全 文 ：第 10 卷第 1 期
2 0 1 4 年 2 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 10，No. 1
Feb.，2014
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2014. 01. 005
收稿日期:2013-06-28;修回日期:2013-07-18
资助项目:国家海洋 863 计划课题(2012AA10A411) ;农业科技成果转化资金项目(2012GB2E000340) ;广东省科技计划项目
(2010A02051009，2010B020201015) ;广东省汕头市科技计划项目(2010-126，2011-161)
作者简介:黄中坚(1988 －) ，男，硕士研究生，从事大型海藻生物学研究。E-mail:11zjhuang@ stu. edu. cn
通信作者:陈伟洲(1971 －) ，男，高级工程师，从事海藻生物学与生态学研究。E-mail:wzchen@ stu. edu. cn
生态因子对芋根江蓠的生长及生化组分的影响
黄中坚1，宋志民1，杨 晓2，赖学文2，刘 涛3，陈伟洲1
(1. 汕头大学海洋生物研究所，广东 汕头 515063;2. 汕头市海洋与水产研究所，广东 汕头 515041;
3. 中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003)
摘要:芋根江蓠(Gracilaria blodgettii)是江蓠属一种经济海藻，可作为琼胶工业原料和鲍鱼饲料，目前已经在中
国南方池塘进行试验栽培。为了探讨适合其栽培的生态条件，文章分别测定了在不同温度(18 ℃、23 ℃、28
℃、33 ℃和 38 ℃)、不同盐度(13、18、23、28、33 和 38)和不同光照强度(3 000 lx、6 000 lx、9 000 lx 和
12 000 lx)的培养条件下，芋根江蓠藻体的相对生长速率(ＲGＲ)和生化组分的变化。结果表明，芋根江蓠适宜生
长温度为 23 ～ 38 ℃，最适温度为 28 ～ 33 ℃;适宜盐度为 18 ～ 38，最适盐度为 23 ～ 33;适宜光照强度为 6 000 ～
9 000 lx，最适宜生长光照强度为 9 000 lx。在最适的环境条件下，藻体具有较高的日 ＲGＲ，藻胆蛋白和可溶性蛋
白(SP)的质量分数最高，过氧化物酶(POD)的活性及丙二醛(MDA)的质量摩尔浓度最低，受环境的胁迫最小。
在生长状态、光合色素和抗氧化等方面，芋根江蓠具有适应高温和中、高盐度环境条件的特性。
关键词:芋根江蓠;温度;盐度;光照强度;生长;生化组分
中图分类号:S 968. 43 + 4 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2014)01 － 0027 － 08
Effect of ecological factors on growth and biochemical
constituents of Gracilaria blodgettii
HUANG Zhongjian1，SONG Zhimin1，YANG Xiao2，LAI Xuewen2，LIU Tao3，CHEN Weizhou1
(1. Marine Biology Institute，Shantou University，Shantou 515063，China;2. Marine and Fishery Institute of Shantou，
Shantou 515041，China;3. College of Marine Life Sciences，Ocean University of China，Qingdao 266003，China)
Abstract:Gracilaria blodgettii，a commercial red seaweed belonging to the Gracilaria and a material for agar extraction and abalone
feeding，is currently cultured in ponds along the coast of southern China. In order to determine the optimum conditions for the growth
of G. blodgettii，we studied the effects of different temperatures (18 ℃，23 ℃，28 ℃，33 ℃ and 38 ℃) ，salinities (13，18，23，
28，33 and 38)and light intensities (3 000 lx，6 000 lx，9 000 lx and 12 000 lx)on growth and biochemical constituents of
G. blodgettii. The results show that the appropriate temperature，salinity and light intensity for its growth are 23 ～ 38 ℃，18 ～ 38 and
6 000 ～ 9 000 lx，respectively. The optimum temperature，salinity and light intensity are 28 ～ 33 ℃，23 ～ 33 and 9 000 lx，respec-
tively. Under the optimum conditions，G. blodgettii suffered less from the damage of environment，having higher relative growth rate，
the greatest content of phycobiliprotein and soluble protein，lower activity of peroxides (POD)and content of malondialdehyde and
(MDA). The results suggest that the ability of physiological adjustment (increase in specific protein expression / lower in hazardous
substance)of G. blodgettii helps to resist high temperature and middle-high salinity.
