全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (1): 82–90 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00082
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-18 接受日期Accepted: 2010-06-30
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lixy@ms.xjb.ac.cn)
遮阴对疏叶骆驼刺叶形态和光合参数的影响
薛 伟1,2,3 李向义1,3* 朱军涛1,2,3 林丽莎1,3 王迎菊1,2,3
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站,
新疆策勒 848300
摘 要 通过设置自然光与遮阴(60%自然光)两种光环境, 观测了遮阴60天后疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)叶形态、光合生理参
数和脯氨酸(Pro)含量的变化。结果表明: 与自然光照下的叶片相比, 遮阴叶的比叶面积显著增大(p < 0.01), 比叶干重、比叶鲜重
和叶片厚度明显降低(p < 0.01); 叶绿素(a + b)和类胡萝卜素含量有所增加, 其中叶绿素a含量增加显著(p < 0.01); 光补偿点、光饱
和点和暗呼吸速率降低, 表观量子效率提高, 最大净光合速率明显增大, 光能利用效率高于自然光叶; 强光照下遮阴叶的净光
合速率明显降低, 易发生光合光抑制现象。上述结果说明: 遮阴处理后, 疏叶骆驼刺在叶形态和光合生理上表现出对遮阴弱光
条件的一定程度的驯化适应。另外, 遮阴叶片Pro的大量积累, 说明Pro在疏叶骆驼刺驯化适应弱光环境中起着重要作用。遮
蔽环境下疏叶骆驼刺植株死亡率明显偏高, 表明塔克拉玛干沙漠南缘荒漠区的疏叶骆驼刺属于专性阳生植物不耐阴品种。
关键词 疏叶骆驼刺, 叶形态, 光合特性, 遮阴
Effects of shading on leaf morphology and response characteristics of photosynthesis in
Alhagi sparsifolia
XUE Wei1,2,3, LI Xiang-Yi1,3*, ZHU Jun-Tao1,2,3, LIN Li-Sha1,3, and WANG Ying-Ju1,2,3
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China; and 3Cele National Station of Observation & Research for Desert Grassland Ecosystem, Cele, Xinjiang 848300, China
Abstract
Aims Alhagi sparsifolia, which occurs in arid regions, is commonly considered a type of sun plant. Research
indicates that sun plants can successfully adapt to a range of shade through changes in leaf morphology such as
increased thickness and decreased size and specific leaf area (SLA). Our objective was to investigate the effects of
shading on A. sparsifolia.
Methods We selected two light regimes, natural and shade (60% of natural light), to understand the effects of
shading on leaf morphology and response characteristics of photosynthesis in A. sparsifolia growing naturally on
the southern edge of Taklimakan Desert, northwest China.
Important findings Plants grown in the shade treatment had greater SLA (p < 0.01), lower leaf fresh mass per
unit leaf area, leaf dry mass per unit leaf area and leaf thickness than plants grown in full natural light treatments
(p < 0.01), and greater content of total chlorophyll a + b and total carotenoids, especially chlorophyll a content
(p < 0.01). With shade, plants had lower light-compensation point, light-saturation point and dark respiration rate,
higher apparent quantum yield and light use efficiency and significantly higher photosynthetic rate of
light-saturation point. Under high irradiation shade plants had net photosynthetic rate lower than that of plants
grown in full natural light, leading to photoinhibition. We concluded that A. sparsifolia had the ability to adjust to
shade in leaf morphology and characteristics of photosynthesis. In addition, the content of free proline (Pro) in-
creased significantly in shade plants (p < 0.01), which showed that free Pro plays an important role in shade ac-
climation of A. sparsifolia. However, the phenomenon of high module mortality in shade treatments showed that
