全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (10): 1015–1023 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01015
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-04-09 接受日期Accepted: 2012-06-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: fjzeng369@sohu.com)
疏叶骆驼刺根系对土壤异质性和种间竞争的响应
罗维成1,2,3 曾凡江1,2* 刘 波1,2,3 张利刚1,2,3 宋 聪1,2,3 彭守兰1,2,3 Stefan
K. ARNDT4
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测试验研究站, 新疆策勒 848300; 3中国科学院
研究生院, 北京 100049; 4澳大利亚墨尔本大学森林与生态系统科学系, Creswick, VIC 3363, 澳大利亚
摘 要 近年来, 植物根系对土壤异质性的响应和植物根系之间的相互作用一直是研究的热点。过去的研究主要是针对一年
生短命植物进行的, 而且多是在人工控制的温室条件下进行的。而对于多年生植物根系对养分异质性和竞争的综合作用研究
很少。该文对塔里木盆地南缘多年生植物疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)根系生长对养分异质性和竞争条件的响应途径与适应
策略进行了研究, 结果表明: (1)在无竞争的条件下, 疏叶骆驼刺根系优先向空间大的地方生长, 即使另一侧有养分斑块存在,
其根系也向着空间大的一侧生长; (2)在有竞争的条件下, 疏叶骆驼刺根系生长依然是优先占领空间大的一侧, 但是竞争者的
存在抑制了疏叶骆驼刺的生长, 导致其枝叶生物量和根系生物量都明显减少(p < 0.01), 而养分斑块的存在促进了疏叶骆驼刺
根系的生长; (3)疏叶骆驼刺根系的生长不仅需要养分, 也需要足够的空间, 空间比养分更重要; (4)有竞争者存在的时候, 两
株植物的根系都先长向靠近竞争者一侧的空间, 即先占据“共有空间”。研究结果对理解植物根系觅食行为和植物对环境的适
应策略有重要意义。
关键词 疏叶骆驼刺, 植物竞争, 根系, 土壤异质性
Response of root systems to soil heterogeneity and interspecific competition in Alhagi sparsi-
folia
LUO Wei-Cheng1,2,3, ZENG Fan-Jiang1,2*, LIU Bo1,2,3, ZHANG Li-Gang1,2,3, SONG Cong1,2,3, PENG Shou-Lan1,2,3, and
Stefan K. ARNDT4
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academic of Sciences, Ürümqi 830011, China; 2Cele National Field Science Observation and Research
Station of Desert Grassland Ecosystem, Cele, Xinjiang 848300 China; 3Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and
4Department of Forest and Ecosystem Science, University of Melbourne, Creswick, VIC 3363, Australia
Abstract
Aims The responses of plant roots to soil heterogeneity and the interactive effects among plant roots have been
important research topics in recent years. Most studies have focused on annual plant species and conducted ex-
periments in controlled greenhouse conditions. Few comprehensive studies have been carried out on the response
of perennial plant roots to soil heterogeneity and competition. Our objective is to investigate the responses and
adaptive strategies of root-system growth of the perennial plant Alhagi sparsifolia to nutrient heterogeneity and
competition.
Methods We used sheep feces as nutrient patches to form soil heterogeneity and planted A. sparsifolia in glass
pools. Seedlings received one of six factorial combinations of soil heterogeneity (uniform, patch-center and
patch-edge) and competition treatments (alone versus with competition). We excavated whole plants and analyzed
their root biomass, root respiration, root system architecture and other related characteristics in each treatment
after 100 days.
Important findings Roots of A. sparsifolia grow in the direction where soil space is abundant under no plant
competition, even though nutrient patches are present on the opposite side. Roots of A. sparsifolia also grow in the
direction where soil space is abundant under plant competition, but neighboring plants limited the development of
focal plants, resulting in significantly reduced root and shoot biomass (p < 0.01). Nutrient patches promote the
growth of plant roots. The growth of A. sparsifolia roots needs both nutrients and soil space, and space is more
important than nutrients. If neighbors are present, plant roots first occupy the space where competitors exist.
