全 文 ：第 29卷　第 2期 海 洋 环 境 科 学 Vol.2 9 , No.2
2 0 1 0 年 4 月 MARINEENVIRONMENTALSCIENCE April.2 0 0 9
环境温度对东方小藤壶(Chthamaluschalengeri)
生命表征的影响
铁　镝1 ,刘贵昌 1 ,刘晓军 1 ,季伟光 2
(1.大连理工大学 化工学院,辽宁 大连 116012;2.中国华能集团丹东电厂 ,辽宁丹东 118300)
摘　要:实验在相同理化指标的海水环境下 ,以不同温度培养中国北方海域典型污损生物东方小藤壶(Chthamaluschaleng-
eri)成体,研究环境温度对藤壶生命表征的影响。实验结果表明, 24.0℃以上藤壶死亡率随温度升高显著增加 ,至 30.0℃已
全部死亡;9.0℃时 95%以上的藤壶进入休眠状态 ,至 6.0℃全部休眠 ,由此得到了 6.0℃的东方小藤壶休眠低温限和 23℃的
生命活动高温限。通过实验还发现了 21.0℃为东方小藤壶及其幼体的最活跃温度 ,同时验证了东方小藤壶成体与幼体相进
的温度适应性。
关键词:东方小藤壶(Chthamaluschalengeri);温度;生命表征
中图分类号:Q945.78　　文献标识码:A　　文章编号:1007-6336(2010)02-0191-05
Influenceofenvironmentaltemperatureonvitalstatus
ofbarnacle:Chthamaluschalengeri
TIEDi1 , LIUGui-chang1 , LIUXiao-jun1 , JIWei-guang2
(1.TheSchoolofChemicalEngineering, DalianUniversityofTechnology, Dalian116012, China;2.DandongPowerPlantofChina
HuanengGroup, Dandong118300, China)
Abstract:ThebarnaclesChthamaluschalengeri, atypicalfoulingorganismsinnorthernChinamaritimespace, werecultivatedunder
uniformenvironmentswithdiferenttemperatureinordertofindtheefectofenvironmentaltemperatureontheratesofsurvival, dor-
mancyandactivity.Theresultsshowedthattherateofsurvivaldiminishedevidentlyat24.0℃andabove, andalofthebarnaclesper-
ishedat30.0℃.At9.0℃ over95%ofthebarnaclescameintodormancystate, whilealofthemturneddormantat6.0℃.Theresults
showaboundfrom6.0℃ to23℃inwhichthebarnacleC.chalengericanliveaptly.Meanwhile, itcanbeconcludedfromtheexperi-
mentthat21.0℃isthemostfitingtemperatureforlivingtobothbarnacleC.chalengeriandlarval.Moreover, itcanbefoundalso
thattheefectoftemperatureonthebarnacleanditslarvalisequal.
