全 文 ：植 物 学 报5 2 9 6, 2 5 ( 4 ) : 3 6 1一 3 6 7
A e 加 月肠t a n i e口 iS 成 e 口
落葵的受精过程和胚胎发育* * *
徐 汉 卿
(南京农业大学 )
摘 要
本文研究了落葵的受精过程以及胚和胚乳的发生 。 开花后 4一 6 小时 ,大量花粉在柱头上
萌发 , 6一 n 小时 ,花粉管穿经花柱 , 16 一 18 小时 ,精核进入卵细胞 , 在开花后 16 一 2 4 小时完
成双受精作用。 原胚的发育为紫莞型。 次生核或极核的受精开始略迟一些 , 但两性细胞核的
融合进程却较快 , 20 小时后即进人胚乳游离核阶段 , 2一 4天时 , 胚乳游离核迅速增加 。 当种
子成熟时 ,胚乳组织又被发育的胚所吸收殆尽 。
研究过程中观察到营养核与精子在花粉管中的不同分布情况 , 以及双精入卵与双精人次
生核的现象 , 并且对受精前后花器中淀粉贮积的动态变化也进行了观察与讨论 。
关键词 落葵 ;受精 ;胚胎发育
落葵 ( B* 1 口 、 厉` L . ) 是一种可作蔬菜 、 观赏以及提取食品着色剂的经济植物 。 过
去虽在落葵 12[ ,以及同属异种的 白落葵 ( B o el o al 撇 L . )〔 14] 的胚胎发生方面有过一些文献
资料 ,但对落葵受精的详细过程 , 受精前后花器中营养物质的动态变化 , 以及胚胎发育的
时间进程等方面均无报道 。 鉴于这种情况 ,并结合落葵的繁育和利用的需要 , 作者进一步
就落葵的受精和胚 、 胚乳发育等方面进行了系统的研究 。
材 料 和 方 法
试验用的落葵花部材料主要于 198 1一 19 8 4 年固定于南京农学院校园 , 部分材料 于
1 9 5 7 年采 自厦门大学 。 8 、 9 月间 , 每天上午检查花朵 , 以花冠前端微微绽开 , 显露小孔的
为开放花朵的标准 , 对开放的花朵及时进行挂牌标记 。 每隔 1 小时固定一次 , 直至 14 小
时 。 以后继续按开花后 1 6 、 1 8 、 2 0 、 3 0 、 3 6 小时 , 2 、 3 、 4 、 8 、 1 2 、 2 0 、 3 0 天依次分 批固
定 , 每次固定 30 一 40 朵花 。
主要采用卡诺液固定 , 也应用了纳瓦兴固定液。 石蜡法切片厚度为 8一 12 脚 , 采取
与花朵基部的主苞片成垂直的方向进行纵切 。 铁矾苏木精一固绿 、 铁矾苏木精一桔红 , 以及
铁矾苏木精一 P A S 法染色 。
本文于 19 8 5 年 2 丹收到 , 1 9 8 5年 10 月收到修改稿。
* 本研究课题曾由严楚江教授生前指导进行 ,敬献本又以表对老师的深切怀念与感谢。
*. 本文承王伏雄教授 、 李扬汉教授审阅 , 敬致谢意 。
植 物 学 报 色
观 察 结 果
(一 ) 花粉的萌发与花粉管的生长
在南京 队 :9 :月份晴朗天气下 , 开花后 4一 6 小时的固定材料中 , 可见大量花粉在柱头
上萌发 (图版 I , 1 ) 。 柱头的外表有一层腺体状的乳突细胞 , 这些乳突细胞的外露部分呈
长卵形 , 向花柱中延伸的部分呈尾状 , 细胞中有较大的液泡 , 细胞核常位于长卵形突起的
一端 。 花粉粒附着于柱头乳突细胞上萌发 , 花粉管顺着乳突细胞尾部之间的间隙 (图 I ,
2 、 3 )
, 向花柱基部生长。 众多的乳突细胞对于承受花粉是有利的结构 。
开花后 6一 1 1小时 , 花粉管穿经花柱组织 。 落葵的花柱前端分为三叉 , 基部互相靠
拢 。 在汇合部分的中央 , 由内表皮细胞分化而来的腺状细胞 , 彼此交错相接 , 花粉管在其
微细的间隙中 ,或从其周围的薄壁组织中穿过 (图版 I , 2 ) 。
伸长的花粉管中有浓厚的细胞质 , 其中可以见到 2 个呈长纺锤形的精子和一个长形
多弯曲的营养细胞核 。 营养细胞核的体积较精子几乎要大 1一 2倍 。 营养细胞核和精子