Key words Alhagi sparsifolia, plant competition, root system, soil heterogeneity
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在自然界中, 所有的生物都面临着如何有效地
寻找资源的挑战, 并由此进化出不同的觅食策略
(Stephens et al., 2007)。动物会根据食物的位置和竞
争者的存在而改变自己的觅食行为。同样, 植物也
会因为受不同环境条件的刺激而产生各种各样的
行为(Karban, 2008)。例如, 植物会根据资源斑块的
分布来调整根系的空间分布格局(Hodge, 2004)。竞
争同样会诱发植物行为的变化, 包括增加(Gersani
et al., 2001)或者减少根系长度(Mahall & Callaway,
1996)。植物根系对地下资源的寻找不是随机的, 而
是积极、自主地寻找资源丰富的地方(de Kroon,
2007), 而且会自主地避开竞争较为激烈的地方
(Stephens et al., 2007)。植物根系的这种响应是局部
土壤中养分的分布状况驱使的 (Gersani et al.,
1998)。当植物根系遇到养分丰富的斑块时, 它们通
常会向养分斑块内部扩展根系, 这也就是植物根系
的向养性。然而, 越来越多的研究表明, 植物地下
根系的相互作用机理是非常复杂的(Zhang et al.,
1999; de Kroon, 2007)。有很多研究表明植物根系对
相邻植物根系的响应是一种特殊的行为, 这种行为
依赖于相邻植物的特点(Maina et al., 2002; de Kroon
et al., 2003)。在自然条件下, 植物同时和土壤中的
养分以及竞争者的根系产生联系, 但是我们不知道
植物是如何整合与这些因子有关的信号, 并且如何
做出响应的。Cahill等(2010)的研究结果显示, 种内
竞争者的存在会减少Abutilon theophrasti地下部分
的生长, 而养分斑块的存在会增加其地下部分的
生长。
为了对养分异质性做出响应, 植物会有选择地
调整根系分布到养分较为丰富的地方(de Kroon et
al., 2003; Hodge, 2004), 不管是单独生长(Kembel &
Cahill, 2005; Kembel et al., 2008)还是有竞争者存在
(Cahill & Casper, 1999; Fransen & de Kroon, 2001;
Bliss et al., 2002; Rajaniemi, 2007; Mommer et al.,
2011)。但是, 生长在养分充足地方的植物根系的选
择能力未必强, 而生长在养分匮乏的地方的植物根
系选择能力未必弱。在相邻植物导致的土壤有效资
源减少的时候, 植物就会产生地下竞争, 而植物的
地下竞争远比地上竞争激烈得多(Casper & Jackson,
1997)。很多研究表明, 同种植物的根系和不同种植
物的根系之间的相互作用是不同的(Mahall & Cal-
laway, 1991; Callaway, 2002; de Kroon et al., 2003)。
这种现象目前被称为自我/非自我(S/NS)之间的识
别。目前有关S/NS根系竞争的研究有很多(Gersani
et al., 2001; Maina et al., 2002; Falik et al., 2003;
Falik et al., 2006), 这些研究指出, 当植物根系遇到
非自我根系时, 会比遇到自我根系时产生更多的根
系生物量。但是Hess和Kroon研究发现, 现在还不能
确定植物根系对S/NS根系的识别是否存在(Hess &
de Kroon, 2007)。目前, 有充足的证据证明植物根系
能够感知根系可生长的有效空间; 同时, 对单个根
系的研究表明植物根系也许能够感知到同种相邻
植物的根系, 并做出相应的反应(Hess & de Kroon,
2007)。
在极端干旱的塔克拉玛干沙漠南缘的沙漠到
绿洲的过渡带上, 由于降水极少, 水分成为影响植
物分布和生长的最重要的限制因子 (李向义等 ,
2004)。此外, 养分的有效性也是干旱区制约植物生
长的重要因素(Noy-Meir, 1973; Gutierrez & Whit-
ford, 1987)。同时, 由于水分缺乏, 土壤中微生物活
动微弱, 植被被当作薪柴利用, 以及畜粪较少等原
因, 造成沙漠边缘土壤肥力低, 普遍缺磷少氮, 贫
瘠化问题突出(Zeng et al., 2006)。因此, 研究植物根
系和土壤养分的相关作用有重要的意义。
疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)不仅具有适应性
强、耐干旱、耐盐碱等优点, 在防风固沙、维护绿
洲生态安全方面也发挥着重要作用; 同时, 疏叶骆
驼刺植被又是一种重要的植物资源, 在畜牧业生
产中占有一定的地位。塔克拉玛干沙漠南缘荒漠区
的疏叶骆驼刺属于专性阳生植物不耐阴品种(薛伟
等, 2011)。长期以来, 疏叶骆驼刺的相关问题一直
是国内外学者研究的热点, 疏叶骆驼刺是一种淡
水指示植物, 其生长状况与地下水位高低具有一
定的联系(Agzhigitova et al., 1995), 且通过深根系
和地下水相连接(Vonlanthen et al., 2010), 所以在极
干燥的土壤上仍能良好地生长。地下水埋深对疏叶
骆驼刺幼苗根系的垂直分布影响显著 (刘波等 ,
2009), 疏叶骆驼刺幼苗根系在土壤中呈网状分布,
根长在垂直剖面上近“古”字形分布 (曾凡江等 ,
2010)。但是对于疏叶骆驼刺在近自然的条件下其
根系对养分异质性和竞争的综合作用的研究还未
见报道。为此, 我们以当地的多年生优势植物疏叶
骆驼刺为实验材料来探究植物根系对土壤养分和
竞争的综合响应。
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1 材料和方法
1.1 研究区概况
试验地位于中国科学院新疆策勒荒漠草地生
态系统国家野外科学观测试验站 (35°17′55″–
39°30′00″ N, 80°03′24″–82°10′34″ E)。该研究区属典
型内陆暖温带荒漠气候。夏季炎热, 干旱少雨; 年
平均气温11.9 ℃, 极端最高气温41.9 ℃, 极端最低
气温–23.9 ℃; 年降水量34.4 mm, 年蒸发量高达
2 595.3 mm。光热资源丰富: 年日照时数2 697.5 h,
年太阳总辐射能604.2 kJ·cm–2。
1.2 实验方法
种子种植前, 将事先准备好的疏叶骆驼刺种子
用水浮法除杂 , 然后用浓硫酸对种子进行10–15
min的炭化破壳处理, 最后用清水洗涤干净。然后进
行人工穴播种植, 将疏叶骆驼刺种子种植在大小相
同的玻璃池子内, 每穴播种5粒, 种植深度为3 cm。
待种子出苗后(种子种植后3天出苗), 每天早、中、
晚分别喷适量水以保证幼苗的成活, 并进行必要的
遮阳和防止鸟兽破坏小苗的辅助保护措施。待小苗
生长30天时进行定植, 去除多余的幼苗, 保证一个
穴内留有1株长势最好的小苗。
本实验共设有6个处理, 代表了土壤异质性(无
养分斑块、养分斑块位于边缘、养分斑块位于中央)
和种植密度(单独种植、有竞争者种植)之间的组合
处理, 每个处理10个重复。所有土壤均来自塔克拉
玛干沙漠南缘的荒漠区, 填土前对其进行筛选, 除
去其他植物种子及杂物, 每个玻璃池子填土量均相
同, 为了方便浇水, 填土高度距离玻璃池子外沿约
1 cm。池子四周均用3 mm厚的遮光材料和10 cm厚
的苯板包裹, 其余条件均相同。
玻璃池子规格: 长×宽×高 = 40 cm × 20 cm ×
40 cm。在没有竞争组的玻璃池子中只有一株植物,
位于玻璃池子左侧边缘11.8 cm处。在有竞争的玻璃
池子中有两株植物, 一株位于玻璃池子左侧边缘
11.8 cm处, 另一株位于另一侧距玻璃壁13.6 cm处。
池子大小的设置主要是考虑到实验的可操作性和
疏叶骆驼刺根系生长的速度, 我们知道, 玻璃池子
会限制植物根系的生长, 因此本实验采用的玻璃池
子长度和高度值较大。
养分斑块是由纱布缝制而成, 规格为长×宽×高
= 2 cm × 4 cm × 22 cm。养分斑块中沙土和养分(粉
碎的羊粪)体积比为3:1。养分斑块用来改变玻璃池
子中土壤养分的分布状况: (1)无养分斑块(uniform),
即玻璃池子中全是荒漠区的土壤; (2)养分斑块位于
玻璃池子边缘(patch-edge), 此时养分斑块离左侧玻
璃壁4 cm, 离玻璃池子底部8 cm; (3)养分斑块位于
玻璃池子中央(patch-center), 此时养分斑块离池子
左侧边缘17.6 cm, 离池子底部8 cm。
所有的玻璃池子均摆放在中国科学院新疆策
勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测试验站
试验田内, 每两天浇水一次, 每个玻璃池子中每
次浇水量约200 mL。实验于2011年6月1日开始, 9
月10日结束。
1.3 测定方法
种子发芽100天后, 通过人工挖掘的方法将植
物根系完整地挖出。挖根前对植物的株高、冠幅等
指标进行测量。然后将玻璃池子水平放置, 将上面
的玻璃拆去, 再用小钢叉和小铲子慢慢地将根系周