A. sparsifolia is the obligate sun species but intolerable shade plant.
Key words Alhagi sparsifolia, leaf morphography, photosynthetic characteristics, shade

光是影响植物生长发育的重要环境因子之一。
光的生理生态作用主要表现为光合作用和光形态
建成。遮阴处理可以引起光质的改变, 削弱光合有
效辐射强度(Cruz, 1997; Sofo et al., 2009), 进而会
薛伟等: 遮阴对疏叶骆驼刺叶形态和光合参数的影响 83

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影响植物光合作用和光形态建成(Perry et al., 1986;
Cregg et al., 1993)。
遮阴条件下, 植物叶形态的适应性改变主要表
现在叶片的比叶面积(SLA)增加、叶片厚度(d)降低
和比叶重(LMA)减少(Lichtenthaler et al., 1981; Dai
et al., 2009)等方面; 叶片光合生理的适阴性表现为
光合色素含量的增加(Lichtenthaler et al., 2007; Dai
et al., 2009), 叶绿素a/b (Chl a/b)降低, 叶绿素b (Chl
b)含量相对增加(Sarijeva et al., 2007; Dai et al.,
2009), 光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)的降低(Lic-
htenthaler et al., 1981; Zhang et al., 2004), 暗呼吸速
率(Rd)的降低(Wittmann et al., 2001; Lichtenthaler et
al., 2007), 以及表观量子效率(φ)的增大(秦舒浩和
李玲玲, 2006)等方面。当予以叶片强光照射时, 色
素吸收的过量光子不能全部用于光合反应, 导致光
抑制发生, 这种现象在植物阳生叶和阴生叶的光响
应曲线中存在着明显的不同(Björkman, 1981)。在遮
阴条件下, 保持较高的光能利用效率对植物光合作
用和光形态建成至关重要, 植物光合特征的变化是
研究植物光能利用效率的一种重要手段。另外, 植
物叶片渗透调节物质, 如脯氨酸(Pro)、可溶性糖等
含量的变化也是植物对外界逆境适应性的响应。已
有的研究表明, Pro是弱光逆境下植物体内的重要渗
透调节物质(徐惠风等, 2004; 曹珂等, 2006)。
疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia) (以下简称骆驼
刺)是塔克拉玛干沙漠南缘(以下简称塔南)沙漠-绿
洲过渡带地区重要的植被组成, 对维护绿洲脆弱的
生态环境具有重要作用, 同时, 骆驼刺也是当地重
要的畜牧业资源(Li et al., 2002)。目前的观点普遍认
为骆驼刺为阳生植物(喜光物种) (张强和胡隐樵,
2002; 邓雄等, 2003), 同样, 较多的研究表明阳生
植物亦能适应一定程度的荫蔽环境(Eschrich et al.,
1989; Atanasova et al., 2003; Öquist et al., 2006)。但
是在塔南荒漠-绿洲过渡带地区, 环境条件基本一
致的胡杨林内却极少出现骆驼刺(李向义等, 2009)。
Peter等研究表明干旱区植物以叶片变小、增厚, SLA
降低等来适应生存环境(Peter et al., 1999)。在塔南地
区极端干旱的环境条件下, 骆驼刺在形态上具有较
明显的旱生植物特征, 如叶小、叶厚、肉质多浆(杨
戈和李银芳, 1992)。已有研究报道, 生长在荫蔽环
境下的叶片往往表现出较高的SLA和薄的叶片厚度,
以截取更多的光资源来提高叶片光合速率(Givnish,
1988)。同时, 叶片相关结构特征的改变亦会影响叶
的功能型性状, 如最大的光合速率、暗呼吸速率等
(张林和罗天祥, 2004), 进而影响叶片水平的碳收支