在花粉管中的移动分布位置并无一定 , 多次观察到营养核位于 2 个精子的前方 (图版 I ,
4 ) 或位于 2 个精子后方 (图版 I , 3) 的现象 , 个别情况下 , 也看到营养核分布于 2 个精子
之间 (图版 I , 5 ) 。
开花后 n 一 16 小时 , 少数花粉管进达子房腔 (图版 I , 2 ) , 有些材料中已见到花粉管
穿经珠孔而人胚囊 , 并释放出精子等内容物 (图版 I , 6 ) 。
(二 ) 双受精的过程
大多数情况下双受精是在开花后 16 一 24 小时进行 , 只有极个别的花朵中出现提早受
精的现象。
多次在一个助细胞中观察到具有较浓的细胞质和内含物 , 有时 ,其中还见到精子的存
在 , 这说明花粉管是通过助细胞进人胚囊的 。 花粉管所穿经的助细胞较早解体 , 另一助细
胞稍后也逐渐呈现解体状态 。
两个精子随花粉管中的内容物进达胚囊后 , 分别移向卵和中央细胞 。 开花后 16 一 18
小时的材料中 , 首先见到一个精子紧贴在卵细胞合点端的外侧 (图版 I , 7 ) 。 不久 , 精核进
人卵细胞 , 而在卵核旁侧出现 (图版 I , 8 ) 。 根据精子人卵前所处的位置 , 以及卵细胞的细
胞核 、 细胞质集中分布于合点端的现象 , 推测精核是从卵细胞的合点端进人的 。
精核进人卵细胞后 , 进一步与卵核发生融合 , 在卵核中出现附加的精核核仁 。最初 , 精
核核仁的体积较卵核核仁为小 (图版 I , 9 ) , 经过一段时间的增长 , 精核核仁达到与卵核
核仁等大的程度 (图版 I , 1 0 ) 。 开花后一天左右 , 受精卵的核中形成一个大的核仁 (图版
I , 1 )
。 虽然由于两性核仁的融合过程很短暂 ,取材固定的机遇较少 , 未能 “ 捕捉 ” 到雌 、雄
核仁正在融合的景象 ;但根据开花后经历的时间 , 以及所形成的大核仁其直径几乎大于未
受精卵核仁的 鱼 至一倍的特点 , 可以判断此大核仁应属两性核仁融合的产物 。
极少数材料 , 在受精卵的核内出现 3 个核仁 , 其中一个大的为卵核仁 , 2 个小的附加
核仁 为精核仁 (图版 I , 12 ) , 但 2 个精核仁进一步是否与雌性核仁发生融合 , 它们的结局
如何 , 却未能见到 。
4期 徐汉卿 :落葵的受精过程和胚胎发育
落葵双受精过程中 , 另一个精子与中央细胞融合。 中央细胞内的两个极核通常在受
精前融合成一个较大的次生核 。 开花后 18 一 20 小时 , 在次生核中看到进入的精核 (图版
I , 1 3 )
。 但是也有极少数材料的 2 个极核较长时间保持分离状态 。 此时 , 则精核先和一
个极核融合 , 然后 , 再与另一个极核融合 (图版 I , 1 4 ) 。 精核与极核开始接触的时间略迟
于精核与卵核的接触 , 但它们融合的进程却较迅速 。 此外 , 也观察到 2 个附加精核仁在次
生核中出现的个别情况 (图版 I , 15 ) 。
(三 ) 胚与胚乳的形成
开花后 2一 4 天的材料 , 合子已一分裂为 2 至数个细胞的原胚 。 在此过程中 , 合子的第
一次分裂为横分裂 ,形成顶细胞和基细胞 (图版 n , 1 7 ) 。 继而 , 顶细胞进行一次纵裂(图
版 n , 1 8 ) ; 基细胞横裂 2 次后 ,其所产生的向合点端的第一层细胞再行纵裂 , 以后参予胚
体的形成 (图版 n , 1 9 、 2 0 ) , 此层以外的其它几层细胞则经横 、 纵数次分裂而形成胚柄
(图版 n , 2 1 、 2 、 23 ) 。 胚柄可由单行或双行细胞组成 , 最基部保留呈泡状的细胞 (图版
1 , 2 2 、 2 4
、
2 5 )
。 根据取样材料的切片分析 , 落葵的原胚发生应属紫苑型 。
极核受精后 ,首先形成一个大的初生胚乳核 ,核内出现融合后的大核仁 (图版 I , 1 6 ) 。
在受精卵继续发育而尚未开始分裂时 , 初生胚乳核随即出现分裂能力 , 不久即进人胚乳游