围的土除去, 将全部根系尽可能完整地挖出来, 同
时用水淘洗挖出来的土壤, 将土壤中细小的根系清
洗出来, 装入自封袋中一起带回实验室称重。在挖
掘过程中, 尽量保持根系的空间位置不变, 采用固
定法(在挖掘的过程中用小叉子将根系按原始状态
固定, 以便更准确地绘制根系构型图)、坐标标记法
(即利用坐标定位将根系按照原始形态绘制在坐标
纸上)、数码拍照法(在挖掘过程中用数码相机拍摄
根系生长分布的原始状态, 以便对根系构型图进行
完善), 挖掘的同时, 用坐标纸按照一定的比例现场
绘制根系形态图, 如果挖掘过程中根系不在同一个
平面内, 以某一较长水平根和垂直主根组成的平面
为剖面, 把其他根系投影到该平面, 最终以二维平
面来表达根系的空间形态(曾凡江等, 2010)。
根系挖出后, 用游标卡尺、卷尺和电子天平(精
度为0.000 1 g)迅速地对其形态指标(根系长度、根系
直径、根系总重量)进行测量。各指标测量完后, 分
别将地上部分、主根(垂直根系)、主根左侧根系、
主根右侧根系剪下, 分别称重并标记(在这里, 将根
系分为3个部分: 垂直根系、垂直根系左侧和右侧根
系。垂直根系是指与地面垂直, 一直朝下生长的根
系。而垂直根系左右两侧的根系分别指垂直根系两
侧的水平根系)。然后装入自封袋里, 立即带回实验
室, 分别截取约0.05 g、直径约为0.5 mm的根系, 用
液相氧电极(Oxytherm, Hansatech, England)测量其
呼吸速率, 此时温度控制在24 ,℃ 重复6次。
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1.4 数据分析
实验结束后, 所有的数据均采用SAS 8.0分析
软件的双因素方差分析(two-way ANOVA)方法进行
方差分析, 最小显著差数法LSD (α = 0.05)进行显著
性检验, 采用Microsoft Excel 13.0、Origin Pro 8.0和
Corel Draw 12进行数据计算处理和绘图。
2 结果
2.1 生物量
在没有竞争者存在的情况下, 目标植物的垂直
根系右侧的根系生物量明显高于左侧的根系生物
量, 右侧的根系生物量约为左侧的2倍(图1A、1B、
1C)。在有养分斑块存在时, 养分斑块这一侧的根系
生物量都略有增加(图1B、1C), 但是增加不显著(p >
0.05)。在有竞争者存在的情况下, 目标植物的根系
生物量明显减小了(p < 0.01) (图1D、1E、1F)。同样,
在有养分斑块存在时, 靠近养分斑块一侧的根系生
物量都有增加, 但是增加不显著(p > 0.05) (图1E、
1F)。在无养分斑块而有竞争者的处理中, 目标植物
的根系受限制最大, 根系生物量最小(图1D)。在养
分斑块位于中央且无竞争者处理中, 目标植物的根
系生物量最大(图1C)。综上所述, 竞争限制了目标
植物根系的生长, 减少了其根系生物量; 而无论有
没有竞争者存在, 与养分斑块相比, 植物根系更喜
欢长向空间更大的地方, 而养分斑块促进了植物根
系的生长。
植物单独生长时, 养分斑块的存在没有影响到
植物地上和地下生物量(p > 0.05)。有竞争植物存在



图1 疏叶骆驼刺在玻璃池中的位置及其根系生物量的水平分布(平均值±标准误差)。A, 无养分斑块, 无竞争者。B, 养分斑
块位于边缘, 无竞争者。C, 养分斑块位于中央, 无竞争者。D, 无养分斑块, 有竞争者。E, 养分斑块位于边缘, 有竞争者。
F, 养分斑块位于中央, 有竞争者。每个长方形框表示一个玻璃池(长、高比例未按真实比例显示), 底部数字代表玻璃池的长
度(cm)。每幅图最上面的黑色植物图代表目标植物和竞争植物的位置。图中斜线框表示养分斑块。白色的水平框表示目标植
物垂直根系左右两侧的根系生物量, 黑色水平框表示竞争植物垂直根系左右两侧的根系生物量。
Fig. 1 Location of Alhagi sparsifolia seedlings in the glass container and the horizontal distribution of root biomass (mean ± SE). A,
No nutrient addition, no competitor. B, Nutrient patch at the edge, no competitor. C, nutrient patch at the center, no competitor. D, No
nutrient patch, with competitor. E, Nutrient patch at the edge, with competitor. F, Nutrient patch at the center, with competitor. Each
