全 文 ：广 西 植 物 G uih a运 1 1( 2 ): 4 1 1一 4 15 .M a y9 9 1 1
侯竹族花序演化的探讨
胡成华 汤敬衫
(南京大学 , 南京 2 1 0 0 0 8 ) ( 江苏植物研究所 , 南京 2 10 0 1 4 )
摘要 俊竹族隶于禾本科之竹亚科 。 本族计有 10 属约 15 。余种 , 分布于东南亚季风 带的 印
度 、 越南、 中国及 日本等国 , 我国产 8 属约 120 种 , 占该族全部属种的8。终 , 其中唐竹属 、 短穗
竹属 、 第竹属 、 八月竹属等均为我国所特产 , 唐竹属 1种早期引入日本栽培 , 俊竹属 、 大节竹属 、
方竹属 、 刚竹属等也主要分布于我国 , 只有少数种分布于其它国家 . 业平竹属和阴阳竹属为 日本
特产。
刚竹属计有 70 种之多 , 我国产 50 种以上 , 是本族中种类最多的属 , 其中有许多种类分布广 、
适应能力强 , 用途多 、 产量大 , 是重要的植物资源 , 尤其是毛竹 , 是我国亚热带地区的主要栽培
竹种 。
俊竹族花序演叱的研究对于进一步认识和鉴别竹类植物 , 了解竹类植物的演化关系 , 使竹类
植物的系统安排更加合理都是有益的 。 俊竹族的花序属于假花序 , 与真花序相比较属于原始类型 .
本族中花序轴反复分枝 , 具有极多小穗的短穗竹属 , 业平竹属等是比较原始的 , 大节竹属、唐竹属
的花序简化 、 花序轴不分枝或仅有少数分枝 , 含小穗数很少是进化类型 .
关键词 俊竹族 ; 花序 ; 演化
一、 引 言
俊竹族 S h i b a 七a e e a e N a k a i 为 日本学者中井 猛 之 进 N a k a i T a k e n o s h i n 于 1 9 3 3 年建
立 〔 ` ” 〕 , 耿伯介 ( 1 9 4 8 ) 在 “ 中国竹类植物志略 ” 一文中称为毛竹族 , 但仅出现 在 检 索 表
中汇“ ] , 耿以礼 ( 1 9 5 9 ) 称为刚竹族 p h y l l o 。七a e h y e a e [ “ 〕 , 后两个族名仅有 中名和拉 T 名 ,
或仅有中文描述 , 且因发表较 晚 , 据国际命名法规的规定不能采用 , 而只能是俊 竹 族 的 异
名 。 本族在发表时仅含 1 属即俊竹属 S h b`a 才ae a 。 1 9 4 8 年耿伯介把业 平 竹 属 S e 。 `ar “ n右 n -
a r `a 、 唐竹属 5 1” O b a o b u s a 、 方竹属 C 几`m o n o b a m b u s a 、 毛竹属 P h夕110 5才吵 h夕 S 、 大节竹属 I n d -
os as a 等 5 属归入毛竹族 中 , 另外还将一未正式发表的单种属闽竹 属 N eo ba m 6Su K e n g 也
列入本族 [ . 1 , 现 已 知 闽 竹 N . d o l i c h a o th u s (K e n g ) K e n g 为唐竹属的成员 5 . r o o t s ik
(Si be ) M ka ni
。 〔。 〕 , 所 以这个属名便是唐竹属的异名了 。 耿以礼 ` 1 9 5。 ) 成立了 刚竹族 ,
包括大节竹属 、 唐竹属 、 方竹属 、 刚竹属 、 俊竹属等 5 属 。 陈守良 ( 1 9 8 3 ) 将原隶于青篱竹族
的短穗竹属 B r ac h y : at c h y u m 转移到委竹族中 〔 “ 〕 , 耿伯介和胡成华 ( 1 9 8 6 ) 又将牧野富太
郎1 9 1 5 年发表的业平竹属 、 耿以礼 1 9 4 0 年发表的八月竹属 O r e o e a l a m u s 、 1 9 7 9 年 日本学者
M ar uy
a m a 和 H · O k a m u r a 发表的阴阳竹属 H `ba ol ba m 6。 : 以及 1 9 8。年薛纪如等发表的笼
竹属Q沁 n g动 ue a 等 4 属归入本族 〔 “ 〕 , 至此本族计包括 10 属 1 50 余种, 我 国除阴阳竹属和
业平竹属外产 8 属约12 0种 , 占整个族的80 % ( 表 1 ) 。
4 1 2广 西 植 物 n卷
表 1俊竹族各属及各属所包含种类
二 、 侨竹族花序、 小穗、