Key words:Gracilaria blodgettii;temperature;salinity;light intensity;growth;biochemical constituent
28 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
芋根江蓠(Gracilaria blodgettii)属于红藻门，
真红藻纲，杉藻目，江蓠科，江蓠属，多生长在
有淡水流入的平静的内湾的中潮带泥沙上的贝壳
及石块上，分布于日本、美国等国家，在中国见
于福建、台湾、广东、广西、海南沿海［1］。其藻
体大型，生长快，含胶量高达 30%以上，主要用
于提取琼胶和作为鲍鱼饵料［2］，也是一种高膳食
纤维、低能量、富含矿物质的优质保健食品原
料［3］。
目前关于江蓠属海藻栽培实验生态学的研究大
多集中在龙须菜(G. lemaneiformis)［4 － 6］、细基江蓠
繁枝变型(G. tenuistipitata var. liui)［7 － 8］和真江蓠
(G. verrucosa)［9 － 10］等，而对芋根江蓠的实验生态
学研究尚未见相关的报道。为了探讨适合芋根江蓠
栽培的生态条件，笔者研究了温度、盐度和光照强
度等生态因子对生长及其组分的影响，以为其栽培
生产提供技术依据及指导。
1 材料与方法
1. 1 材料
芋根江蓠试验材料 2012 年 8 月采集于广东省
汕头市濠江区青州盐场的海水栽培池塘(23°1553″
N，116°4402″E) ，在 1 h 内带回实验室内进行培
养。挑选健康无溃烂的藻体进行培养，培养条件为
室温(28 ± 0. 5)℃，光照强度为 5 000 lx［光周期为
光亮(L)∶黑暗(D)= 12 h∶12 h］，用过滤灭菌的
自然海水(pH 8. 5，盐度 25)暂养 3 d 后进行试验。
1 000 mL三角烧瓶放入鲜质量为 1 g的藻体，在智
能型光照培养箱(GXZ-300B，中国宁波江南仪器厂
出品)中进行恒温培养。
温度试验共设置 5 个温度梯度(18 ℃、23 ℃、
28 ℃、33 ℃和 38 ℃) ，海水盐度为 30，光照强度
为 6 000 lx，光周期 L∶D = 12 h∶12 h;盐度试验
共设置 6 个盐度梯度(13、18、23、28、33 和 38) ，
海水温度为 28 ℃，光照强度为 6 000 lx，光周期为
L∶D =12 h∶12 h;光照试验共设置 4 个光照强度
梯度(3 000 lx、6 000 lx、9 000 lx 和 12 000 lx) ，
光周期为 L∶D = 12 h∶12 h，海水温度为 28 ℃，
盐度为 30。每 2 d换一次灭菌海水，每个处理进行
3 个重复。
1. 2 研究方法
藻体的生长用相对生长速率(ＲGＲ) ，即通过
测定藻体在培养 7 d内鲜质量(FM)的变化来表示，
利用公式 ＲGＲ(%·d －1)=［ln(Mt /M0)/ t］× 100 求
得 ＲGＲ，其中 M0 为初始鲜质量，Mt 为 t天后的鲜
质量，称量前用吸水纸吸干藻体的水分。
叶绿素 a(Chl-a)和类胡萝卜素(Car)质量分
数的测定采用乙醇法，根据 POＲＲA［11］的公式计
算 w(Chl-a) ;根据 PAＲSONS和 STＲICKLAN［12］的
公式计算 w(Car) ;藻红蛋白(Ｒ-PE)和藻蓝蛋白
(Ｒ-PC)质量分数的测定参考 BEEＲ 和 ESHEL［13］
的方法;可溶性蛋白(SP)质量分数利用考马斯亮
蓝 G250 染色法［14］测定;过氧化物酶(POD)的活
性参考张志良和瞿伟菁［14］的方法测定;丙二醛
(MDA)质量摩尔浓度的测定按照 DLLINDSA
等［15］的方法进行。
1. 3 数据处理
试验数据采用 Excel 2007 和 Origin 7. 0 统计软