rectangle represents a glass container (length-height ratio of the rectangle does not presenting the real proportion of glass container),
and the numbers at the bottom of box represent the length of glass container (cm). The location of the plant individuals is marked. Di-
agonal bars denote the nutrient patches. The horizontal unfilled bars indicate the root biomass of the root on the left and right side of
root system of the focal plant, and the horizontal black bars represent the left- and right-side root biomass of the competitor.
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时, 目标植物的地上和地下生物量都显著减小(p <
0.01), 同样, 此时养分斑块的存在也没有影响目标
植物的地上和地下生物量(p > 0.05) (图2)。
从植物各部分生物量和各处理之间的统计学
关系可以看出, 土壤养分处理对各部分生物量的影
响不显著(p > 0.05); 只有竞争处理对植物各部分生
物量的影响是显著的(p < 0.01) (表1)。不管是否有
养分斑块存在, 竞争植物的存在都限制了目标植物
的生长, 导致目标植物地上生物量和根系生物量都
明显减少(p < 0.01) (图2)。养分斑块的存在使植物
生物量略有增加, 但是只有竞争显著影响植物各部
分的生物量(表1)。
2.2 根系呼吸速率
从表2可以看出: 在无养分斑块和竞争者处理
组中, 目标植物垂直根系两侧的根系呼吸速率有显
著差异(p < 0.01), 即靠近空间一侧的根系呼吸速率
明显大于另一侧的根系呼吸速率。在有养分斑块无
竞争者的处理组中, 靠近养分斑块一侧的植物根系
呼吸速率都有增加。在有竞争者处理组中, 目标植
物的根系呼吸速率减小, 尤其是靠近竞争者一侧的
根系呼吸速率显著减小(p < 0.01), 而有养分斑块存
在的处理中, 养分斑块一侧的根系呼吸速率略有增
加, 但是增加不显著(p > 0.05)。总的来说, 植物根
系在空间更大的一侧呼吸速率更大, 而养分斑块增
大了根系的呼吸速率, 竞争植物的存在使得目标植
物根系的呼吸速率减小。
2.3 根系构型
在没有竞争植物的时候, 目标植物的根系多集
中在空间大的一侧(图3A、3B、3C), 即使有养分斑
块存在, 植物根系也主要分布在空间大的一侧(图
3B、3C)。有竞争植物存在的时候, 目标植物的根系
集中分布在靠近竞争植物的一侧, 同样, 竞争植物
的根系主要分布在靠近目标植物一侧(图3D、3E、
3F)。因此, 当有竞争植物存在时, 目标植物会先占
有靠近竞争者这一侧的空间, 也就是目标植物和竞
争植物的“共有”空间, 同样, 竞争植物的根系也是
先占居靠近目标植物一侧的空间, 即使另一侧的空
间有相同大小。
3 讨论
根系生物量是衡量植物生长状况的一个重要
指标(Usman et al., 1999; Spinelli et al., 2005), 也是


图2 目标植物在土壤处理和竞争处理条件下的生物量(平
均值±标准误差)。正、负数分别代表植物地上枝叶生物量和
地下根系生物量, 白色和黑色分别表示在无竞争者和有竞
争者存在时的目标植物生物量。图中不同小写字母表示目标
植物在不同处理下生物量差异显著(p < 0.01)。
Fig. 2 Focal plant biomass under soil nutrient patch treat-
ments and competition treatment (mean ± SE). Positive num-
bers represent the shoot biomass (above x-axis), and negative
numbers indicate the root biomass (below x-axis). The white
bars represent the biomass of the focal plant without comepe-