小花的演化趋势
俊竹族的花序为续次发生的花
序 . I nl f or e sc e nt ia it e r a u ot a nt
[ 吕, ` , 川 ` 〕 习 惯 上 称 为 假 花 序
P s e u d o i n f l o r e s c e n t i a
, 这种花序
以其花序轴不延续 、 即其花序轴 、
穗轴 , 气明显地具有节和节间 ( 如同
它的营养体- 秆一样
,
)和小穗无
柄 , 小穗下方苞片内有潜伏芽以及
穗轴分枝的腋内有前 (出 )叶 、 外方
有苞片等为主要特点并以此与青篱
竹类 A r u n 由 n a r i a t a e 具单次发生
的花序 赞 I n f l o r e s o e n t i a 日e m e l a -
u o七a n大习惯上称真 花 序 E u in f l o -
属 别 种数我国产 日本 其它国家种 数
俊竹属 S h i b a * a e a 8 8 1
刚竹属 P几y l l o : t a e h y s 7 0+ 5 0+ 6 印 、 越产数种
方竹属 e 几￡阴 o o o b a 勿 bu s a l 5 1 0 + 2 印 、 越产数种
唐竹属 S t’n o b a m b u s a 1 8 18 栽培
1种
业平竹属 S e 二 i a r o n d i n a r f a 1 0 ? 1 0
大节竹属 I n d os as a 2 0 2 0 越产少数种
八月竹属 O r e o e a l a 脚“ s 7 7
短穗竹属 B r a e h夕 : t a e h夕 u 明 1 1
阴阳竹属 H f b a ” o b a m b u s 1 1
笼竹属 Q i o o g二 h“ e a 2 2
小 计 1 5 2 1 ] 7 + 2 0
er soen
七ai 相 区别 , 就整个竹类植物的花序演化趋势看 , 假花序较真花序原始 。 在国产 具 假
花序的竹类— 偷竹类 B a m b u s at a 。 中又因地下茎类型 、 竿的形 态 、 分 枝 方 式 、 捧 的 性质 、 分布地区以及花序形态结构等的差异分为梨竹族 M e l o a n n ea 。 、 莉竹族 B a m b us ea e 、
牡竹族 D e n d r o al a m ea e 和俊竹族等 4 族 , 其中俊竹族具单轴型或复轴型地下茎 , 竿散生 、
分枝 2 或 3 ( 少数可较多 ) 个 、 分枝一侧具沟槽 、 大多分布于南岭以北的中亚热带、 北亚热
带和黄河流域以南的暖温带地区等等 , 显然是进化类型 。 俊竹族中各属的花序结 构 繁简 不
伺扩小穗形在多样 , 小花构造也显示出一定差异 , 其演化趋势如表 2 中所 列 。
:
、 一 _各种器官性状的进化既有相关的 、 协同的一面 , 又有非同步和并不是齐头并进的一面 ,
在叮种竹种冲常常出现花序轴反复分枝 、 花序具极多小穗 、 雌蕊具柱头 3 枚等等多个原始性
状, . ` 而它的雄蕊却简化到 3 枚的进化性状 ( 如短穗竹属 、 业平竹属等 ) , 也有花序轴简化 ,
只有少数分枝甚至于不分枝 , 整个花序只有几个小穗或只有 1 、 2 个小穗的明显进化的性状
却保留着 ` 6 枚雄蕊这一原始特点 ( 如大节竹属 ) , 因此 , 在判 断各属间的演化关系时 , 必须
全面而有分析地考虑各性状在演化上的意义 , 防止片面地 、 主观臆测地看问题 , 否则 , 不但
不能得出正确的 、 符合自然规律的结论 , 而且还会把演化关系颠倒过来造成紊乱 。 如果我们
’
, M c a u er ( 1 9 6 6 ) 认为竹类续次发生的花序 ( 或称无限制花序 ) 的发展进程由于分枝时不断产生而继续延 长 , 在
逐级分枝的每一花序轴中 , 独立地始发并完成各自的 a 生长全程 ” , 每一花序轴都有小穗状外表并顶生一枚小穗 , 单次发
生的花序 ( 或称有限制花序 ) 的发展进程限于一个单一的 “ 生长全过程 ” , 在此过程中单独一条花序轴的全部附加分枝都
雀不出来 . 在一个限定的时间内 , 花序的所有分枝都停止其顶端生长 。 每一分枝都顶生一 个小穗 , 其下没有苞片及其腋内
的休眠芽 。