Keywords:barnacle:Chthamaluschalengeri;temperature;vitalstatus
　　海洋污损生物中 ,藤壶是分布最广 、种类最多同时也
是危害最大的一类 [ 1] 。藤壶生长过程包括 7个可以自由
游动的幼体期和 1个固着生活的成体期 [ 2] 。由于其对国
防 、航运 、养殖和港工等行业极大的危害 , 国内外学者都
将藤壶作为污损生物中一个重要的研究对象.。主动防
治藤壶附着方法中电解防污应用最为广泛 [ 3] 。而随季节
变化海水温度在一年中有很大的温差 , 藤壶的生长速度
也有显著的差别 , 导致电解防污经常出现生长高峰时防
治不利 , 而生长低谷时浪费能源的情况 [ 4] 。因此研究温
度对于藤壶生长的影响在海洋防污损领域有很大的现实
意义和工业应用价值。而东方小藤壶(Chthamaluschal-
lengeri)为中国北方沿海最常见具代表性的藤壶种群 [ 5] ,
将其作为实验对象具有典型意义。
1　材料和方法
1.1　藤壶的采集与分组
　　收稿日期:2008-03-20,修订日期:2008-04-21
基金项目:国家 863高技术研究发展计划项目(2007AA05Z214);中国华能集团专项科研基金(200710899)
作者简介:铁　镝(1983-),男,辽宁省沈阳市人 ,在读大连理工大学硕士 ,主要从事海洋生物污损研究 , E-mail:tie-di@hotmail.com
通讯作者:刘贵昌
192　 海　洋　环　境　科　学 第 29卷
　　实验对象东方小藤壶(C.chalengeri), 2006年 9月采
自大连黑石礁黄海海域(121°38′E, 38°54′N)潮间带。选
取个体成熟(底径大于 6mm)且分布密集的岩石 , 连同岩
石基底一起取回 ,岩石基质为石灰岩。将长满藤壶的石
块按藤壶个体数目分为 10组 , 将每组石块所覆盖成体藤
壶数目控制在 200个 ,确保均为活体。
1.2　藤壶培养设备及方法
平行实验所用 320 mm×160mm×200 mm方形有顶盖
玻璃培养槽 8个 ,玻璃壁厚 5 mm, 容积为 10.2 L。培养用
海水每缸 7.5L, 放入岩石和培养器材后液面高 173 mm, 每
3d换新鲜海水 1/2。本地海水比重为 1.031, 每天按海水
比重计示数补入蒸发的去离子水维持盐度。每个培养槽
配备一个滤材量为 1 L的气动生化过滤器维持水质 , 以
AT-3.5W气泵充氧保持氧浓度 ,两个设备均 24h运转。以
星脐圆筛藻(Coscinodiscusasteromphalus)浓缩液为饵料
18℃下进行培养 ,饲喂密度为 2次 /d,每次 5mL, 藻液浓度
大于 2×107 /mL。实验用海水为大连蓝天海水公司提供 ,
取自与藤壶采集地相同的海域 ,已经过过滤净化处理。 10
个培养槽按上述依次配置 ,避阳光通风处放置以备进行温
度实验 ,培养光暗比为 12 h∶12 h。培养及温度测控装置均
经过紫外或高压消毒 ,连接及放置如图 1所示。
图 1　培养及温度测控装置
Fig.1 Equipmentforcultureandcontroloftemperature
　　 1空气管道;2调气阀;3培养槽;4气动生化过滤器;5扩散
头;6标准温度计;7电加热器;8附着藤壶的岩块;9温度传感器;
10自动温控仪;11海水比重计;12液位标尺
1.3　温度测控设备
本实验温度自衡控制采用上海德兆公司 TED-180自
动温控仪 , 误差小于 ±0.1℃, 将培养槽温度控制在实验
所需固定值。温度传感器采用 Cu50温度探头 ,将温度信
号变送至温控仪。加热装置为银声 A0302-200W电加热
器 , 开关由温控仪控制 , 用以补充热量 , 稳定系统温度。
每个培养槽内置标准 0 ～ 50℃水银温度计一支 , 作为标准
温度指示 , 用以设定各缸实验温度并时刻比对。以上温
控装置每缸一套 , 连接及摆放如图 1所示。
1.4　温度实验
1.4.1　实验温度选择
藤壶作为低等甲壳生物对温度变化的耐受性较强 ,
在 3℃左右的温度区间内 , 尤其在低温时表现出的生命活