件进行数据处理及统计分析。用 One Way ANOVA
(LSD)和 T-test检验差异的显著性，设显著水平为
P = 0. 05。
2 结果
2. 1 生态因子对生长的影响
2. 1. 1 温度对生长的影响 不同温度的培养条
件对芋根江蓠的生长速率具有明显的影响(图 1 －
A) ，当温度在 18 ～ 33 ℃时，ＲGＲ随着温度的升高
而增大，最高值出现在 33 ℃，温度 18℃时 ＲGＲ
明显低于其他温度组(P ＜ 0. 05) ，温度 38 ℃时
ＲGＲ明显降低(P ＜ 0. 05)。
2. 1. 2 盐度对生长的影响 不同盐度条件下芋
根江蓠的 ＲGＲ 有明显差异(P ＜ 0. 05) ，盐度 23 ～
33 时 ＲGＲ随盐度的升高呈现出先升高后下降的趋
势，最高值在盐度为 28 时，盐度高于 33 或者低于
18 时 ＲGＲ开始下降到较低值(图 1 － B)。
2. 1. 3 光照强度对生长的影响 光照强度小于
9 000 lx时芋根江蓠 ＲGＲ随着光照强度的升高而增
大，最大值出现在 9 000 lx 条件下(图 1 － C)。而
光照强度为 12 000 lx 时 ＲGＲ呈现出明显下降的趋
势(P ＜ 0. 05)。
2. 2 生态因子对光合色素的影响
2. 2. 1 温度对光合色素质量分数的影响 温度
为 23 ℃时芋根江蓠的 w(Chl-a)和 w(Car)明显升
高(P ＜ 0. 05) ，温度为 23 ～ 38 ℃光合色素的质量
分数随着温度的升高出现明显的下降(P ＜ 0. 05)
(图 2 － A) ;w(Ｒ-PE)和 w(Ｒ-PC)在温度 23 ℃时
第 1 期 黄中坚等:生态因子对芋根江蓠的生长及生化组分的影响 29
图 1 不同温度(A)、盐度(B)和光照强度(C)对芋根江蓠相对生长速率的影响(n = 3)
不同的小写字母代表不同处理间有显著性差异(P ＜ 0. 05) ，后图同此
Fig. 1 Effects of different temperatures (A) ，salinities (B)and light intensities (C)on
relative growth rate of G. blodgettii
Different lowercase letters represent significant difference among different treatments (P ＜ 0. 05)． The same case in the following figures.
出现最大值，并明显高于其他温度组(P ＜ 0. 05) ，
温度高于 23 ℃时藻胆蛋白的质量分数随着温度的
升高迅速降低(图 2 － B)。
2. 2. 2 盐度对光合色素质量分数的影响 芋根
江蓠的 w(Chl-a)和 w(Car)在各个盐度下没有明显
差异(P ＞ 0. 05) ，均维持在一个较稳定的水平(图
2 － C) ;w(Ｒ-PE)和 w(Ｒ-PC)在盐度 13 时出现最
大值，然后随着盐度的上升呈现缓慢下降的趋势
(P ＞ 0. 05) ，当盐度为 33 时下降到最低值(P ＜
0. 05) (图 2 － D)。
2. 2. 3 光照强度对光合色素质量分数的影响
随着光照强度的增加，w(Chl-a)和 w(Car)逐渐增
加，光照强度为 9 000 lx时出现最大值，差异性显
著(P ＜ 0. 05) ，随后开始回落(图 2 － E)。w(Ｒ-
PE)和 w(Ｒ-PC)在 3 000 lx有最大值，随着光照强
度的增加出现明显下降(P ＜ 0. 05) ，光照强度为
12 000 lx时降到最低(图 2 － F)。
2. 3 生态因子对可溶性蛋白质量分数的影响
2. 3. 1 温度对可溶性蛋白质量分数的影响 23
