全 文 ：dible fungi 2012（3）
阿魏是伞形科阿魏属植物的总称，是极具药用价值的一
类植物资源。阿魏属（Ferula L）属于伞形科芹亚科（Apioide⁃
ae Drude）前胡族（Peucedaneae Drude）阿魏亚族（Ferulinae
Drude）[1] 。药用阿魏主要包括新疆阿魏（Ferula sinkiangensis
K.M.Shen）和准噶尔阿魏（Ferula songorica Pall.）等一些品
种。阿魏菇（Pleurotus ferulae），中文学名为阿魏侧耳（Pleura⁃
tus eryngii），阿魏菇的分布与药用植物阿魏在自然界地域分
布是一致的 [2]，最早发现的阿魏菇喜欢腐生（或寄生）在伞形
科多年生草本植物阿魏的根茎部，是一种食药两用的真菌。
阿魏菇是一种高蛋白、低脂肪、富含维生素、矿物质的绿色保
健食品 [3]，阿魏菇中 17种氨基酸（总量为 10.6%）包含人体所
必需的 8种氨基酸，占氨基酸总量的 35%，其中赖氨酸、苯丙
氨酸和谷氨酸含量明显高于其它侧耳属真菌[5]。
冯作山 [4]，[5]研究发现培养料中添加阿魏能提高阿魏菇子
实体 SOD、CAT、PPO的活性。白羽嘉 [6]研究发现阿魏的三氯
甲烷萃取物能提高发酵液中漆酶、多酚氧化酶（PPO）、蛋白
酶以及菌丝体中 PPO酶活力。黄文书 [7]研究发现阿魏提取
物能明显提高阿魏菇菌丝体 CAT和 SOD活力。田海霞 [8]研
究发现随着阿魏添加量的增加，阿魏菇培养袋的污染率逐
渐降低，推测与添加阿魏后菌丝 PPO的活力增强有关。前
期的研究只针对一种阿魏，但没有对不同阿魏对阿魏菇的影
响进行研究。
试验针对人工栽培阿魏菇生长周期长，子实体单朵重量
小，出菇率低，品质下降的问题，通过在阿魏菇培养基中添加
准噶尔阿魏和新疆阿魏，对阿魏菇的生长和酶活力进行研
究，探索不同阿魏对阿魏菇生理生化产生的影响，为阿魏菇
优质高产栽培提供新思路。
1 材料与方法
1.1 供试材料 ①阿魏菇菌株：试验选用新疆农业科学院
食用菌中心提供的 NB-1型阿魏菇菌种。②阿魏：准噶尔阿
魏（Ferula songorica Pall），新疆阿魏（Ferula sinkiangensis K.M.
Shen），均购自自治区中医院药房。③试剂与仪器：曲拉通
X-100（Triton X-100）、聚乙二醇 6000（PEG 6000）、聚乙烯吡
咯烷酮（PVPP）、邻苯二酚、愈创木酚、H2O2、二硫苏糖醇
（DTT）、氮蓝四唑（NBT）、蛋氨酸（MET）、EDTA、核黄素、磷酸
二氢钠、磷酸氢二钠，均为分析纯，北京试剂厂。
TU1810紫外可见分光光度计（北京普析通用仪器有限
公司），WS-CJ-2 D 超净工作台（苏州净化设备有限公司），
LDZX-50 KBS 高温灭菌锅（上海申安医疗器械公司），Del⁃
ta-320 pH计（梅特勒仪器有限公司），PHX生化培养箱（宁波
莱福科技有限公司）。
1.2 栽培方法 试验设置 3组处理，每组处理使用干料
15.0 kg，分别添加 1.0%的准噶尔阿魏（FSP）与新疆阿魏（RSS），
以不添加阿魏的处理作为对照（FCK）。按配方（表 1）称料混
合拌匀，调节含水量至 65%，pH值在 7~8。装袋（17 cm ×
32 cm×0.04 cm聚丙烯栽培袋）。每组处理 30袋。121℃灭菌
3.0 h，冷却至室温接种。设定菌丝生长温度 25℃，湿度
80%。待菌丝长满后，设定出菇温度 15℃，湿度 90%~95%。
表1 培养基配方
试验编号
FCKFSPFSS
配方成分占比/%
阿魏添加量
0.01.01.0
棉子壳
80.079.079.0
麸皮
15.015.015.0
玉米粉
5.05.05.0
含水量
65.065.065.0
注：FCK对照；FSP添加准噶尔阿魏；FSS添加新疆阿魏。
1.3 子实体重量称量方法 阿魏菇子实体阴凉处阴干，测
定子实体平均重量，按下列公式计算：
单朵重D = 1N∑i = 1
n
Di
