600
400
200
0
4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月
月份
可
溶
性
糖
/%（
μ
m
ol
%/%
g）
Abcd
Ac
Bde
Abcd
Bde
Bc Ad
BfBe
Abc
Bef
Bde
Abcd
Bdef
Cd
Acd
Bde
Cd
Ab
Bde
Cde
Ad
Bef
Ce
Abcd
Bde
Bde
Aa
Bb
ABa
Aa
Aa
Bb Ab
Bd
Cd
图 3 3 种植物叶片可溶性糖含量年变化规律
Fig. 3 Soluble sugar content change pattern of leaves of three species during one year
2. 4 3 种植物叶片游离脯氨酸 (Pro)含量的年变
化规律
从图 4 可看出，随着温度的降低，3 种植物叶
片的 Pro含量开始逐渐增加，到 1、2 月份尤为明
161第 2 期 黄 曈，招礼军，朱栗琼，等:3 种茜草科植物的抗寒特性
显，以此来抵抗低温胁迫。从全年的变化值来看，
除了当年 4 月及次年的 1—3 月栀子花的 Pro 含量
略高于龙船花之外，其他月份 Pro 含量高低为龙船
花 ＞栀子花 ＞希美莉。
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
龙船花 栀子花 希美莉
4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月
月份
ABb
Ac
Bbc
Ab
Bdef
Cef
Ab
Bef
Bf
Ab
Bdef
Cf
Ab
Cf
Bde
Ab
Bde
Cde
Ab
Bbf
Bf
Ab
Bf
Bf
Ab
Ad
Bcd
ABb
Ab
Bb
Aa
Aa
Ba
Ab
Ac
Bf游
离
脯
氨
酸
含
量
/%（
m
g%
/%g
）
图 4 3 种植物叶片游离脯氨酸含量年变化规律
Fig. 4 Pro content change pattern of leaves of three species during one year
2. 5 3 种植物叶片过氧化氢酶 (CAT)活性的年
变化规律
从图 5 可看出，随着温度降低，3 种植物叶片
的 CAT活性并未显著增加 (除 11—12 月份的希美
莉外)，说明这 3 种植物的 CAT对温度下降的反应
并不是很活跃。从全年变化看，龙船花的 CAT 活
性较栀子花和希美莉均处在更高的水平，而栀子
花和希美莉却没有显著差异。
4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月
龙船花 栀子花 希美莉
月份
4%500
4%000
3%500
3%000
2%500
2%000
1%500
1%000
500
0
Ad
Bb
Be
Ad
Be
Bbcd
Acd
Bbcd
Bbc
Acd
Bbcd
Bde
Abc
Babc
Bbc
Acd
Bbcd
Bde
Abc
Bcde
Bcd
Aab
Bbc
Bcde
Aa
Ba
Bab
Aab
Ba
Bab
Aab
Bbcd
Babc
Acd
Bab
Babc
CA
T
活
性
/%（
μ
·
g-
1 ·
m
in
-1
）
图 5 3 种植物叶片 CAT活性年变化规律
Fig. 5 CAT activity content change pattern of leaves of three species during one year
2. 6 3 种植物抗寒能力的综合评判
3 种植物的 5 个指标在抗低温能力上大致出现
一定的指向性，但仍不能因此确定其抗低温能力
的排序。为了较合理地表现这 3 种植物叶片在抵抗
低温时的差异，采用模糊综合评判的方法对 5 个测
定指标进行综合评价。
261 广 西 林 业 科 学 第 45 卷
在测定的 5 个指标中，可溶性糖、游离脯氨酸
(Pro)和过氧化氢 (CAT)3 个指标与抗寒能力呈
正相关，故采用正隶属函数计算;相对电导率和
丙二醛 (MDA)与抗寒能力呈负相关，因此采用
反隶属函数计算 (表 1)。
表 1 5 种生理指标隶属函数平均值及抗寒性综合评价
Tab. 1 Average value of membership function of 5 physiological indexes