tor, and the black bars indicate the plant biomass with com-
petitors. Different lowercase letters indicate the significant
differences in the biomass of the focal plant under different
treatments (p < 0.01).

植物生态学研究中一个常用的指标。同时, 根系生
物量可用来衡量植物根系在养分异质环境中的选
择性(Fransen & de Kroon, 2001)。我们的研究结果显
示, 疏叶骆驼刺根系靠近空间大的一侧的生物量远
大于空间较小一侧的生物量, 说明疏叶骆驼刺把较
多的根系生物量分布在空间较大的地方, 即使另一
侧有养分斑块存在, 疏叶骆驼刺根系仍然朝向空间
较大的地方生长, 说明和养分斑块相比疏叶骆驼刺
根系优先选择向空间大的地方生长(图1A、1B、1C)。
这可能是因为在该地区疏叶骆驼刺主要依靠根系
克隆来繁殖, 而根系分株的产生需要一定的空间,
因此其根系喜欢向空间大的地方生长, 给以后通过
根系克隆繁殖后代做准备。
有研究表明, 和同种植物一起分享根系生长空
间的植物比单独生长的植物根系生物量更大(de
Kroon, 2007)。但也有很多研究表明, 和同种植物共
享生长空间时会产生竞争作用, 导致植物根系生物
量比植物单独生长时要小(Rajaniemi, 2007; Cahill et
al., 2010)。我们的研究结果表明, 当有同种竞争植
物存在时, 疏叶骆驼刺的根系生物量比单独生长时
的根系生物量明显减小(图1A、1D, 图2)。因此我们
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表1 不同处理下植物各部分生物量的双因素方差分析结果
Table 1 Two-way analysis of variance (ANOVA) results of biomass of different parts of plants under different treatments
处理 Treatment 自由度 df 根系生物量
Root biomass
枝叶生物量
Shoot biomass
总生物量
Total biomass
F p F p F p
竞争处理 Competition treatment 1 61.348 0.001 38.472 0.003 34.386 0.004
土壤处理 Soil treatment 2 1.085 0.396 1.400 0.317 0.678 0.543
竞争和土壤处理 Competition by soil treatment 1 1.973 0.233 1.716 0.260 2.255 0.208


表2 根系呼吸速率(nmol·g–1·s–1, 平均值±标准误差)
Table 2 Respiration rate of root system (nmol·g–1·s–1, mean ± SE)
目标植物 Focal plant 竞争植物 Competitor plant 处理 Treatment
左侧根系
Left root
右侧根系
Right root
左侧根系
Left root
右侧根系
Right root
无竞争者 No competitor –32.52 ± 0.81a –83.78 ± 1.38b – – 无养分斑块
No nutrient patch 有竞争者 With a competitor –30.82 ± 0.11a –47.06 ± 0.12c –34.82 ± 0.02a –56.56 ± 0.23b
无竞争者 No competitor –40.95 ± 0.53a –91.37 ± 0.62b – – 养分斑块边缘
Patch-edge 有竞争者 With a competitor –35.87 ± 1.16a –42.94 ± 0.17a –43.45 ± 0.06a –60.99 ± 0.43b
无竞争者 No competitor –36.87 ± 0.47a –102.28 ± 0.25b – – 养分斑块中央
Patch-center 有竞争者 With a competitor –30.87 ± 1.09a –49.27 ± 0.14c –40.14 ± 1.02a –41.87 ± 0.46a
不同小写字母表示在0.01水平上差异显著。
Different lowercase letters indicate significant difference at 0.01 level.