策略和植物的生长发育。然而, 目前植物遮阴适应
性 的 研 究 多 见 于 中 生 条 件 下 生 长 的 植 物
(Lichtenthaler et al., 1981; Berry & Downton, 1982;
Sofo et al., 2009), 旱生环境下阳生植物的遮阴研究
少见报道。因此, 我们研究了自然环境中生长的骆
驼刺对遮阴处理的响应, 以明确遮阴环境对骆驼刺
叶片结构和光合生理性状的影响, 以及骆驼刺叶片
适阴性的变化特点, 并判断荫蔽的环境是否不利于
骆驼刺的生存生长, 进而为当地乔、灌、草多层次
防护林结构以及林荫植物种的选择提供合理的依
据。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
试验在中国科学院策勒荒漠草地生态系统国
家野外研究站荒漠实验区进行。研究区位于塔南策
勒绿洲外围的绿洲 -荒漠过渡带间 (35°17′55′′–
39°30′00′′ N, 80°03′24′′–82°10′34′′ E)。该研究区属典
型内陆暖温带荒漠气候。夏季炎热, 干旱少雨; 年
平均气温11.9 , ℃ 极端最高气温41.9 , ℃ 极端最低
气温–23.9 ; ℃ 年平均降水量34.4 mm, 蒸发量高达
2 595.3 mm。光热资源丰富: 平均日照时数2 697.5
h, 年太阳总辐射能604.2 kJ·cm–2, 但光能利用率仅
为0.3%, 远低于全国1%的水平。骆驼刺在绿洲-荒
漠过渡带广泛分布, 是当地的主要建群种。
1.2 试验设计和样本采集
试验材料为绿洲-荒漠过渡带自然生长的骆驼
刺植株。于2009年4月中下旬, 在中国科学院策勒荒
漠草地生态系统国家野外研究站荒漠实验区进行,
对同一沙包上生长良好的多个骆驼刺植株进行遮
光处理。试验设自然光、黑网遮光2个处理, 每个遮
阴棚处理为2 m × 2 m × 2 m大小, 设置4个重复(其
中一遮阴处理组内骆驼刺全部死亡)。两个月后对骆
驼刺叶片形态、光合响应参数和Pro含量等进行测
定。
1.3 试验方法
1.3.1 光强测定
在2009年6月, 选择晴朗天气, 用LI-6400光合
仪(LI-COR, Lincoln, USA)从8:00–20:00, 每2 h测量
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两个光处理的光照强度(图1), 测得遮阴棚内的光强
为自然光强的60%。
1.3.2 光响应曲线
利用LI-6400光合仪配套的LED红蓝光源叶室,
在晴朗无风时10:00测定不同处理组内健康成熟叶
片的光合特征曲线: CO2浓度以当地环境CO2浓度
为基准, 气体流量控制在(500 ± 0.1) μmol·s–1, 样品
室叶片温度控制在(32 ± 3) , ℃ 相对湿度为37% ±
4%, 光合有效辐射(PAR)从2 200–0 μmol·m–2·s–1分
15个梯度逐渐下降, 每个点稳定3 min后读数。每个
测定重复3次。
光响应曲线根据Walker等(1989)提出的模型:

其中, A为净光合速率; φ为表观量子效率; Amax为最
大净光合速率; K为曲角; Rd为暗呼吸速率; PAR为光
合有效辐射。采用Photo assistant软件计算求出LCP、
φ、Rd等气体交换参数; 采用Matlab7.0软件拟合光响
应曲线方程求解出LSP、Amax。A/Tr计算水分利用效
率(WUE), A/Gs计算潜在水分利用效率(WUEi)。Tr
为蒸腾速率, Gs为气孔导度。
由于骆驼刺的叶形不能满足LI-6400光合仪叶
室额定叶面积的设定而直接计算, 因此在测定结束
之后 , 将观测的叶片样品剪下 , 利用扫描仪
(CB50EJ, Cambridge, UK)扫描后再用Delta-T Scan
(CB50EJ, Cambridge, UK)软件计算实际的叶面积,


图1 自然光和遮阴处理下光合有效辐射的日变化。
Fig. 1 Diurnal changes of photosynthetic active radiation
(PAR) under natural light and shade treatments.