1.4 阿魏菇子实体酶活的测定
1.4.1 多酚氧化酶（PPO）活性的测定 称取 1.50 g新鲜的
阿魏菇，液氮研磨，移入离心管中，加入提取缓冲液 10.0 mL
（1 mM PEG、4%PVPP、1% Triton X-100、0.1 mol/L pH6.8磷酸
缓冲液），4℃提取 15 min，4℃、3 500 r/min离心 10 min，收集上
清液。
0.1 mol/L邻苯二酚溶液 0.4 mL，2.5 mL磷酸缓冲液（pH=
6.8），加入粗酶液 0.5 mL，50℃反应 10 min，对照以提取缓冲
液代替，420 nm测定吸光度值。每隔 1 min记录数据，连续测
准噶尔阿魏、新疆阿魏对阿魏侧耳子实体生长发育的影响
张 莉 白羽嘉 魏 帅 夏 娜 冯作山*
（新疆农业大学食品科学与药学学院，新疆乌鲁木齐 830052）
摘 要 以阿魏菇NB-1为菌种，常规栽培（不添加阿魏）为对照
（FCK），试验比较了培养基中分别添加准噶尔阿魏（FSP）和新疆
阿魏（FSS）的阿魏菇污染率、出菇率、酶活力等，结果添加阿魏后
污染率降低，与对照比添加准噶阿魏、新疆阿魏的出菇率分别提
高了 10.29%、21.70%。添加阿魏后子实体干重明显提高。对子
实体酶活力测定表明，PPO活力 FSS>FSP >FCK，POD活力 FSS>
FSP >FCK，CAT活力 FSP>FSS >FCK，SOD活力为 FSP >FSS >
FCK，说明阿魏对子实体酶活力影响显著。
关键词 阿魏侧耳 准噶尔阿魏 新疆阿魏 酶活力
文章编号 1000-8357（2012）03-0010-03
收稿日期：2012-01-10
基金项目：国家自然科学基金两项（31060211/C200101）、
（31160312/C200101）；新疆维吾尔自治区自然科学基金项目
（2009211B08）。*通讯作者。e-mail：fengzuoshan@126.com
生 理 生 化
10
dible fungi2012（3）
定 6次，酶活力依据公式计算：
多酶氧化酶活性/U= ΔOD 420 × VΔt ×VS ×W
式中：ΔOD420为反应混合液的吸光度变化值；Δt为酶促
反应时间，min；V为样品提取液总体积，mL；Vs为测定时所取
样品提取液体积，mL；W为样品重量，g。
1.4.2 过氧化物酶（POD）活性的测定 称取 1.50 g新鲜阿
魏菇，液氮研磨，移入离心管中，加入提取缓冲液 10.0 mL
（1 mM PEG、4% PVPP、1% Triton X-100、0.1 mol/L pH=6.8的
磷酸缓冲液），4℃提取 15 min，4℃，4 000 r/min离心 10 min，收
集上清液。
加入 1.5 mL 粗酶液，25 mmol/L 愈创木酚 1.0 mL，2%
H2O2 1.0 mL，对照以提取缓冲液代替，470 nm测定吸光度值。
每隔 1 min记录数据，连续测定 6次，酶活力依据公式计算：
多酶氧化酶活性/U= ΔOD 470 × VΔt ×VS ×W
式中：ΔOD470为反应混合液的吸光度变化值；Δt 为酶促
反应时间，min；V为样品提取液总体积，mL；Vs为测定时所取
样品提取液体积，mL；W为样品重量，g。
1.4.3 过氧化氢酶酶（CAT）活性的测定 称取 2.00 g新鲜阿
魏菇样品，液氮研磨，移入离心管中，加入提取缓冲液 5.0 mL
（5 mmol/L DTT、5%PVPP、50 mmol/L pH 7.0磷酸缓冲液），4℃
静置 15 min，4℃，4 000 r/min离心 10 min，收集上清液。
20 mmol/L H2O2溶液 2.9 mL，粗酶液 100 μL，以蒸馏水空
白，240 nm测定吸光度值。每隔 30 s记录数据，连续测定 6
次，酶活力依据公式计算：
过氧化氢酶活性/U= ΔOD240 × V0.01 × Δt ×VS ×W
式中：ΔOD240为反应混合液的吸光度变化值；Δt为酶促
反应时间，min；V为样品提取液总体积，mL；Vs为测定时所取