认为, 当两株疏叶骆驼刺生长在同一空间时, 疏叶
骆驼刺根系会彼此竞争有限的空间和资源, 因此互
相产生抑制作用, 从而导致两株疏叶骆驼刺根系生
物量都减小。这一结果也与Rajaniemi (2007)和
Cahill等(2010)的研究结果一致。
植物根系能够识别与其相邻植物的根系, 并且
做出相应的响应(de Kroon, 2007), 这种响应就包括
促进其根系生长和抑制其根系生长。目前为止, 国
内外学者对植物根系竞争的研究主要集中在同种
植物个体之间的竞争(Pierik et al., 2003; Rajaniemi,
2007; Cahill et al., 2010)。Semchenko等(2007)对同一
群落中不同种植物连线草(Glechoma hederacea)和
野草莓(Fragaria vesca)之间的相互作用进行了研
究, 结果表明: 连线草的根系刺激了野草莓根系的
生长, 野草莓根系却抑制了连线草根系的生长, 使
得连线草靠近野草莓一侧的根系生长量减小
(Semchenko et al., 2007)。Dudley和File (2007)的研
究表明, Cakile edentula在与其他植物种间竞争时要
比和种内竞争时分配给细根更多的生物量。
另外, 还有一种假说认为, 同种植物会抑制相
邻植物根系的生长和发展, 以节省更多的资源, 同
时将这些资源用以加强植物的繁殖(Maina et al.,
2002; Falik et al., 2003; Dudley & File, 2007)。也有
很多实验证明了植物的繁殖与不同物种根系的刺
激有联系, 但是这些结果因为实验设计中人工控制
种植植物的容器太大或太小而受到很多质疑(de
Kroon, 2007)。如果不是局限于一个小的容器, 相比
于成熟的自然植物的大小, 根系的生物量越大越能
争取到更多的土壤资源 , 从而提高竞争能力
(Weiner, 1990; de Kroon et al., 2003)。而我们的研究
结果表明两株疏叶骆驼刺之间互相竞争, 导致其地
上枝叶生物量和地下根系生物量都减少(图2)。在有
养分斑块存在的竞争处理中, 两株疏叶骆驼刺的枝
叶生物量和根系生物量同样减少(图1E、1F), 只是
养分斑块的存在减缓了植株间的竞争作用, 说明疏
叶骆驼刺会抑制相邻同种植物根系的生长, 这可能
是植株间对土壤水分和养分的争夺而造成的。同时,
疏叶骆驼刺根系会先向靠近竞争植物的一侧生长
(图3D、3E、3F), 目的可能是优先占有两株植物共
享的空间, 提高自身的竞争能力。虽然在玻璃池有
限的空间范围内, 两株植株相互竞争, 导致各个体
生物量减小, 但是两株的生物量之和比没有竞争者
存在的情况下的单株生物量要高(图1D、1E、1F)。
这可能是因为两株植物更有效、最大化地利用了土
罗维成等: 疏叶骆驼刺根系对土壤异质性和种间竞争的响应 1021

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图3 玻璃池中目标植物和竞争植物根系的分布。所有图中左侧的植物为目标植物; D、E、F图中右侧的植物为竞争植物。纵
横长度分别代表玻璃池的高度与长度。
Fig. 3 Root distribution of the focal plant and competitor in the glass container. Focal plant is at the left side in each illustration,
and the competitor is at the right side in D, E and F. The vertical length and horizontal length in each illustration represent the height
and length of the glass container.