最后按照实际叶面积计算样品实际的各项生理指
标(Walker et al., 1989)。
1.3.3 叶绿素含量和叶形态参数的测定
从进行光合测定的每株植物上采集10–15片完
全展开的健康叶片, 按照Lichtenthaler的方法(李合
生等, 2000), 用丙酮提取叶片色素后, 用分光光度
计测定吸光度值, 计算叶绿素含量, 包括Chl a、Chl b
和类胡萝卜素(Cars)的含量。从同样的每株植物上
采集完全展开的健康叶片, 用千分尺测量叶片厚度
并称取鲜重, 用扫描仪CB50EJ测定叶片面积, 然后
带回实验室用烘箱烘干(105 ℃下杀青30 min, 然后
80 ℃连续烘干至恒重), 称量烘干重, SLA定义为叶
面积与烘干重的比值(朱永华和仵彦卿, 2003), 比叶
干重(LMA·dw)为SLA的倒数值(叶干重/叶面积), 比
叶鲜重(LMA·fw)为叶片鲜重与叶面积比值。同时于
试验处理组内统计骆驼刺克隆构件的死亡数, 计算
其死亡率。
1.3.4 Pro含量
从测定光合的每株植物上采集10–15片完全展
开的健康叶片, 采用酸性水合茚三酮比色法(李合
生等, 2000), 当色素全部转移至甲苯中时, 在520
nm波长下比色测定吸光度, 用回归方程计算出Pro
的含量。
1.5 数据处理
自然光与遮阴处理的骆驼刺叶的光合色素、叶
形态参数、Pro和光合参数之间的差异, 采用SPSS
16.0统计分析软件进行Independent-Samples T Test
方差分析, 各参数以平均值加减1个标准误(mean ±
SE)表示。气体交换参数的计算运用Photosynthesis
Assistants软件和Matlab 7.0软件。
2 结果
2.1 遮阴对骆驼刺叶片光合参数的影响
由表1可以看出, 遮阴叶的φ和Amax分别高于自
然光叶, 而LCP、LSP和Rd低于后者。自然光叶和遮
阴叶的Rd、LSP和LCP差异显著(p < 0.05); Amax和φ
差异不显著(p > 0.05), 但分别较自然光叶提高了
14.16%和8.57%。
在遮阴导致光照变化的情况下, 植物光响应曲
线变化是研究植物光合能力的一种重要手段。图1
可以看出, 遮阴和自然光下叶的A随光强的变化趋
势相同, 呈先增加后降低的趋势。低光强时, 二者
薛伟等: 遮阴对疏叶骆驼刺叶形态和光合参数的影响 85

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表1 遮阴对疏叶骆驼刺光响应模型参数的影响(平均值±标准误)
Table 1 Effects of shade treatments on the light response model parameters of Alhagi sparsifolia (mean ± SE)
处理
Treatment
暗呼吸速率
Rd (µmol·m–2·s–1)
表观量子效率
φ (mol·mol–1)
最大净光合速率
Amax (µmol CO2·m–2·s–1)
光补偿点 LCP
(µmol·m–2·s–1)
光饱和点 LSP
(µmol·m–2·s–1)
遮阴 Shade 2.39 ± 0.333* 0.040 3 ± 0.004 2 19.12 ± 1.72 52.40 ± 8.65* 1 683.33 ± 160.09*
自然光 Natural light 3.43 ± 0.306 0.035 3 ± 0.004 3 17.61 ± 0.96 95.33 ± 13.62 2 071.36 ± 91.81
*, 不同光处理之间差异显著(p < 0.05)。
*, significant difference between two light intensity conditions (p < 0.05). φ, apparent quantum efficiency; LCP, light compensation point; LSP, light
saturation point; Amax, maximum net photosynthetic rate; Rd, dark respiration rate.