离核阶段 。 当形成数细胞的原胚时 , 胚乳游离核迅速增多 (图版 n , 1 8 、 19 、 20 、 2 1 、 2 2 ) 。
游离核在胚囊中的早期分布 , 比较集中于珠孔端的原胚周围 。 花后 4一 8天的材料 , 原胚
的胚体呈球形 ,游离核已逐渐形成薄层 , 分布于胚囊内侧 (图版 1 , 23 、 2 4 、 2 6 ) 。 8 天以
后的材料中 , 在珠孔端附近 , 首先可以看见有少量胚乳细胞形成 (图版 n , 2 5 ) 。 随着原胚
体积的增大 , 胚囊内由珠孔端向合点端逐渐形成胚乳细胞 。 但当种子成熟时 , 胚乳组织又
被发育着的胚吸收殆尽。
(四 ) 受精前后花器中淀粉贮积分布的动态变化
花药的造抱细胞与花粉母细胞中均未见淀粉粒的存在 , 但此时的花粉囊壁细胞和绒
毡层细胞内却有一定的含量 , 为花粉的形成 、发育提供了营养 。 单胞花粉时 , 细胞中逐渐
积累少量淀粉粒。 双胞和 3 胞花粉中 , 淀粉粒的数目继有增加 , 但当花粉萌发时 , 数量又
大减 , 贮藏的淀粉粒降解为花粉管生长所需的营养物质 。
另一方面 , 在胚珠的造抱细胞和胚囊母细胞中也缺乏淀粉反应 , 而其外周的内 、 外珠
被原基 ,子房壁以至花被的薄壁组织中则有不同含量的淀粉粒 。
在大抱子四分体以及单核 、 2 核 、 4 核胚囊中 , 稍有淀粉积 累 , 8 核胚囊内的淀粉粒数
量骤增 ,颗粒也有所增大 。 初期 , 淀粉粒比较均匀地分布于胚囊中 。 当胚囊成熟时 , 则多
集中分布于次生核或极核四周 , 以及卵细胞的合点端外侧附近 , 但在卵细胞和助细胞中 ,
却很难发现 。 迄至卵细胞受精并进一步发育时 , 合子中才逐渐出现微量淀粉 。 以后 , 在原
胚的分化过程中 , 先后于胚柄细胞 、 基细胞 、 胚体细胞内相继出现淀粉反应 。 子叶分化后 ,
胚体细胞中为大量淀粉粒所充满 (图版 n , 2 7 ) 。
随着胚囊的发育 , 构成子房壁和花被筒的细胞层次逐渐增多 ,除了它们的内 、 外表皮
细胞中无淀粉粒存在之外 , 其中大部分薄壁细胞中都贮藏着较多的淀粉粒 。 胚囊成熟时 ,
整个内珠被和珠心组织中却完全缺乏淀粉粒 (图版 n , 2 8 ) 。
开花后 2一 4天的已受精材料 , 靠近子房附近的花被筒的细胞以及胎座细胞中 , 淀粉
植 物 学 报 2 8卷
粒数量减少 , 淀粉粒体积也渐变小 (图版 n , 2 8 ) 。
讨 论
1
. 营养核在花粉管中的分布
早期胚胎学工作者认为营养核在花粉管中常位于精子之前 , 对花粉管的向前生长起
着重要的作用 。 但后来又发现营养核也可位于精子之后 , 甚至有的植物其营养核在花粉
粒萌发前即已退化 , 从而修正了对营养核在花粉管中的分布及其作用的认识 1s[ 。 作者在
落葵中所观察到的营养核不仅可位于 2 个精子之前或后 , 也可位于 2 个精子之间的现象 ,
重复印证了营养核在花粉管中分布状况的多样性 , 并且证明这种不同的分布情况可以在
同一花中出现。
.2 受精雌性核中的附加核仁
落葵受精时 , 在受精雌性核中 , 除一个雌性核仁之外 , 普遍可以看到一个附加核仁 。初
期 , 附加核仁较小 , 以后增至与雌性核仁大小相近时 , 进而融合为一 。 这与文献中对水
稻 〔3 , , 小麦 1[ , 向 日葵 、 棉花 、 紫曹 〔7] , 油菜 t4] , 蚕豆 t习等植物受精过程的研究所描述的两性细
胞核的融合基本情况是一致的 。作者还特别对受精前的落葵花朵进行了大量的切片观察 ,
毫无例外地在雌性核中只看到一个雌性核仁 。 因此 , 以后在受精卵核中所出现的一个附
加核仁 ,可以判断为来自精核的结构 。
至于在极少数花朵的受精卵或受精次生核 (或极核 )中所观察到的 2 个附加核仁 , 它
们彼此之间的形状大小很相似。 此外 , 又 由于并未发现过由雌性核仁出芽分裂而产生附