样品提取液体积，mL；W为样品重量，g。
1.4.4 超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定 称取 2.00 g新鲜
阿魏菇样品，液氮研磨，移入离心管中，加入提取缓冲液
5.0 mL（5 mmol/L DTT、5% PVPP、0.1 mol/L pH 7.0磷酸缓冲液），
4℃提取 15 min，4℃，4 000 r/min离心 10 min，收集上清液。
取 5支试管，按表 2顺序加入试剂。2支为对照管不加酶
液，将 1支对照管置于暗处做空白参比，其它各管于 4 000 lx
光照下反应 15 min，置于暗处终止反应，560 nm处分别测定
各管的吸光度值，依据公式计算：
超氧化物歧化酶活性/U= (ODc - ODs)× V0.5 × ODc×Vs × t × W
表2 测定SOD活性各试剂加入量
试剂
50 mmol/L（pH 7.0）磷酸缓冲液
130 mmol/L MET溶液
750 μmol/L NBT溶液
100 μmol/L EDTA-Na2溶液
20 μmol/L核黄素溶液
酶液（对照管以缓冲液代替）
体积/mL
1.7
0.3
0.3
0.3
0.3
0.1
式中：ODC为照光对照管反应混合液的吸光度值；ODS为
样品管反应混合液的吸光度值；V为样品提取液总体积，mL；
Vs为测定时所取样品提取液体积，mL；t为光照反应时间，
min；W为样品重量，g。
1.5 数据处理与分析 实验数据应用SPSS 17.0 软件进
行方差分析，采用 LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 子实体产量分析
2.1.1 污染率 由图 1可知，添加阿魏后，菇袋污染率降低，
FCK（对照）的污染率最高，与 FCK相比，FSP（添加准喝尔阿
魏）降低了 60%，FSS（添加新疆阿魏）降低了 80%。
30
25
20
15
10
5
0 FCK
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
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一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
一一一一一
一 一
袋
数
图1 阿魏菇的污染率统计
一一一
一一一未污染袋数 一一一
一一一
出菇袋数
FSP FSS
2.1.2 出菇率 由图 2可知，添加准噶尔阿魏和新疆阿魏
后，菇袋出菇率提高，FSP、FSS的出菇率分别比 FCK提高了
10.29%，21.70%（注：在进行出菇率统计时，已排除被污染的
菇袋）。
30
25
20
15
10
5
0 FCK
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一一
一一一一一
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一一一一
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一一一一
一一一一
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一一一一
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一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
一一一一一
袋
数
图2 阿魏菇的出菇率统计
一
一一一未污染袋数 一一一
一一一
出菇袋数
FSP FSS
2.1.3 子实体干重 由表 3可见，在培养基中添加两种阿魏
粉后，阿魏菇的总产量（干重）和平均单袋重量（干重）均得到
了提高。阿魏菇的总产量，FSP、FSS 比 FCK 提高了
152.51%、184.51%；单袋阿魏菇子实体干重，FSP、FSS比 FCK