℃培养下芋根江蓠的 w(SP)最高，与其他温度组
差异性显著，23 ～ 38 ℃内温度越高 w(SP)越低，
到 38 ℃降到最低值，差异性显著(P ＜ 0. 05) (图 3
－ A)。
2. 3. 2 盐度对可溶性蛋白质量分数的影响 相
邻盐度试验组间 w(SP)差异不明显(P ＞ 0. 05) ，但
高盐度组(28、33 和 38)的 w(SP)与低盐度(13、
18 和 23)有显著差异(P ＜ 0. 05) (图 3 － B)。盐度
18 ～ 38 内 w(SP)随着盐度的提高而逐渐升高，盐
度 38 时出现最大值。
2. 3. 3 光照强度对可溶性蛋白质量分数的影响
6 000 lx和 9 000 lx 光照强度下 w(SP)高于低光
照强度组(3 000 lx)和高光照强度组(12 000 lx) ，
差异性显著(P ＜ 0. 05) ，高光照强度 12 000 lx的 w
(SP)显著低于低光照强度 3 000 lx(P ＜ 0. 05) (图 3
－ C)。
2. 4 生态因子对 POD活性和 b(MDA)的影响
2. 4. 1 温度对 POD活性和 b(MDA)的影响 芋
30 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
图 2 不同温度(A、B)、盐度(C、D)和光照强度(E、F)对芋根江蓠光合色素质量分数的影响(n = 3)
Fig. 2 Effects of different temperatures (A，B) ，salinities (C，D)and light intensities (E，F)
on photosynthetic pigments of G. blodgettii
根江蓠 POD的活性受温度变化的影响显著。温度
为 23 ℃时 POD活性最高，与其他试验组差异显著
(P ＜ 0. 05) ，POD活性随着温度的提高呈现明显下
降的趋势(P ＜ 0. 05) (图 4 － A)。b(MDA)在不同
温度条件下也有显著变化，低温组(18 ℃和 23 ℃)
下的 b(MDA)较高，随着培养温度的逐渐提高，b
(MDA)显著降低(P ＜ 0. 05) ，33 ℃为最低值，38
℃提升不明显(图 4 － B)。
2. 4. 2 盐度对 POD活性和 b(MDA)的影响 盐
度对芋根江蓠 POD 活性和 b(MDA)的影响显著。
随着盐度的升高，芋根江蓠 POD 活性呈现出先下
降后升高的趋势，温度为 23℃时 POD 活性最小，
与其他盐度组差异显著(P ＜ 0. 05) (图 4 － C)。在
不同盐度下芋根江蓠的 b(MDA)差异显著，低盐度
组(13、18 和 23)的 b(MDA)高于高盐度组(28、
33 和 38) ，并且差异显著(P ＜ 0. 05) (图 4 － D)。
2. 4. 3 光照强度对 POD活性和 b(MDA)的影响
光照强度为 3 000 ～ 6 000 lx 内芋根江蓠的 POD
活性缓慢升高，但差异不显著(P ＞ 0. 05) ，在
9 000 lx时出现最小值，与其他梯度差异性显著(P
＜ 0. 05) ，光照强度为 12 000 lx 时江蓠的 POD 活
性上升显著(P ＜ 0. 05) (图 4 － E)。光照强度的变
化对芋根江蓠的 b(MDA)产生显著影响，低光照组
(3000 lx 和 6 000 lx)的 b(MDA)高于高光照组
(9 000 lx 和 12 000 lx) ，差异性显著(P ＜ 0. 05)
(图 4 － F)。
第 1 期 黄中坚等:生态因子对芋根江蓠的生长及生化组分的影响 31
图 3 不同温度(A)、盐度(B)和光照强度(C)对芋根江蓠可溶性蛋白质量分数的影响(n = 3)