加核仁的迹象 ;同时 , 在受精材料的切片中 , 精核进人雌性核时 , 通常都只产生一个雄性核
仁 。 综上情况分析 , 故而认为落葵受精雌性核中的 2 个附加核仁 ,极有可能就是双精进人
而形成的 。
关于双精或多精入卵的现象 ,文献中存在着争议 。 n 。助 y 6H a 一A洲。二朋 对一些高等
植物中的多精人卵作过综述助 , 曹慧娟在油茶中田 , 陈梅生等在油菜中 f41 曾报道过双精 、 多
精入卵的现象 , 吴素营等也认为水稻 中有多精人卵的可能性 13 。 然而 , 也有持不同意见的
研究论文 , K二。 qa pe aB叫 、 周嫦等汇2J分别在研究桃 、 小麦的受精作用时指出 , 这些植物在受
精前其卵核与极核本身即含数个核仁 ,所以根据核仁数目作为精子进人数的标志 , 并不可
靠 。作者认为在一些植物中其雌性细胞核本身可形成多核仁的现象 , 应该加以重视 。 但是
在研究不同植物对象时 , 如果通过大量切片观察 , 能够排除某种植物在受精前雌性细胞核
中有 附加核仁的存在可能 , 那么 , 以后在受精的雌性细胞核中出现附加核仁现象 , 将其作
为判断受精的形态学标志之一 , 并且以具有 2 个附加核仁 , 进而推断为双精进人雌性细胞
核 , 则仍可认为是有价值的依据 。 多于一个精子进人雌性细胞核是较复杂的问题 ,还需要
进一步从细胞学 、 生理学 、遗传学等方面加以综合地深人研究 。
3
. 原胚发育的类型
本文观察到的落葵胚胎发育材料为紫莞型 ,这与 M ha ehs wa d de vi 和 P ul ia h 报道的
落葵原胚的发育属于菠型 12[] 有所不同 。 作者认为这种胚胎发育类型的变化 , 在一些植物
分科中并非罕见 , 今在同种植物中出现 , 也正如其它特征有时会发生变异一样 , 这是可以
理解的 。 至于两种胚胎发育类型的各自出现频率如何 , 尚待重复观察更多的取样材料来
4期 徐汉卿 :落葵的受精过程和胚胎发育
加以验证 。
4
.胚胎发生中淀粉的消长变化
植物受精与胚胎发生的过程中 ,胚囊 、 胚珠和子房的细胞内营养物质的积累和动态受
到人们的重视氏 l5, 翔。 作者通过对落葵的观察研究 , 注意到淀粉的积累变化不仅在雌蕊的
有关结构中有所反映 , 而甚至在花被的细胞内也相应地出现明显的消长变化 。 观察结果
表明 , 成熟胚囊中其淀粉粒的含量大增 ,胚囊外围的珠心组织 、 内珠被 ,以至子房壁和花被
中的淀粉有向心转输的趋势。 这说明花器各部对胚囊的发育 、 受精 、以及合子的形成 , 在
养分供应上都具有重要的意义 。
值得提及的是落葵珠心组织不含淀粉粒的现象与 沙乞T ” oH aB 18t 在玉米中所报道的相
同 。 由于珠心在胚珠中的特殊位置 ,它们直接与胚囊毗邻 , 其细胞中的贮藏物质经常处于
转化状态 ,而被转运至胚囊之中 。 张伟成等 `习把小麦的珠心看成为 “ 库 ” 、 “ 源 ” 所在 , 可为
胚囊提供营养的 “ 源” 。 唐锡华等「幻在分析水稻 、 小麦胚胎发育的生长模式时 , 也指出珠
心 、珠被和子房等过渡性组织 、器官的细胞内含物 , 可能向正在发育中的胚转移 。 本文对
落葵的观察结果 , 支持他们的看法 。
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3 66 植 物 学 报 2 8 卷
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4 期 徐汉卿 : 落葵的受精过程和胚胎发育 3` 7
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2 7一 2 8 . D i s t r i b u it o n o f s t ar hc g r a i n s i n fl o , a l o r g a n s . Fi g . 2 7 . A p o r iot n o f l o n g i t u d in a l s e e t i o n