的A随着光照强度的增强迅速增加; 当光强增大时,
A增加缓慢; 光饱和点时, A达到最大值; 光饱和点
后二者的A均减小, 但遮阴叶降低幅度大于自然光
叶。
从图2看出, 自然光叶和遮阴叶的Gs和Tr均随
光强呈先增加后降低的趋势。低光强时, 二者的Gs
和Tr随光强迅速增加; 当光强增大时, 二者的Gs和
Tr增加缓慢; 强光照下二者的Gs和Tr呈降低趋势。无
论是低光照还是强光照下, 遮阴叶的Gs和Tr均明显
高于自然光叶。两者的Gs随光强变化的趋势与A变
化趋势相匹配。胞间CO2浓度(Ci)随光强的增加不断
降低并趋于稳定值。遮阴叶的光能利用率高于自然
光叶。光饱和点后遮阴叶和自然光叶的WUEi随光
强均有降低, 斜率分别为–0.009 7和–0.002 0, 但前
者的降低幅度明显大于后者。
从表2可以看出, 自然光叶和遮阴叶的A、Ci和
WUE之间差异不显著, 两者的Gs、Tr、WUEi差异性
均达到极显著水平(p < 0.01)。
2.2 遮阴对骆驼刺叶形态参数的影响
由表3可知, 遮阴叶除SLA大于自然光叶之外,
LMA·dw、LMA·fw和d均小于自然光叶, 并且两两之
间差异性达到极显著(p < 0.01)。遮阴处理组的克隆
构件死亡率明显高于自然光克隆株。
2.3 遮阴对光合色素和脯氨酸含量的影响
由表4可知, 遮阴叶片的Chl (a+b)、Chl a、Chl b
和Cars含量均高于自然光叶, 除Chl b和Cars之外,
其余参数之间的差异性均达到极显著水平 (p <
0.01)。遮阴叶Pro含量高于自然光叶, 并且差异极显
著(p < 0.01)。
3 讨论
3.1 遮阴对光响应参数的影响
由生长在不同光照水平下骆驼刺叶片的光响
应曲线可以看出在骆驼刺叶片生长过程中其光合
进程受光照的影响程度。遮阴叶片的LCP低于自然
光叶片, 是由于其Rd小于后者, 遮阴叶以较少的净
光能合成使净CO2收支为0。植物光补偿点和光饱和
点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力, 是植
物耐阴性评价的重要指标(迟伟等, 2001; 秦舒浩和
李玲玲, 2006)。遮阴叶片较低的LCP和LSP, 表明骆
驼刺遮阴叶具有部分阴生叶的特性, 其叶片具有较
强的利用弱光的能力。在光饱和点以前, 遮阴叶的φ
和A大于自然光叶, 表明遮阴叶片具有更强的光驱动
电子传递效率和捕获光量子用于光合作用的能力。


图2 遮阴和自然光条件下疏叶骆驼刺叶片净光合速率与光
合有效辐射的关系。
Fig. 2 Relationship between net photosynthetic rate (A) and
photosynthetic active radiation (PAR) in Alhagi sparsifolia
under shade and natural light treatments.
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图3 遮阴和自然光条件下疏叶骆驼刺叶片光合生理特征的光响应。
Fig. 3 Light responses characteristics of photosynthetic parameters in Alhagi sparsifolia under shade and natural light treatments.
Ci, intercellular CO2 concentration; Gs, stomatal conductance; Ls, stomatal limitation; PAR, photosynthetic active radiation; Tr, tran-
spiration rate; WUE, water use efficiency; WUEi, potential water use efficiency.