动差异不大 [ 6] , 因此将实验的温度间隔初步定为 2 ～ 5℃。
黄 、渤海海域年最高海水温度一般不超过 28℃, 而海水管
道某些时候的工作温度可能涵盖更高的范围。参考北方
海域四季实际的海水温度 , 工业上海水管道可能的工作
温度 , 以及软体动物一般的温度耐受限 [ 7] , 实验的温度区
间定为 6 ～ 32℃。综合考虑以上因素 , 实验的 10个温度
点选定为:3.0、 6.0、 9.0、 12.0、 15.0、 18.0、 21.0、 24.0、
27.0和 30.0℃。
1.4.2　温度实验操作
先将缸内各装置按图 1连接摆放 , 放入附着藤壶的
石灰岩块 , 统计藤壶数量 , 每缸成熟个体控制在 200个。
将海水注至实验标准水位 , 用标准比重计核准各缸海水
盐度并记录。实验室室温为 16℃左右 , 因此将实验温度
低于 21℃的前 5个培养槽放入 0℃恒温冰库中 , 与温控加
温装置联动达到实验预设温度;后 5个培养槽置于实验
室中。为减少温度突变对藤壶产生的影响 , 用 1℃/5 h的
变温速度 , 将各缸温度调整至实验预设温度 , 温度读取以
缸内标定过的水银温度计为准。 缸内生化过滤器的水流
可以保持缸内温度平均分布 , 结合温控仪 , 缸内温度浮动
在 ±0.1℃之内 , 每天检查两次温度恒定情况 , 对温控误
差进行修正。
实验培养从各缸温度稳定于设定温度后 12h开始计时,
进行 50d,将前后各阶段生长情况记录并加以统计分析。
对于各培养槽 , 每 10 d进行黄光诱导计数时 , 用 5
mL吸管吸出浅水层幼体。保持原水体温度下 , 用 MZ-Ⅱ
视频显微镜辨别幼体发育阶段 , 观察游动情况以及存活
状况。
1.4.3　高温段补充实验
主实验结束后 ,采用 3套培养装置分别以 22.0、23.0
和 25.0℃为实验温度进行 50 d培养实验 , 对东方小藤壶
生存临界高温进行实验。
1.5　表征和数据分析方法
每个培养槽内藤壶活体数量为 200个 ,根据藤壶趋黄
光特性 , 采用 2 000 lx黄光诱导观察活跃个体的生态 [ 8] 。
藤壶典型的的 4种生命状态如图 2所示。为了系统说明
藤壶在各温度下生长状况 ,定义存活率 、休眠率以及活跃
率三个生长指标 ,以表述藤壶的生命状态。
图 2　东方小藤壶的典型生命状态
Fig.2 TypicallivingstatusofBarnacle:C.challengeri
1活跃进食状态;2正常状态;3休眠状态;4死亡状态(空壳)
第 2期 铁　镝 ,等:环境温度对东方小藤壶(Chthamaluschalengeri)生命表征的影响 193　
成活率:(当时活体总数 /实验开始时活体总数)×
100%;
休眠率:(当时全天处于休眠状态的个体数 /当时活
体总数)×100%;
活跃率:(当时光照下伸出触须进行觅食的个体数 /
当时活体总数)×100%。
2　结果和讨论
分别于实验进行的第 10、 20、30、40、50天统计各培养
槽内生长指标 , 统计结果见表 1、2、 3, 高温段补充实验结
果见表 4。其中百分率统计精确至 10-3;基数为 0的样本
百分率记为无效 “ /” 。
2.1　温度对于东方小藤壶成活率的影响
在高温段温度超过 21℃后死亡率显著上升 , 在 21℃
之前各温度组数据近乎完全重合 , 表明数据随时间波动
较小 , 很快达到稳定 ,验证了培养实验的准确性。由实验
结果易见 21℃之前成活率均趋近于 100%, 自 24℃开始
成活率均大幅下降 , 由高温补充实验结果可知存在 23℃
这一成活率拐点 , 说明东方小藤壶对于高温的敏感程度
远高于低温 , 在 23℃附近的高温区成活率随温度变化较
剧烈。其中各时间组成活率数据的分布体现了各温度区
间成活率随时间总体降低的趋势。根据温度补充实验的
结果 , 在 22 ～ 24℃区间 , 成活率由接近 100%产生阶越降
至 62%, 藤壶开始大量死亡。据此可以将 23℃作为东方
小藤壶的正常生长高温限 , 这与 J.Harms对于 Elminius
modestus藤壶的研究结果相吻合 [ 9] 。在 MZ-Ⅱ视频显微