_ 一 , 花序轴 、 主轴 、 穗轴过去常作同义词使用也有分开使用的 , 引起紊乱。 本文将穗梗 ( 穗颈 ) 以上并与之相连接的部分称花序轴 , 也可称为主轴 ( 耿以礼 1日5 9 ) , 主轴如有分枝 , 此分枝称穗轴 ( 其上着生小穗 ) , 主轴如可分枝则称主轴
分枝, 分枝上生穗轴。
2
`期 胡成华等: ’俊竹族花序演化的探讨 14 3
结合禾本科其它亚科的情况仔细
分析表 2中各个性状的关系就可
得出以下结论 : ①竹类植物小花
的形态和结构如 同禾草 ( 即禾本
科中除竹亚科以外其它各亚科的
总称 )一样是比较稳定的 。 俊竹
族各属的小花结构通 常 有 内外
释 、 ` 一鳞被 3枚 、 雄蕊 3枚 ( 大节
竹 6枚亦可有 5枚者 , ` 唐竹属 3
枚或 4 枚 ( 偶可有 6 枚者 ) , 柱
头 2 或 3 枚等变化都较小 , 和禾
草一样通常不作为属 的 鉴 别 特
征 , 或仅可作为属的辅助鉴别特
征 , 这些数量上的变化 )有的尚有
过渡 ) 在演化的意义上比小穗及
花序的多样性变化来得次要些 。
②竹类植物小穗的形态构造是多
样的 。 它的颖或苞片内有潜伏芽
的称为假小穗 · 7 〕 , 这些潜 伏 芽
在 一 定 的 条件下可以形成新的
表 2 樱竹族花序 、 小稼 、 小花的演化趋势
原始性状 进化性状
穗轴分枝 多回 1 回或不分枝
分枝总数 多 少或仅 1枚
全花序中含小穗数 多 少
每个穗轴分枝上的小穗数 多 简化或仅一个
穗轴基部外方苞片 大 , 呈佛焰苞状 一 小型 、 早落
穗轴下部节及苞片数 多而形大 少而形小
花序着生位置 主竿 分枝
小穗基部苞片 大型 小型
小穗含小花数 (包括单性及中性花 ) 多 少
小穗中成熟花的比例 小 大
小穗大小 小 大
颖质地 草质 近革质
小花具雄蕊 6 3
小蕊具花柱及柱头数 3 2
次生假小穗 ( 这就形成续次发生的花序 ) , 而小穗的颖内无潜伏芽的 , 以后也不可能再形成
新小穗的 ( 形成单次发生的花序 ) , 其次 , 小穗柄长而明显的形成总状花序 类 ( 属 于 真 花
序 ) , 无小穗柄者形成穗状花序类 ( 属于假花序 ) ; 再次是在花序轴和穗轴之腋内有前叶 ,
外方基部有苞片的和无前叶和苞片的则可说明穗轴本身是营养枝 ( 假花序 ) 抑或 是 生 殖 枝
(真花序 )的情况 。 ③花序分为两大类 。 花序轴有明显的节和节间 , 节部有苞片的 , 其节间是
中空的因而是不延续的 , 和普通营养技相近 , 称为假花序 , 而穗轴无 明显的节和节间 , 即在穗轴
分枝和小穗柄着生处的对方没有节的痕迹 , 穗轴和小穗柄为实心或近于实心的称为真花序 ,
整个花序的繁简 、 着生方式 、 苞片的有无和形态等又使花序更加多样 。 综上所述不难看出 :
花序是鉴别竹类植物的最重要的特征 , 也是确定大类别超族 ( s u p e r 七r bi e) 和族 、 属亲缘关系
的最重要的依据 , 因此在演化上有着极重要的意义 。 小穗柄的有无 、 颖或苞片内潜伏芽的有
无等是形成不同类别花序的基础 , 花序中小穗的数量多少 、 疏密 、 含小花数量的多少等是鉴
别属的特征之一 (还要结合营养体特点决定 ) , 在演化上比小花的构造有较为重要的意义 。
三 、 侨竹族各属间的演化关系
在俊竹族中 ,
始的类群 [ ` ’ “ 〕 ,
为是比较原始的
大多数竹类研究工作者都达为具有 6 枚雄蕊和 3 枚柱头的大节竹属是最原
唐竹属具 3 枚雄蕊 , 有时可 2 一 4 枚 , 柱头 3 个 , 接近于大节竹属 , 也被认
, 其它各属都起源于大节竹属 , 有的并认为业平竹属 、 短穗竹属甚至刚竹属
都是由大节竹属或类似大节竹属那样有假花序和 6 枚雄蕊的散生竹进化而来的 , 而刚竹属是
4 14 广 西 植 物 1卷
假花序中最高级的类型 〔 ` 〕 。 但是 , 根据繁殖器官演化趋势来分析 : ① 大节竹属虽然小花含
难蕊 6 枚这一原始性状 , 但是它的花序却是侨竹族中最为简化的类型 , 其穗轴很少分枝 , 甚
至于可以不分枝 , 每个穗轴上只有极少的小穗及至只有 1 或 2 枚小穗 , 小穗大型 、 颖片近革
质 、 含小花多但成熟花也多 , 这样的类型决不是原始的 , 其它各属也决不可能由大节竹属演