表2 遮阴和自然光条件下疏叶骆驼刺光合生理特征的方差分析
Table 2 ANOVA of photo-physiological characteristics of Alhagi sparsifolia under shade and natural light treatments
光合参数
Photosynthetic parameters
平方和
Sum of squares
自由度
df
均方
Mean square F p
净光合速率 A (µmol CO2·m–2·s–1) 46.4 1 46.4 0.75 0.393
气孔导度 Gs (mmol·m–2·s–1) 91 417 1 91 417 15.90** 0.000
蒸腾速率 Tr (mmol·m–2·s–1) 40.09 1 40.09 7.91** 0.009
胞间CO2浓度 Ci (mmol·mol–1) 5.0 1 5.0 0.00 0.974
水分利用效率 WUE (mmol CO2·mol–1 H2O) 0.378 1 0.378 0.39 0.535
潜在水分利用效率 WUEi (mmol CO2·mol–1 H2O) 85.67 1 85.67 17.00** 0.006
**, 不同光处理之间差异极显著(p < 0.01)。
**, significant differences under shade and natural light treatments (p < 0.01). A, net photosynthesis rate; Ci, intercellular CO2 concentration; Gs,
stomatal conductance; Tr, transpiration rate; WUE, water use efficiency; WUEi, potential water use efficiency.


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表3 遮阴对疏叶骆驼刺叶形态的影响(平均数±标准误差)
Table 3 Effect of shade on leaf morphography of Alhagi
sparsifolia (mean ± SE)
叶形态参数
Leaf morphography
parameters
遮阴
Shade
自然光
Natural light
比叶面积 SLA
(cm2·g–1)
66.302 ± 0.984** 47.409 ± 1.550
比叶干重 LMA·dw
(cm2·g–1)
15.084 ± 0.223** 21.107 ± 0.694
比叶鲜重 LMA·fw
(cm2·g–1)
23.311 ± 0.405** 35.419 ± 0.439
叶片厚度 d (mm) 1.575 ± 0.229** 2.256 ± 0.335
克隆构件死亡率
Mortality rate of clonal
ramet (%)
65% 5%
**, 不同光处理之间差异极显著(p < 0.01)。
**, significant differences under shade and natural light treatments (p <
0.01). SLA, specific leaf area; LMA·fw, leaf fresh mass per unit leaf
area; LMA·dw, leaf dry mass per unit leaf area; d, leaf thickness.



表4 遮阴对疏叶骆驼刺光合色素和脯氨酸含量的影响(平
均数±标准误差)
Table 4 Effect of shade on the content of photosynthetic pig-
ment and proline of Alhagi sparsifolia (mean ± SE)
生理参数
Physiological parameters
遮阴
Shade
自然光
Natural light
叶绿素a Chl a
(mg·g–1)
1.533 ± 0.028** 1.240 ± 0.032
叶绿素b Chl b
(mg·g–1)
0.682 ± 0.076 0.673 ± 0.030
叶绿素(a+b) Chl (a + b)
(mg·g–1)
2.215 ± 0.096** 1.913 ± 0.060
类胡萝卜素 Cars
(mg·g–1)
0.220 ± 0.017 0.188 ± 0.012
脯氨酸 Pro
(mg·g–1)
0.323 ± 0.010** 0.261 ± 0.012
**, 不同光处理之间差异极显著(p < 0.01)。
**, significant differences (p < 0.01) under shade and natural light
treatments. Cars, carotenoid; Chl, chlorophyll; Pro, proline.