壤中的水分和养分。
通常认为高等植物用于生长和维持生理过程
的大部分能量来源于呼吸作用(Hansen & Jensen,
1977), 而根系呼吸的大部分被用来摄取和运输土
壤中的各种养分离子(Veen, 1981)。根系呼吸速率的
大小也反映了根系的活性强弱和周转速率的快慢
(Kutsch et al., 2001; Lovelock et al., 2006), 所以从
某种程度上说, 根系呼吸速率也反映了植物根系的
竞争能力(Liu & Li, 2005)。我们的研究结果显示,
在没有竞争者和养分斑块的时候, 疏叶骆驼刺空间
大的一侧根系的呼吸速率大于空间较小一侧的根
系的呼吸速率(表2)。当有养分斑块存在的时候, 空
间大的一侧根系的呼吸速率还是大于空间小的一
侧根系的呼吸速率(即使该侧有养分斑块存在), 养
分斑块增大了该侧根系的呼吸速率(表2)。而有竞争
者存在的时候, 疏叶骆驼刺根系的呼吸速率受到了
明显的抑制(表2)。因此我们认为, 疏叶骆驼刺的根
系在空间大的一侧活性更大, 周转速率也越快; 而
竞争者的存在减小了疏叶骆驼刺根系的活性和周
转速率, 养分斑块可以增大根系的活性和周转速
率。总的来说, 相对于养分斑块, 空间对疏叶骆驼
刺根系更具有吸引力, 而竞争抑制了根系的生长,
这也与根系生物量所反映的结果一致。
植物根系的分布和构型在植物获取土壤资源
方面起着重要的作用, 有很多的研究证明植物根系
构型和植物对水分和养分的利用效率有密切的联
系(Hodge et al., 1999; Lynch, 2007)。而根系构型和
生物量的积累也有直接的关系 (Hammer et al.,
2009), 同时, 根系对多样的土壤资源有权衡作用,
从而引起根系构型的改变(Melissa et al., 2005)。我
们的研究结果表明, 不管有没有竞争者, 植物根系
都会优先长向空间大的地方(图3A–3F), 这可能是
因为植物为了提高自身养分和水分利用效率, 并且
尽可能地占有较多的空间以占有更多的养分和水
分资源。从根系的垂直分布来看, 根系主要集中在
玻璃池底部, 由于池底部的水分条件较好, 因此根
1022 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1015–1023

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系在垂直方向呈趋水性分布, 但是从整个空间来
看, 根系还是朝着空间大的地方生长。
因此, 我们认为疏叶骆驼刺根系对周围土壤生
境会有一定的感知作用, 并且会根据土壤条件的不
同调节其根系的生长, 其根系会大量地向空间较大
的地方生长, 以占有更多的空间和资源, 而当有竞
争者存在时, 根系也会优先占有竞争者一侧的空
间, 以增强自身的竞争能力。
4 结论
疏叶骆驼刺根系优先向空间大的地方生长, 即
使有养分斑块存在, 其根系也朝着空间大的一侧生
长。竞争者的存在抑制了疏叶骆驼刺的生长, 导致
其枝叶生物量和根系生物量都显著减少, 而养分斑
块的存在促进了疏叶骆驼刺根系的生长。疏叶骆驼
刺根系会优先占有靠近竞争者一侧的空间, 以提高
自身的竞争能力。疏叶骆驼刺根系的生长不仅需要
养分, 而且需要足够的空间。
致谢 中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KZCX2-EW-316)和国家自然科学基金面上项目
(31070477和30870471)资助。感谢贺俊霞博士在数
据处理及作图工作中给予的帮助。
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