镜 200×视野下观察 , 23℃以上各温度段藤壶 2期幼虫游
动能力迅速下降 ,死亡率升高 , 附着能力下降。在 30℃时
20 d内藤壶已全部死亡 , 可以视为东方小藤壶的生存绝
对高温限。
表 1　成活率实验结果统计
Tab.1 ResultoftesttoC.challengerissurviving
组别 T/℃ 实验初始 10d 20d 30d 40d 50dL/个 L/(%) L/个 l/(%) L/个 l/(%) L/个 l/(%) L/个 l/(%) L/个 l/(%)
1 3.0 200 100 200 100 200 100 199 99.5 199 99.5 198 99
2 6.0 200 100 200 100 199 99.5 199 99.5 199 99.5 199 99.5
3 9.0 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100
4 12.0 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100
5 15.0 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100
6 18.0 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100 200 100
7 21.0 200 100 200 100 200 100 199 99.5 199 99.5 198 99
8 24.0 200 100 196 98 187 88.5 171 85.5 152 76 125 62.5
9 27.0 199 99.5 186 93 159 79.5 116 58 76 38 21 10.5
10 30.0 196 98 11 5.5 0 0 0 0 0 0 0 0
　　注:L表示至监测时存活个体数;l表示该个体数对应的成活率。
2.2　温度对于东方小藤壶休眠率的影响
休眠是藤壶的一种生命活动状态 , 是在缺水 、食物匮
乏和温度盐度不适宜等条件下藤壶的自我保护措施 [ 10] 。
休眠的典型特征是藤壶的四个贝板紧闭 , 不再与外界进
行物质交换 [ 11] ,形貌如图 2所示。本次实验结果表明 ,东
方小藤壶在环境温度过高或过低时都会不同程度的进入
休眠状态 , 50 d实验结束后休眠率曲线如图 3所示。
图 3　温度对于东方小藤壶休眠率影响曲线
Fig.3ThecurveofthetesttoC.chalengeri sdormancyaf-
fectedbytemperature
在大部分区域内曲线互拟合度很高 , 说明数据随时
间波动较小 , 休眠率很快稳定下来 , 证明了培养实验的准
确性。高温段全部死亡的 30℃组数据留空 , 为保证数据
客观性未作拟合延伸。 由曲线易见 21℃的休眠率最低
谷 , 而高温和低温区休眠率均有上升 , 9℃以下趋近于 0。
其中各时间线按先后顺序自下而上分布 , 体现了休眠率
随时间逐渐升高的趋势 ,而 30、40和 50 d逐渐逼近 ,证明
实验数据趋于稳定 ,验证了 50 d实验周期的高置信度。
在休眠状态下藤壶的新陈代谢进入到很低的水平 ,
不再进食与排泄 。由于繁殖与释放幼虫都需要在贝板张
开的状态下进行 ,故可以认为在藤壶 100%进入休眠的温
度下 , 水中没有藤壶幼体后将不再有新幼体附着。因此
根据温度实验结果 , 在 3℃以下可以认为不再有新幼体附
着 , 可以将电解等主动防污措施暂停以节约能耗。在中
国北方黄渤海海域 , 有 3到 6个月海水温度在 3℃以
下 [ 12] ,故此结果具有广泛意义。 处于休眠状态的藤壶在
温度回到适宜范围后可以回复正常的生命活动 , 在经过
光诱导后仍有幼体放出 , 所以休眠状态的藤壶仍有再繁
殖能力。
由于温度到达了藤壶生长的低温限 , 低温段普遍出
现了休眠现象。低温段的休眠个体在温度回升后多数可
194　 海　洋　环　境　科　学 第 29卷
以回复活跃状态 , 死亡率也很低。即使在温度最低的 3℃
缸 , 50 d后成活率也在 99%, 可见低温对于藤壶的杀灭效