Fig. 3 Effects of different temperatures (A) ，salinities (B)and light intensities (C)on soluble protein content of G. blodgettii
3 讨论与分析
3. 1 温度对芋根江蓠生长及生化组分的影响
温度是影响大型海藻生长、光合生理活动的重
要的生态因子之一，决定着海藻的地理分布［16］，
因而研究江蓠对温度的响应对于海藻的栽培具有重
要的意义。中国对其他几种江蓠属海藻的研究结果
是，细基江蓠繁枝变型的最适温度在 25 ℃ 左
右［8］，真江蓠的最适生长温度为 25 ℃［9］，龙须菜
的最适生长温度为 25 ℃［17］，脆江蓠(G. chouae)的
最适生长温度为 25 ℃［18］。笔者的研究结果表明，
适合芋根江蓠生长的温度为 23 ～ 38 ℃，最适温度
为 28 ～ 33 ℃。温度过低和过高都明显地抑制了芋
根江蓠的生长。相对于其他江蓠属的物种，芋根江
蓠的最适生长温度较高，具有适应较高温度的能
力。
温度对光合色素的质量分数具有显著影响，如
在细基江蓠繁枝变型的研究中发现，光合色素质量
分数在高温条件下较高，低温条件下较低［8］。这
与笔者的研究结果一致，温度为 18 ℃时芋根江蓠
的光合色素质量分数较低，这可能是由于过低的温
度抑制了光合色素的合成，随着温度升高，藻体的
光合色素合成能力增强，质量分数升高，但在 23
℃达到最大值后又逐渐减少，38 ℃时已下降到最
低值，这是由于过高的温度对光合色素的种类组成
产生影响。当温度高于植物生长的适宜温度时，过
高的温度影响了细胞内酶的活性和叶绿素的合成，
并加速叶绿素分解，从而导致叶绿素质量分数明显
下降［19］;而可溶性蛋白质量分数在温度超过 23 ℃
后开始下降，可能由于温度的升高抑制了合成蛋白
质酶的活性，同时提高了可溶性蛋白的消耗速度，
导致可溶性蛋白质量分数的降低［18］。藻体内 POD
活性在 18 ～ 23 ℃时较强，说明在低温胁迫下藻体
产生了过剩的自由基，刺激了过氧化物酶的生成，
以清除过剩的自由基，减少过氧化物对藻体的损
伤［20］。自由基既可以诱导 POD 活性的升高，又可
直接攻击生物大分子，破坏蛋白质的分子结构，并
可使酶活性丧失［21］，因而芋根江蓠在低温下的
ＲGＲ低于高温组。同时，藻体活性氧自由基的积
累会引起膜脂过氧化，从而导致 MDA 产生，MDA
的质量摩尔浓度可反映细胞膜受损程度［22］。研究
结果表明芋根江蓠 MDA 的质量摩尔浓度在低温组
比高温组高，说明低温条件对芋根江蓠的藻体产生
胁迫。
32 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
图 4 不同温度(A、B)、盐度(C、D)和光照强度(E、F)对芋根江蓠过氧化物酶活性和丙二醛质量摩尔浓度的影响(n = 3)
Fig. 4 Effects of different temperatures (A，B) ，salinities (C，D)and light intensities (E，F)
on POD activity and MDA content of G. blodgettii
3. 2 盐度对芋根江蓠生长及生化组分的影响
由于近岸水域环境容易受到降雨、陆源输入以
及高温的影响，水体的盐度变化较大，江蓠属海藻
较为耐受盐度的波动，被认为是一种广盐性海
藻［23］。研究发现，在盐度 23 ～ 33 内芋根江蓠都能
保持较高的 ＲGＲ，并且不同组之间差异不显著，
光合色素和可溶性蛋白质量分数在各个盐度梯度变
化不大，也说明了芋根江蓠是一种广盐性的海藻。
然而盐度为 38 时 ＲGＲ下降明显，可能因为在盐度
过高的海水中，高盐胁迫会影响其呼吸速率、光合
速率和蛋白质合成率，从而使碳水化合物、蛋白质