光饱和点以前, 是光合速率上升阶段; 超过光饱和
点以后, 光合速率随光强增加而降低。光照高于光
饱和点后, 遮阴叶和自然光叶的A开始降低, 在A降
低的同时Gs和Ci也呈降低趋势。Ci和气孔限制值(Ls)
是评价气孔限制和非气孔限制的依据, 当Ls上升,
A、Gs 和Ci同时下降时 , A的降低为气孔限制
(Farquhar & Sharkey, 1982)。利用Berry和Downton
(1982)的判别方法计算其气孔限制值 (Ls = 1 –
Ci/Ca), 结果(图2)显示光饱和点后其叶片Ls上升。试
验中两种处理下骆驼刺叶片A在光饱和点后强光照
射下的降低均是由气孔限制造成的, 遮阴叶A下降
幅度要明显高于自然光叶, 表明强光下遮阴叶的光
合代谢受气孔的抑制性程度高。
WUE是较稳定的衡量C固定与水分消耗比例的
良好指标。遮阴叶的WUE比自然光叶降低了
16.53%, 而在任何光照强度下前者的A要高于后者,
这就是说遮阴叶以更多的水分消耗来维持其高的
光合效率。无论是低光照还是高光照条件, 遮阴叶
的Gs和Tr都显著高于自然光叶, 但其WUE明显低于
后者。在塔克拉玛干沙漠夏季干旱气候下, 这种反
应是明显不适应水分匮乏和干旱胁迫条件的。当Gs
成为植物叶片气体交换的主导限制因子时 , 用
WUEi来描述植物光合作用过程较为适宜(郑淑霞和
上官周平, 2006)。光饱和点后, 遮阴叶和自然光叶
的WUEi变化表明叶片气孔导度对遮阴叶气体交换
和水分利用具有明显的调控作用。光强大于光饱和
点后, 遮阴叶和自然光叶A较Amax平均降低了5.13%
和1.11%, 说明强光下遮阴叶存在明显的不适应现
象, 发生光合光抑制; 自然光照条件下生长的骆驼
刺光合生理的耐强光性是其能够忍耐高强度辐射,
能够在极端荒漠环境良好生存的重要原因之一。这
与骆郴等(2006)研究得出的沙漠生境骆驼刺种群在
强光下叶片仍能维持较高的光合速率且具有高的
光适应性结论相一致。强光下骆驼刺遮阴叶的光合
效率明显降低, 这与阴生条件下生长的阳生植物比
阳生条件下的同一种植物更容易受到光抑制的研
究结果一致(Bertamin et al., 2004; 蒋高明等, 2004)。
强光照射后遮阴叶更容易发生光抑制现象, 表明遮
阴后骆驼刺在光合生理水平上具有了阴生植物的
特性。事实上, 这种结果也说明遮阴处理的植株若
回到原有的阳生条件时, 其对高光照旱生环境的适
应性将会明显低于原有环境下的克隆构件, 遮阴株
叶片形态的变化等也说明了这一点。
我们发现, 在Gs和Tr等光合生理特征差异大的
情况下, 遮阴叶和自然光叶的A差异不明显。随光强
的增强, 遮阴叶和自然光叶的Ci虽有降低, 但趋于
基本稳定。在该稳定状态下, CO2的同化速率和扩散
到叶片的CO2速率相等。光合生理特征方差分析可
知, 两种处理骆驼刺叶片的Ci差异性小, 因而两种
处理骆驼刺叶片的A差异性亦不显著。同时遮阴叶
片具有较高的Ci是其A大于自然光叶的原因之一。
尽管在叶片光强诱导光合反应过程中, Gs的变化与
A的变化大体上一致, 但不能认为生活在不同生境
下同一种植物叶片的Gs差异性明显, 则其A差异性
亦明显。进一步验证了骆郴等(2006)关于绿洲与沙
漠地带的骆驼刺在生境因子、Gs和Tr等光合生理特
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征差异较大的情况下两地的A值差异不明显的结
论。
3.2 遮阴对叶形态的影响
光合器官在两个水平上适应弱光环境: 结构水
平和生化水平。其中, 叶片结构是植株最为可塑的
性状之一。试验结果表明, 在弱光照下遮阴叶通过
增强叶片吸收利用入射光的能力弥补低光量子密
度造成的低光合速率, 是骆驼刺对弱光环境作出的
形态学适应。这与耐阴性较强的植物在遮光条件下
尽量拓展其宽大而薄的叶片以适应弱光的特性相