and comprehensive evaluation on cold resistance
植物
种类
相对
电导率
丙二醛
(MDA)
可溶性糖
游离脯氨酸
(Pro)
过氧化氢酶
(CAT)
综合
评判值
排名顺序
龙船花 0. 42 0. 99 0. 98 0. 90 1. 00 0. 86 1
栀子花 0. 74 0. 25 0. 38 0. 59 0. 09 0. 41 2
希美莉 0. 35 0. 01 0. 05 0. 00 0. 01 0. 09 3
隶属函数综合评判结果表明，3 种植物忍耐低
温能力的排序为龙船花 ＞栀子花 ＞希美莉。但从
单个指标来看，并不是每个指标都遵从这个排序。
3 结论与讨论
研究表明，植物细胞膜通透性与植物的抗寒
性有着密切关系［8］。低温可导致植物细胞膜通透
性增加，电解质外渗。抗寒性较强的植物品种电
解质外渗量较少，细胞膜透性小，抗寒性弱的植
物则相反。
陈钰等［9］通过测定不同品种杏枝芽丙二醛
(MDA)含量的变化，得出在自然休眠过程中品种
间抗寒性的差异。丙二醛的积累量，反映出膜质
过氧化的程度，积累量增多，细胞损伤程度增大，
细胞膜透性增大。MDA 含量与膜透性呈正相关，
而与植物的抗寒性呈负相关。可溶性糖的积累可
以提高植物细胞的保水能力，调节渗透势。植物
抗寒能力强，可溶性糖积累量就高，反之植物抗
寒能力弱，可溶性糖积累量较少。裴文等［10］对 9
种木兰科植物的研究证实了这一点。
游离脯氨酸 (Pro)的含量可作为指示植物抗
寒能力的一项指标，其随着温度降低而增加，且
因不同树种而异。亓白岩等［11］通过对 8 种含笑属
植物 Pro 等生理指标的测定，得出 Pro 积累量随温
度的降低而增多，且品种间的积累量表现出差
异性。
植物细胞中的过氧化氢 (CAT)在清除活性
氧、维持植物体内活性氧代谢平衡方面起着重要
作用［12］。在相同温度下，当 CAT 酶活性越强，其
清除 H2O2 等有害物质的能力就越强，则其抗寒能
力越强。
从本次试验结果来看，3 种茜草科植物相对电
导率的隶属函数值表现为栀子花 ＞龙船花 ＞希美
莉;而丙二醛 (MDA)含量、可溶性糖含量、游
离脯氨酸 (Pro)含量以及过氧化氢 (CAT)活性
的隶属函数值则表现为龙船花 ＞栀子花 ＞希美莉。
而这 3 种植物最终的综合评判值为龙船花 ＞栀子花
＞希美莉，因此可判定其抗低温能力为龙船花 ＞
栀子花 ＞希美莉。
参考文献
［1］潘瑞炽，董愚得 . 植物生理学［M］. 北京:高等教育出
版社，1995.
［2］王毅，杨宏福，李树德 . 园艺植物冷害和抗冷性的研
究———文献综述［J］. 园艺学报，1994，21(3):239
－ 244.
［3］严学东，庄南生 . 植物抗寒育种研究进展简述［J］. 热
带农业科技，2006，29(2):18 － 27.
［4］朱新广，张其德，匡廷云 . NaCl 对光合作用影响的研究
进展［J］. 植物学通报，1999(3):11 － 13.
［5］张立军，樊金娟 . 植物生理学实验教程［M］. 北京:中
国农业大学出版社，2007.
［6］郝再彬，苍晶，徐仲 . 植物生理实验［M］. 哈尔滨:哈尔
滨工业大学出版社，2004.
［7］陈建勋，王晓峰 . 植物生理学实验指导［M］. 广州:华
南理工大学出版社，2006.
［8］ Lyons J M. Chilling injury in plants［J］. Ann Ｒev Plant
Physiol，1973(24):445 － 466.
［9］陈钰，郭爱华，姚延涛 . 杏枝芽内 MDA含量和电导率值
变化与抗寒性关系的研究［J］. 天津农业科学，2007，13
(4):4 － 6.
［10］裴文，李鹏，裴海潮，等 . 低温条件下 9 种木兰科植物
抗寒性研究［J］. 河南农业科学，2014 ，43(4):101
－ 105.
［11］亓白岩，周冬琴，於朝广，等 . 8 种含笑属植物的抗寒性
研究［J］. 江苏农业科学，2010(5):258 － 263.
［12］张坤生，田荟琳 . 过氧化氢酶的功能及研究［J］. 食品
科学，2007(1):8 － 10.
361第 2 期 黄 曈，招礼军，朱栗琼，等:3 种茜草科植物的抗寒特性