和核酸的代谢受到抑制［24］;另一方面，高盐度的
海水，其溶解氧的饱和含量较低，而江蓠的呼吸需
要大量的氧［23］。江蓠对盐度耐受能力差异性与种
间差异有关。吴超元等［7］研究认为细基江蓠繁枝
变型生长的适宜盐度为 20 ～ 30，最适盐度为 14 ～
27;金玉林等［18］研究认为脆江蓠生长的适宜盐度
为 20 ～ 35，最适盐度为 30;而霍元子等［9］研究认
为真江蓠生长的适宜盐度为 15 ～ 25，最适盐度为
20。笔者的研究表明芋根江蓠的适宜盐度为 18 ～
38，最适盐度为 23 ～ 33，表明其具有适应中、高
盐度条件的特性，与脆江蓠较为接近，而细基江蓠
繁枝变型和真江蓠比芋根江蓠更适应低盐度环境。
在藻体抗氧化性的指标方面，芋根江蓠 POD
第 1 期 黄中坚等:生态因子对芋根江蓠的生长及生化组分的影响 33
活性和 MDA质量摩尔浓度在盐度为 13 时都出现最
大值，盐度 23 ～ 33 区间出现最小值，而盐度上升
到 38 时这 2 类指标的水平再次回升，说明过低或
者过高的盐度对藻体造成胁迫抑制了藻体的生长，
ＲGＲ降低。为了应对高盐的胁迫，植物主要通过
吸收积累无机盐或者有机物进行渗透调节来维持细
胞较高的渗透压［24］。为维持细胞的正常生理活动
和渗透压，芋根江蓠在应对高盐胁迫时，通过积累
大量的小分子物质，会消耗大量的能量，所以藻体
的 ＲGＲ相对有所下降。
3. 3 光照强度对芋根江蓠生长及生化组分的影响
不同的江蓠属物种生长的最适光照强度差异较
大。现有的研究认为，细基江蓠繁枝变型的最适生
长光照强度为 10 000 lx［7］;真江蓠的最适生长光
照强度为 4 500 lx［9］;龙须菜的最适合光照强度为
2 000 ～ 5 000 lx［25］。笔者的研究表明，芋根江蓠生
长的最适光照强度为 6 000 ～ 9 000 lx，ＲGＲ在光照
强度为 9 000 lx时最大，在光照强度为12 000 lx 时
下降，这表明高的光照强度对藻体产生了光抑制，
从而 ＲGＲ降低。芋根江蓠叶绿素 a 和可溶性蛋白
的质量分数在 9 000 lx时达到最高，这是因为在一
定的光照强度下有利于藻体的生长和蛋白质的合
成，在此光照强度下藻体的光合能力较强，当接受
过强的光照时，会使叶绿体受到破坏，从而影响其
光合作用，而长时间接受较强光照，也会导致植物
体的死亡［26］;而藻胆蛋白质量分数的最大值出现
在 3 000 lx时，随着光照强度的增加缓慢降低，这
与龙须菜的相关研究结果相同［25］，这种现象在其
他海藻中也普遍存在，各学者将这种现象归因于海
藻对低光照强度的适应，即在较低光照强度下，海
藻可以通过补偿性的增加光合色素来弥补光照不足
而引起的光能利用率低和生长缓慢等问题［27］。在
抗氧化性指标方面，芋根江蓠的 POD 活性和 MDA
质量摩尔浓度在低光照组(3 000 lx、6 000 lx)和 12
000 lx时较高，说明过低或者过高的光照强度都对
藻体产生抑制作用。
4 结论
综上所述，芋根江蓠适宜生长温度为 23 ～ 38
℃，最适温度为 28 ～ 33 ℃;适宜盐度为 18 ～ 38，
最适盐度为 23 ～ 33;适宜光照强度为 6 000 ～ 9
000 lx，最适宜生长光照强度为 9 000 lx。最适宜
的环境条件下藻体具有较高的 ＲGＲ，其藻胆蛋白
和可溶性蛋白的质量分数最高，POD活性及 MDA
质量摩尔浓度最低，受环境的胁迫最小。从生长
状态、光合色素和抗氧化等方面分析，芋根江蓠
具有适应高温和中、高盐度环境条件的特性，根
据中国南方夏季的气候和自然条件，笔者认为芋
根江蓠适合在夏季中国南方沿海地区半咸水池塘
进行栽培生产。
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