化而来 , 恰恰相反 , 业平竹属 、 短穗竹属 、 八月竹属 、 刚竹属及雄竹属等的花序轴具分枝甚
至于可以反复 分枝 , 每个分枝具较多的小穗 , 穗轴分枝基部大都具有大型苞片 , 整个花序具
有密集的小穗 , 其数量可达几十个以至于上百个 , 小穗小型 , 顶端小花常发育不完全 , 可因花
中雌蕊退化而为雄性花 , 也可 以完全不发育而为中性 , 这样的花序才是原始类型 , 并且由这
种类型通过简化路线演化到大节竹属和唐竹属 , 或者它们有共同的祖先。 ②侯竹族的八月竹
属 、 笨竹属在花序 、 小穗等形态构造上与业平竹属 、 短穗竹属相近 , 但八月竹属分布多在高
山地区 , 竿基部具根刺 、 果实坚果状 , 蛛竹族分布也在较高海拔地区 , 且节部特别膝大等显
然较后者为进化 , 可能是业平竹 、 短穗竹向特化方向发展的结果 。 ③刚竹属的花序也比较原
始 , 但其地下茎为单轴型 , 分枝数减少到每节 2 个且较稳定 , 并可分布于亚热带的中部和北
部以及温带地区 , 是由其祖先向适应于旱生和较低的温度条件发展的结果 。 ④俊竹属为灌木
状小型竹类 , 花序较上列数属有明显地简化趋势 , 每节分枝多而无次级分枝 , 阴阳竹属花序
巳较业平竹属 、 短穗竹属简化且分枝仅有一枚等显然都是较为进化的类群 。 ⑧方竹属是按竹
族中比较特殊的类群 , 其花序近于假圆锥状 , 小穗无柄而细长 , 小花排列稀琉 , 在营养体方
面则为单轴型地下茎 , 地面竿方形而具根刺 , 拌迟落 , 捧片极小等等与其它属木同 , 可能系
短穗竹属或业平竹属特化而向高海拔分布所产生的适应 。 ⑥自从 M u n r 。 ( 1 8 6 8 ) 首 次建立
竹类植物系统 以来的 1 0 多年中 , 许多从事竹类研究工作的中外学者从形态 、 解剖 、 生理 、
生态 、 化学以及地理分布等方面研究竹类植物的分类系统并取得了很大的成绩 , 其中耿以礼
种耿伯介 ( 1 9 5 7 , 1 9 5 9 ) 所建立的竹亚科系统为许多中外学者接受 。 这个系统将竹类植物分
为两大类 ( 超族 s u p e r t r ib e 或称为系 s e r i s ) , 即北美箭竹超族 (或称箭竹系 ) A r u n di n a r -
i毗 ea K en g et K eng f . 和翩竹超族 (或称翰竹系 ) B a m b u as t ea K e n g et K e ng .f 。 但这
个系统将具有延续而无明显节环的穗轴和小穗具柄等 ( 相 当于 M c C ul er 之有 限 花序即真花
序 )较为进化的类群 -一北美箭竹超族置于较为原始的肺竹超族之前是不合理的 。 R ol “ 她 ,乓 .E ( 1 9 5 6 ) , M o ul r e , .F .A ( 1 9 6 6 ) , 耿伯介 ( 1 9 82 ) 以及许多中外学者对竹类植物
的花序进行了深入地研究并取得很大的成绩 , 其中最为重要的是 : 弄清了许多竹子的花序及
小搏的结构 , 并又在此基础上提出菊竹超族是较为原始的类型而北美箭竹超族是进化类群等
等。
在俊竹族 ( 假花序 ) 中 , 大节竹属和唐竹属的花序极为简化 , 它们的花序轴很少分枝或
不分枝 , 花序轴下部的一组苞片表示着其下部之各节及其下方之分枝 经过简化之后留下的痕
迹 。 此外 , 它们的穗轴上仅有少数小穗且常常仅有一个小穗 , 此小穗为顶生 , 下方具有一个
明显的 “柄 ” , 这个柄实际上是具节的穗轴的一部分而并非真正的小穗柄 , 这种简化了的花
序除了穗轴上有节和苞片之外 , 外形上和真花序是很相近的 , 如果此种花序进一步简化 - -一
节和苞片消失 , 此时便与具真花序类的 某 些 竹 子 例 如 苦 竹 属 尸 eI i ob las tus 、 茶 秆 竹 属
尸s 口“ do s a s a 等没有本质 的差别了 , 因此 , 我们可以 把大节竹属 、 唐竹属的花序看 作 是 由假
花序向着真花序过渡的中间类型 。
2期 胡成华等 :楼竹族花序演化的探讨 14 5
最后 , 我们根据本族中各属花序的结构 ( 已如前面所述 ) 划分为三类并成立亚族这一 分
类阶层 , 以表示本族内的类型的差别 : 落钾 ` ’ -
1
· 俊竹亚族
属 、 刚竹属
S u b 七r ib
侨竹属 、 .