果有限 , 这也与另一种常见种 Balanusamphitrite的表现相
一致 [ 13] 。而高温段休眠个体在温度回落后死亡率很高 ,
且藤壶个体在高温死亡前大多经历过休眠状态 , 这说明
高温段休眠的诱因与低温不同。
表 2　休眠率实验结果统计
Tab.2 ResultoftesttoC.chalengerisdormancysurviving
组别 T/℃ 实验初始 10d 20d 30d 40d 50dD/个 d/(%) D/个 d/(%) D/个 d/(%) D/个 d/(%) D/个 d/(%) D/个 d/(%)
1 3.0 200 100 200 100 200 100 199 100 199 100 198 100
2 6.0 196 98 197 98.5 196 98.5 196 98.5 197 99.0 198 99.5
3 9.0 193 96.5 193 96.5 193 96.5 192 96 191 95.5 190 95
4 12.0 108 54 113 56.5 113 56.5 116 58 118 59 119 59.5
5 15.0 49 24.5 49 24.5 49 24.5 51 25.5 53 26.5 54 27
6 18.0 9 4.5 9 4.5 9 4.5 9 4.5 11 5.5 11 5.5
7 21.0 2 1 2 1 2 1 1 0.5 1 0.5 1 0.5
8 24.0 6 3 5 2.6 8 4.3 10 5.8 12 7.9 13 10.4
9 27.0 11 5.5 33 17.8 31 19.5 38 32.8 26 34.2 8 38.1
10 30.0 23 11.5 7 63.6 / / / / / / / /
　　注:D表示至监测时休眠个体数;d表示该个体数对应的休眠率
2.3　温度对于东方小藤壶活跃率的影响
在藤壶处于活跃状态时 , 觅食和繁殖活动显著 , 50 d
实验结束后活跃率曲线如图 4所示。在大部分温度区间
内曲线互拟合度很高 ,说明数据的时间扰动较小 , 活跃率
很快趋于稳定。高温段全部死亡的 30℃组数据留空 , 为
保证数据客观性未作拟合延伸 。由曲线易见 21℃的活跃
率高峰 , 这也与观察到的幼体活动规律相吻合 ,而高温和
低温区活跃率均呈下降趋势 , 9℃以下即趋近于 0。其中
各时间线按先后顺序自上而下分布 , 说明了活跃率随时
间逐渐降低的趋势 ,而 30、40和 50d时间线逐渐逼近 ,实
验数据趋于稳定 ,再次印证了选取 50 d为实验周期的高
置信度 。根据实验结果可知 , 9℃以下 , 已没有活跃个体;
18℃至 21℃活跃率最高 , 是东方小藤壶生长最旺盛的温
度。虽然高温段成活率较低但仍有着较高的活跃率 , 说
明了温度对藤壶新陈代谢的促进作用。处于非活跃状态
的个体新陈代谢水平和繁殖能力都很低 , 所以新附着的
个体也很少。
表 3　活跃率实验结果统计
Tab.3ResultoftesttoC.challengerisactivities
组别 T/℃ 实验初始 10d 20d 30d 40d 50dA/个 a/(%) A/个 a/(%) A/个 a/(%) A/个 a/(%) A/个 a/(%) A/个 a/(%)
1 3.0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 6.0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 9.0 2 1 1 0.5 0 0 0 0 0 0 0 0
4 12.0 31 15.5 22 11 17 8.5 15 7.5 14 7 14 7
5 15.0 120 60 113 56.5 110 55 108 54 107 53.5 107 53.5
6 18.0 181 90.5 178 89 175 87.5 173 86.5 172 86 172 86
7 21.0 193 96.5 191 95.5 191 95.5 190 95.5 190 95.5 190 96.0