符(Lichtenthaler et al., 1981; Bertamini et al., 2006;
Moreiraa et al., 2009)。遮阴叶的A高于自然光叶, 表
明前者将有更多的可利用性碳水化合物, 但前者的
LMA和d明显降低, 也就是说, 遮阴叶高的光合产
能并没有有效地积累于叶片, 在骆驼刺生长期内这
种反应不利于其营养器官的形态建成。在干旱地区
具有低SLA的物种往往具有较长的叶片寿命, 以降
低组织的周转 (Reich et al., 1992, 1999; Turner,
1994)。遮阴处理后骆驼刺叶片采取明显增大SLA的
策略来适应弱光环境, 高的SLA意味着高的叶周转。
而快速的叶组织周转可以提高植物的最大光合速
率(Pearcy, 1999; 何维明和董鸣, 2003)。这与我们的
遮阴叶的Amax明显大于自然光叶的结果相吻合。骆
驼刺遮阴叶寿命的减少, 不利于其截获和利用更多
的光资源。在极端荒漠环境和弱光双重胁迫下, 骆
驼刺会采取对其自身生存生长极为不利的策略来
满足其对光照的需求, 全光照环境是克隆植物骆驼
刺生存所必需的。
3.3 遮阴对光合色素和脯氨酸含量的影响
叶片色素含量是指示其光合生理功能变化的
良好指标(Wittmann et al., 2001)。遮阴叶和自然光叶
光合色素的差异性表明, 阴叶以Chl a比重的增加来
提高叶片对光的吸收利用效率, 增强叶片捕捉光的
能力, 是骆驼刺对弱光照条件的一种生理响应。在
阴叶中Chl a相比于Chl b明显增加, 可以说明Chl a
对于叶片光合作用的影响显著高于Chl b, 这与前
人的研究结果相一致 (Šesták, 1996; 赵广东等 ,
2003)。类胡萝卜素参与的叶黄素循环可有效地降低
叶绿素吸收过量光子后发生光合器官损伤的影响
(Demmig-Adams & Adams, 1996)。同时, 类胡萝卜
素所吸收的光传递给叶绿素后才能启动光合作用
的辅助性作用亦有利于遮阴叶提高光能利用效率。
渗透调节是植物适应干旱环境的重要生理途
径(Morgan, 1984)。Pro作为重要的渗透调节物质之
一, 具有维持细胞膨压、保持细胞持续生长、维持
气孔开放与光合作用等作用。本试验结果表明, 遮
阴可以造成骆驼刺叶片Pro的大量积累, 说明Pro在
骆驼刺驯化适应弱光环境中起着重要作用, Pro含量
的增加是骆驼刺适应弱光环境的表现。朱军涛等
(2009)的研究表明干旱胁迫亦可以造成骆驼刺叶片
Pro的大量积累, 说明Pro含量变化在骆驼刺应对外
界环境胁迫时具有重要的生理调节作用。
遮蔽的克隆构件死亡率高的现象也许解释了
为什么在同样的环境条件下胡杨(Populus diversifo-
lia)林内很少出现疏叶骆驼刺等阳生植物的原因。依
据植物对光环境的适应性, 将植物划分为专性阳生
植物、耐阴植物(或阳生、阴生兼性植物)和专性阴
生植物(Lambers et al., 2008)。因此, 由遮阴环境下
骆驼刺克隆株存活率的变化, 我们认为将疏叶骆驼
刺划分为专性阳生植物较为准确。植物耐阴性是指
植物在弱光条件下的生活能力, 是植物为适应弱光
环境, 维持自身系统平衡, 保持生命活动正常进行
的一种能力(王凯等, 2009)。虽然遮阴后骆驼刺叶片
在形态和光利用效率方面均表现出了对弱光环境
的驯化适应, 但是阴叶死亡率明显偏高的现象表
明, 遮光不适宜旱生条件下生长的阳生植物。遮阴
条件下克隆构件的死亡仍需进一步研究。
致谢 国家重点基础研究发展计划 (2009CB-
421303)、国家科技支撑项目(2009BAC54B03)和新
疆维吾尔自治区科技支撑计划项目(200933125)资
助。感谢曾凡江研究员、刘波、张晓蕾、张立刚和
高欢欢在室内分析工作中给予的帮助。
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责任编委: 黄振英 责任编辑: 李 敏