1
.
S h ib at a ei n ae 短穗竹属 、 业平竹属 、 八月竹属 、 第竹
阴阳竹属 。
2
. 方竹亚族 S ub 七ri b . 2 .
3
. 大节竹亚族 S u b 七r ib .
C h im
o n o b a m b n o i n a e C
.
H
.
H u
: 方竹属 。
.3 I nd 能韶 ni ae .C H . H u : 大节竹属 、 唐竹属 。
参 考 文 献
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〔 3 〕林维洽 , 1 9 74 : 竹花形态之研究。 台湾省林业试验所报告 , 第2 4 8号 。
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〔 5 〕耿以礼等 , 1 9 5 9 : 中国主要植物图说— 禾本科 。 科学出版社 。〔 6 〕 耿伯介 , 1 9 4 8 : 中国竹类植物志略 。 伪农林部中央林业试验所研究专刊第 8 号 。
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〔1 0 〕中井猛之进 , 1 9 5 3 : 日本木部 , 竹 卜键 ( 其二 ) , J o u r n . J a p . B o t . 9 ( 2 ) : 5 3 .
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1 1 9一 1 3 6
4 0 8一 4 3 0 。
S T U D! E S ON MO RP HO LOG !C A L E V O L U T !O N O F
IN F LO R E SC E N C E ! N SH !B AT A E E AE N A KA I
且 u o h ne g hu a
(N a n j i n g U n i v e r s i t y
,
N a n j i
n g 2 1 0 0 0 5 )
T a n g J i n g 日h a n
( J ia n g s u I n s t i t u t e o f B o t a n y
,
N a n j i n g Z x o o 1 4 )
Ab s t r a e t T h e p r e s e n t P a p e r d e a l s w i t h t h e m o r P h o l o g i e a l e v o l u t i o n o f i n
-
f l o r e s e e n e e in t h e t r ib e S h i b a t a e e a e N a k a i
.
S t u d i e s s h o w t h a t t h e in f l o r e s e e n e e
i n t h e t r ib e b e l o n g s t o t h e p s e u d o i n f l o r e s e e n e e t y P e
,
w h i e h 15 r e l a t i v e ly P r im i t i v
e
w h e n e o m p a r e d w i t h t h e e u i n f lo r e s e e n e e t y p e
.
I n t h e t r i b e B r a e h夕 ; t a c h夕 u m a n d
S e m f a r “ n d f” a r f a w h i e h h a v e a r e P e a t e d l y b r a n e h in g i n f lo r e s e e n e e a x i s a n d n 叹m e -
r o u s s P ik e l e t s a r e r e l a t i v e l y P r im i t i v e
; o n t h e o t h e r h a n d
,
I n d o s a s a a n d S f炸o b a 沉 -
b“ s a h a v e t h e s im P l iz e d i n f l o r e s e e n e e , i n w h i e h t h e a x i s d o es r t b r a n e h o r o n l y
h a s a f e w b r a n e h e s a n d f e w e r s P i k le t s
, a r e e o n s id e r e d t o b e a d v a n e e d r e la t i v e ly
·
K e y w o r d s : S h i b a t a e e a e
;
in f lo r e s e e n e e ; e v o l u t io n