高 104.41%、101.53%。
表3 各处理子实体总干重和单袋干重
试验编号
FCK
FSP
FSS
干菇总重/g
215.5
544.15
613.13
最小值/g
4.47
12.95
9.39
最大值/g
38.51
41.67
40.3
平均值/g
12.68±8.16
25.91±8.21
25.55±8.09
2.2 阿魏对阿魏菇酶活的影响
2.2.1 阿魏对阿魏菇中多酚氧化酶的影响 经 F值检验，各
处理组之间达到显著差异（F=43＞F0.01（2，6）=10.92，P＜0.01）。
生 理 生 化
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添加阿魏后，阿魏菇中多酚氧化酶的活性显著提高（图 3），
与 FCK相比，FSP、FSS提高 6.13%，12.6%。采用 LSD法进行
多重比较，FSP、FSS、FCK之间达到了极显著差异，即两种阿
魏的添加对 PPO活性均有显著的影响。
2.2.2 阿魏对阿魏菇中过氧化物酶的影响 经 F值检验，各
处理之间达到了极显著性差异（F=407＞F0.01（2，6）=10.92，P＜
0.01）。添加阿魏后，过氧化物酶的活性提高（图 4），FSP、FSS
分别比 FCK提高 68.82%，77.88%。采用 LSD法进行多重比
较，FSS与 FCK达到了极显著性差异，FSP与 FCK达到了极显
著性差异，FSS与 FSP只达到了显著性差异，表明在培养基中
添加两种阿魏对 POD活性均有显著的影响。
2.2.3 阿魏对阿魏菇中过氧化氢酶的影响 经 F值检验，各
处理之间达到了极显著性差异（F=68＞F0.01（2，6）=10.92，P＜
0.01）。添加阿魏后，过氧化氢酶的活性提高（图 5），FSP、FSS
分别比 FCK提高 135.48%，52.38%。采用 LSD法进行多重比
较，各实验组之间达到了极显著性差异，表明阿魏的添加量
对 CAT活性均有显著的影响。
2.2.4 阿魏对阿魏菇中超氧化物酶的影响 经F值检验，各处
理之间达到了极显著性差异（F=179＞F0.01（2，6）=10.92，P＜0.01）。
在培养基中添加两种阿魏后，超氧化物歧化酶的活性提高
（图 6），与FCK相比FSP、FSS提高了 569.74%，246.05%。LSD法
进行多重比较，各实验组之间达到了极显著性差异。
200
250
200
150
100
50
0 FCK
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
过
氧
化
氢
酶
活
力
/U
图5 阿魏侧耳子实体过氧化氢酶活力的影响
FSP FSS
cC
bB
aA
0.60
0.45
0.30
0.15
0 FCK
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
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一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
超
氧
化
物
歧
化
酶
活
力
/U
图6 阿魏侧耳子实体超氧化物歧化酶活力
FSP FSS
cC
bB
aA
生 理 生 化
（下转P16）
1.55
1.50
1.45
1.40
1.35
1.30
1.25
1.20 FCK
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
多
酚
氧
化
酶
活
力
/U
图3 阿魏侧耳子实体多酚氧化酶活力
FSP FSS
cC
bB
aA 1.551.50
1.45
1.40
1.35
1.30
1.25
1.20 FCK
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
过
氧
化
物
酶
活
力
/U
图4 阿魏侧耳子实体过氧化物酶活力