8 24.0 166 83 157 80.1 144 77.0 128 74.9 113 74.3 90 72
9 27.0 115 57.8 100 53.8 80 50.3 55 47.4 33 43.4 9 42.9
10 30.0 52 26.5 0 0 / / / / / / / /
　　注:A表示至监测时活跃个体数;a表示该个体数对应的活跃率。
表 4　高温段补充实验结果
Tab.4 ResultofsupplementarytesttoC.challengerisstatusesin22℃, 23℃ and25℃
t/d 22℃l/(%) d/(%) a/(%)
23℃
l/(%) d/(%) a/(%)
25℃
l/(%) d/(%) a/(%)
初始 100 1.5 96 100 2.0 91 100 4 75.5
10d 100 2.5 94.5 98.5 3.5 88.5 94 7.1 71.6
20d 99.5 2.5 93.5 95 4.5 86.0 85.5 10.3 68.2
30d 98.5 3.0 92.6 92.5 5.1 83.6 69.5 13.5 65.8
40d 97 3.1 91.2 90.5 6.1 81.8 54.5 15.8 64.8
50d 96 3.1 89.7 8% 6.6 80.9 43 17.1 63.6
　　注:l表示至监测时的成活率;d表示至监测时的休眠率;a表示至监测时的活跃率。
第 2期 铁　镝 ,等:环境温度对东方小藤壶(Chthamaluschalengeri)生命表征的影响 195　
图 4　温度对于东方小藤壶活跃率影响曲线
Fig.4 TheCurveofthetesttoC.challengerisactivitiesaf-
fectedbytemperature
2.4　C.chalengeri成体和幼体对于温度影响的讨论
温度对于幼虫的影响主要取决于成体 [ 14] 。处于活跃
状态的藤壶光照期间频繁觅食 , 触须张合频率随温度升
高而加快。期间成体不定期释放无节幼体 , 主要受光强
和水流刺激影响。在 15℃以下 , 无节幼体活动性很低 ,游
速较慢。处于 18℃以上的无节幼体较活跃 , 存活时间较
长 , 附着能力也最强 , VengatesenThiyagarajanh和 Tilmann
Harder进行的实验也验证了这一点 [ 15] 。在 24℃以上 ,无
节幼体的存活时间较短 ,死亡率大幅上升。 整体上看 ,幼
体的生命表征随温度变化于成体大致相符。在成体不活
跃时 , 幼体同样游动性不强;在 18℃至 21℃也就是成体最
活跃的温度区间内 , 幼体的活动性也最好 , 存活时间最
长。幼体与成体活跃温度的统一符合藤壶的自然生长规
律 , 对于其自身而言有利于提高幼体成活率 [ 16] 。 因此对
于主动防污手段 , 在常温范围内可以认为藤壶成体和幼
体对于温度的耐受能力是基本等同的。
3　结　论
通过等理化指标的海水环境下以梯度温度培养东方
小藤壶(C.chalengeri)成体 ,得到 3.0℃至 30.0℃东方小
藤壶对应的不同比率的存活 、活跃以及休眠状态。实验
结果表明 , 24.0℃以上藤壶死亡率随温度升高显著增加 ,
至 30.0℃已全部死亡;9.0℃时 95%以上的藤壶进入休眠
状态 , 至 6.0℃全部休眠 , 由此得到了 6.0℃的东方小藤壶
休眠低温限和 23℃的生命活动高温限。
结合中国北方海域的周年海水温度资料 , 黄渤海海
域(38°N以北海域)每年有 4 ～ 5个月海水温度低于
6.0℃污损发生低温限 ,故可以将主动防污手段停机或半
停机以节约电能。该运行准则于 2006和 2007年已经在
北方数个海水电厂内试运行 , 取得良好防污效果的同时
节省了大量电能消耗和费用。通过实验还发现了 21.0℃
为东方小藤壶及其幼体的最活跃温度 , 可以将其作为东
方小藤壶培养的最短周期实验温度。实验同时验证了东
方小藤壶成体与幼体相近的温度适应性。
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