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s d e e r e a s e d g r a d u a lly
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o s t吹 h 邵 a in : i n th e i n si de of e ol or a ut b e ( ic ) a n d nu e lr u s
( nu ) X 35
徐汉卿 : 落葵的受精过程和胚胎发育
X u H a n
一
q in g : S tu d i es n oF r e ti li z a ti n a n od E n tb r y og n e
es i s
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)
图版
P l a t e
1一 16 受精过程 1 .花粉粒在柱头上萌发 。 只 1 0 2 .花粉管穿经花柱进达子房腔 。 火 10 0 3 .花粉管中 ,营
养核位于两个精子之后 。 火 5 0 4 . 花粉管中 , 营养核位于 两个精子之前 。 火 5 0
两个精子之间 。 火 5知
胞的合点端 。 又 750 8
6
.花粉管 由珠孔进人胚囊 , 并释放内容物至其内。 丫 2 50
弓.花粉管中 ,营养核位于
7一个精子紧附在卵细
. 精核进人卵细胞中。 火 1 0 0 0 .9 精核进入卵核 ,在卵核中 出现小的雄性核仁 , 大的一
个圆球体为卵细胞的核仁。 火 1 0 0 0 10 .卵核中 ,雌 、 雄性核仁体积相等 。 术 10 0 0 1 1 . 雌 、 雄性核仁融合为一
个大的核仁 。 丫 1 0 0 0
进人次生核 。 火 1 2 0 0
1 2
.双 精入卵 , 两个精子的核仁 (较小的两个 )在卵核中出现 。
1 4一个精核正贴于两极核之一 。 丫 1 3 00 15 .双精入次生核 。
丫 1 0 0 0 1 3一个精核只 1 2 0 0 1 6 . 极核受
精后 , 形成初生胚乳核。 核内明显可见染色丝和一个大核仁。 只 5 0
徐汉卿 :
X u H a n
-
落葵的受精过程和胚胎发育 图版 n
q in g : S t u di e s o n F
e r t i liz a t io n a几 d E m b r y o g e n e s i s o f
R e d V in e s p in a e h ( B
a s e l l a ,
·
u b ,
·
a L P l a t e 11
17 一 26 胚和胚乳的发育 17 .二细胞原胚 , 合子第一次分裂为横分裂 。 原胚的两侧为胚乳游离核 。 义刊 O
1 8
. 三细胞原胚 ,顶端细胞纵裂 。 只 3知 19 一 2 1 . 多细胞原胚 , 胚体 细胞增多 , 基细胞分裂 、 分化 出数细胞组
成的胚柄 ,并部分参予胚体形成 。 火 3 50 2 一 2斗. 胚体细胞数 目继续增多 , 膨大呈球形 。 胚柄由单列或双列
细胞组成 。 丫 30 25 , 胚体开始现出两个子叶 , 胚柄末端细胞膨大成泡状 。 火 3 00 2 6 .胚乳游离核正在分
裂 。 只 5 0 2 7一 28 .花器中淀粉粒的分布 。 2 7 . 子叶一部分纵切 , 示薄壁细胞中贮藏大量淀粉粒。 只扣 O
28
. 花部纵切 , 示胚囊 、 外珠被 、 子房壁 (。 w ) 、 花柱 s( t) 、 胎座 ( p l) 中含有大量淀粉粒 , 花被筒的外侧薄
壁细胞 ( 。 c ) 中含淀粉粒较少 ,其内侧薄壁细胞 ( i c) 中以及珠心组织 ( n u) 中则无淀粉粒存在 。 火 35