FSP FSS
cC
bB aA
3 结 论
试验结果表明，培养料中添加新疆阿魏和准噶尔阿魏
后，污染率降低，与 FCK相比 FSP、FSS的出菇率分别提高了
10.29%、21.70%，子实体干重明显提高，推测阿魏中所含有的
一些物质成分促进了阿魏菇的生长发育和子实体的形成。
同时，此影响也表现在 PPO，POD，CAT，SOD活性差异：PPO
活力，FSS>FSP >FCK；POD活力，FSS >FSP >FCK；CAT活力，
FSP >FSS >FCK；SOD活力，FSP >FSS >FCK，各处理间具有显
著性差异，说明阿魏中的化学物质对阿魏菇子实体中 SOD、
CAT、PPO、POD活性起到调节作用。
4 讨 论
研究发现，PPO活性的增加也能减少病害以及害虫对作
物的侵害，促进损伤组织的愈合，增加生物体对病原体的抵
抗能力 [9]-[ 11]，但 PPO活力的增加会引起阿魏菇的衰老 [12]。添
加阿魏后，FSS、FSP的 PPO酶活力高于 FCK，表明细胞代谢旺
盛，产生了大量的抗性物质来阻止外源病菌的侵害，本实验
发现，子实体的污染率：FCK >FSP>FSS。
毛慧玲 [13]在茶树菇的研究中发现，过氧化物酶同工酶表
达的基因能调控茶树菇菌丝的生长发育，菌丝生长过程中
POD酶活力一般，但子实体的 POD活力明显增强。研究发
现，FSS与 FSP的 POD活力均高于 FCK，子实体重量也表现为
FSS、FSP高于 FCK，且子实体出菇率显著提高，这些现象表明
添加阿魏后，阿魏菇自营养期到繁殖期所发生的巨大生理生
化变化，阿魏能有效的促进阿魏菇菌丝到子实体的有效转化。
食用菌从菌丝到子实体的转化过程中，体内活性氧代谢
加强，积累的H2O2会使细胞膜遭受伤害，加速细胞的衰老和
解体。CAT和 SOD可以清除H202，减少H2O2对细胞组织造成
的伤害，与 POD酶等协同作用减少自由基对有机体的毒害，
维持细胞活性。本研究发现，添加阿魏后，FSS、FSP的 CAT、
SOD活力均高于 FCK，子实体的干重明显提高，污染率明显
降低，阿魏能促进子实体的生长发育，缩短原基形成到子实
体分化的时间，减缓子实体的衰老 [14]。
12
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七水合硫酸锌，接入菌种后进行摇瓶发酵，结果见图 3和
表 5。
70
60
50
40
30
20
10
0 3
菌
球
直
径
/mm
4 5 6 7 8 10
图3 不同含锌量下的菌丝体生长情况
Zn 30 mg/LZn 40 mg/LZn 80 mg/LZn 120 mg/LZn 160 mg/LZn 200 mg/L
培养时间/d
表5 不同含量锌下菌丝体生物量
添加 ZnSO4·7H2O/（mg·L-1）
生物量/（g·L-1）
0
0.8747
30
0.9068
40
0.9640
80
0.6773
120
0.2687
160
0.1649
200
0.1549
由图 3可以看出：当培养基中添加含锌量为 40 mg/L时，
对菌丝体有促进作用，但随着浓度的增加对菌丝体生长产生
抑制作用。由表 5可以看出：菌丝体生物量随着浓度的增加
而提高，含锌量浓度为 40 mg/L时，菌丝体的生物量最高。但
当添加的含锌浓度超过 40 mg/L时，菌丝体的生物量有所减
少，呈抑制作用。由此看出：菌丝体生长速度、生物量当含锌
浓度从 0~40 mg/L呈正相关。
3 结 论[8]，[9]
试验表明桦褐孔菌深层发酵培养基最适碳源为果糖，液
体培养时，培养方式为放置 24 h再进行摇床培养。
初步确定培养基中硒含量为 40 mg/L，锗含量为 30 mg/L，
锌含量为 40 mg/L时对桦褐孔菌菌丝生长有促进作用。
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深 层 发 酵
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